Тихоокеанский ангельский акул - Pacific angelshark

Тихоокеанский ангельский акул
Скватина калифорнийская.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Chondrichthyes
Заказ:Squatiniformes
Семья:Squatinidae
Род:Скватина
Разновидность:
С. калифорнийская
Биномиальное имя
Скватина калифорнийская
Скватина калифорнийская distmap.png
Ареал тихоокеанской акулы-ангела
Синонимы

Рина Филиппи* Гарман, 1913 год.

В Тихоокеанский ангельский акул (Скватина калифорнийская) является разновидностью ангельская акула, семейство Squatinidae, встречается на вост. Тихий океан из Аляска к Калифорнийский залив, и из Эквадор к Чили, хотя те, что обитают в Калифорнийском заливе и в юго-восточной части Тихого океана, на самом деле могут быть отдельными видами. Тихоокеанская акула-ангелочница обитает в мелководных прибрежных водах на песчаных отмелях, обычно вблизи скалистых. рифы, ламинарии леса, или другие подводные объекты. Этот вид внешне напоминает других акул-ангелов, с приплюснутым телом и сильно увеличенным грудной и тазовые плавники. К характерным чертам этой акулы можно отнести пару конусовидных усики на морде, угловатых грудных плавниках и коричневой или серой окраске спины с множеством мелких темных отметин. Максимальная длина составляет 1,5 м (4,9 фута).

An хищник из засады, тихоокеанская акула-ангелочница прячется на морском дне и ждет приближающейся добычи, в первую очередь костлявые рыбы и Кальмар. Добычу нацеливают визуально и быстрым движением головы вверх захватывают выступающими челюстями. Отдельные акулы активно выбирают идеальные места для засад, где остаются в течение нескольких дней, прежде чем перейти к новому. Этот вид более активен ночью, чем днем, когда остается в осадке и редко передвигается. Воспроизведение яйцекладущие, с эмбрионы вылупление внутри материнского матка и поддерживаются желточный мешок до рождения. Каждую весну самки рожают в среднем шесть детенышей.

Тихоокеанские акулы-ангелы не опасны для человека, если их не спровоцировать, и в этом случае их укус может вызвать болезненную травму. Их ценят за мясо и ловят коммерческий и рыболовы-любители по всему их диапазону. Целевой жаберная сеть промысел этого вида начался Санта-Барбара, Калифорния в 1976 г. и закончился в 1994 г., после перелов и новые правила привели к его краху. Этот вид сейчас в основном вылавливается в Мексиканский воды. В Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как Под угрозой, поскольку калифорнийское население в значительной степени защищено и восстанавливается, а влияние мексиканского рыболовства неизвестно.

Таксономия и филогения

Тихоокеанская акула-ангелочница была впервые научно описана в 1859 г. Уильям Орвилл Эйрес, первый куратор Ихтиология на Калифорнийская академия наук.[2] Он дал ему специфический эпитет Калифорния, поскольку первоначально описанный экземпляр был пойман Сан-Франциско. Местные жители называют этот вид ангельской акулой, калифорнийской акулой-ангелом или морской черт.[3]

В Чилийский ангельский акул (Squatina armata) юго-восточной части Тихого океана синонимизированный с этим видом Като, Шпрингером и Вагнером в 1967 году, но позже он был предварительно признан отдельным видом снова Леонард Компаньо.[4][5] Таксономический статус акул-ангелов в юго-восточной части Тихого океана - являются ли они С. калифорнийская, S. armata, или если их больше одного Скватина вид в регионе - остается нерешенным. Акулы-ангелы, обитающие в Калифорнийском заливе, также могут представлять другой вид, поскольку они созревают и имеют гораздо меньший размер, чем акулы из остальной части их ареала.[4]

 
 
 
 

Скватина дюмерил

 
 

Скватина калифорнийская

 
 
 
 

Squatina occulta

 
 

Скватина гуггенхайм

 
 
 
 

Squatina armata

 
 
Филогенетические взаимоотношения тихоокеанской акулы-ангела.[6]

А филогенетический исследование на основе митохондриальная ДНК, опубликованный Бьорном Стельбринком и его коллегами в 2010 году, сообщил, что родственные виды Тихоокеанской акулы-ангела песчаный дьявол (С. дюмерил) западной Североатлантический. По оценкам, два вида разошлись примерно в 6,1 раза. Ма, близко к тому времени, когда Панамский перешеек первая начала формироваться. Авторы также обнаружили, что тихоокеанские акулы-ангелы из Калифорнийского залива генетически отличаются от таковых из других мест, хотя они сомневаются в том, представляет ли это различие на уровне видов.[6]

Распространение и среда обитания

Тихоокеанские акулы-ангелы обитают в водах с холодным и умеренно теплым климатом от юго-востока Аляски до Калифорнийского залива, включая всю Полуостров Баха, и наиболее распространены у центральных и южных Калифорния. Это может также произойти от Эквадора до южной оконечности Чили (см. Таксономическую неопределенность выше). Эта донная акула предпочитает места обитания с мягким плоским дном недалеко от берега, такие как эстуарии и заливы, и часто встречаются возле скалистых рифы, подводные каньоны, и ламинарии леса. Иногда их видели плавающими на высоте 15–91 м (49–299 футов) над морским дном.[3] У берегов Калифорнии тихоокеанская акула-ангелочница чаще всего встречается на глубине 3–45 м (9,8–147,6 футов), но сообщается о глубине до 205 м (673 фута).[7]

Номер генетически дискретные субпопуляции были идентифицированы через северный ареал тихоокеанской акулы-ангела. Несколько субпопуляций существуют вдоль побережья от Точечное зачатие к северу до Аляски. в Южная Калифорния Байт, есть как минимум три отдельные субпопуляции за пределами материка, а также северная и южная Нормандские острова. Субпопуляция на тихоокеанском побережье Нижняя Калифорния отличаются от таковых в Калифорнийском заливе.[3] Эти субпопуляции со временем расходились друг с другом, потому что тихоокеанские ангельские акулы долго мигрирующий перемещения за пределы предпочитаемых ими районов проживания, а глубокие воды служат эффективными географическими барьерами для смешивания населения. Гетерозиготность, мера генетическое разнообразие, у тихоокеанской акулы-ангела выше, чем у других исследованных видов акул.[8]

Описание

У тихоокеанской акулы-ангела сверху расположены глаза, конечный рот и носовые усики.
Скватина калифорнийская челюсти

Тихоокеанская ангельская акула со своим уплощенным телом и крыловидными грудными плавниками внешне напоминает луч. В отличие от лучей, его пять пар жаберные щели расположены по бокам головы, а не под ней, а расширенные передние доли его грудных плавников отделены, а не слиты с головой. Глаза расположены на макушке, при этом дыхальца позади. По бокам головы складки кожи без треугольных долей. Рот очень широкий и расположен окончательно (в передней части морды); пара конусовидных усики с ложечковидными наконечниками расположены выше.[3][4] Есть 9 зубных рядов с каждой стороны верхней челюсти и 10 зубных рядов с каждой стороны нижней челюсти, с беззубыми промежутками в середине обеих челюстей. У каждого зуба широкое основание и единственный узкий бугорок с гладкими краями.[2] Тихоокеанские акулы-ангелы обитают в районе Кловер-Пойнт, на острове Ванкувер, на юге Нижней Калифорнии, в Калифорнийском заливе и Перу. Хотя есть непроверяемые записи с юго-востока Аляски и Чили. Обычен из залива Томалес, северная Калифорния, южнее. Тихоокеанские акулы-ангелы вырастают до 175 см (68,9 дюйма) в длину и при рождении около 25 см (9,8 дюйма). Глубина: зона прибоя до 205 м (672 фута).

Грудные и брюшные плавники широкие, угловатые с заостренными кончиками. Два спинные плавники расположены далеко сзади на теле, и нет анальный плавник. Нижняя доля хвостовой плавник больше, чем верхний. Посередине спины и хвоста проходит ряд маленьких шипов; шипы также присутствуют на морде и над глазами.[4] По мере того как акула стареет, шипы уменьшаются в размерах и могут исчезнуть. Окраска спины серая, коричневая или красновато-коричневая с разбросанными темными отметинами: большие пятна, окруженные кольцом крошечных пятен у взрослых особей, и пары пятен. глазки у молоди. Нижняя сторона белая, доходит до краев грудных и брюшных плавников.[9] Этот вид имеет длину до 1,5 м (59 дюймов) и вес до 27 кг (60 фунтов).[2]

Биология и экология

В течение дня тихоокеанских акул-ангелов почти никогда не видно на открытом воздухе, вместо этого они неподвижно отдыхают на морском дне, погребенном под тонким слоем осадка, скрывающим их очертания. Ночью одни особи остаются неподвижными в ожидании добычи, другие могут встречаться на дне непогребенными или активно плывущими.[10] Крупные акулы, в том числе Большая белая акула (Carcharodon carcharias) и широконосая семижаберная акула (Notorynchus cepedianus), а северный морской слон (Mirounga angustirostris), как известно, поедают тихоокеанских акул-ангелов.[3][11] Известен паразиты этого вида включают веслоногие рачки Trebius latifurcatus, который поражает кожу, миксоспоридиан Chloromyxum levigatum, который заражает желчный пузырь, а ленточный червь Paraberrapex manifestus, который заражает спиральный клапан кишечник.[12][13][14] В пиявка Бранчеллион лобата может быть прикреплен к этой акуле клоака, внутри кишечника и даже внутри матка и на развивающихся эмбрионах.[15]

Кормление

Загадочная окраска спины тихоокеанской акулы-ангела позволяет ей устраивать засаду на добычу.

Сидячий хищник из засад, тихоокеанская акула-ангелочка питается в основном костистыми рыбами, в том числе ламинария окунь, горбыльщики, камбалы, проклятые, скумбрия, и сардины. Зимой и ранней весной нерестовые кальмары многочисленны и становятся основным источником пищи.[3] В южной части Калифорнийского залива наиболее важными видами добычи являются, в порядке убывания, скумбрия. Макросома декаптера, то жаба Porichthys analis, то ящерица Синод Эверманн, то рыба-солдат Myripristis leiognathus, и креветки Sicyonia penicillata.[16] В Остров Каталина, этот вид питается в основном кузнец (Chromis punctipinnis) и королева (Серифус политус).[10] Взрослые и молодые особи питаются одинаково.[16]

Отдельные акулы выбирают места, обеспечивающие им наибольший успех в засаде. Они предпочитают стыки песчаных и каменистых субстратов возле рифов (используемых многими рыбами в качестве укрытий), обычно ориентируясь либо на близлежащие вертикальные структуры, либо параллельно им. Они, как правило, смотрят вверх по склону, что может облегчить захоронение из-за падающих отложений, унести больше рыбы, плывущей вниз по течению от рифа, или облегчить нацеливание, вырисовывая жертву на фоне солнечного света.[10]

Оказавшись в удачном месте, акула-ангел может оставаться там в течение десяти дней, повторно закапываясь на том же месте или рядом с ним после каждого удара. По мере того, как местная добыча в конце концов учится избегать неподвижного хищника, акула периодически ночью перемещается на новое место в нескольких километрах от нее. Одно исследование у острова Санта-Каталина показало, что за 13–25 часов девять акул вместе использовали только 1,5 км2 (0,6 миль2). Более позднее долгосрочное исследование показало, что спорадические изменения положения акул покрывали целых 75 км (47 миль) за три месяца, почти кружась над островом. Отдельные особи за ночь проплыли до 7,3 км (4,5 мили).[10][17]

Тихоокеанская акула-ангелочка - прежде всего визуальный охотник; эксперименты в природе показывают, что они поражают цели в форме рыб без каких-либо электрических, химических, вибрационных или поведенческих сигналов. Ночью они руководствуются биолюминесценция из планктонный динофлагелляты и остракоды беспокоит движущаяся добыча.[17] Зрительная система этого вида настроена на длины волн света, излучаемого этими планктонный организмов, показывающих важность ночной охоты. Тихоокеанские акулы-ангелы чаще атакуют добычу, приближающуюся спереди.[10] Обычно он ждет, пока жертва не приблизится к 15 см (5,9 дюйма), так как на таком расстоянии ее атака менее точна.[3] Забастовка стереотипное поведение в котором акула прижимает передние доли грудных плавников ко дну и выталкивает голову вверх под углом до 90 °. Его рот образует трубку при открытии, создавая всасывающую силу, а его челюсти высовываются вперед, чтобы удерживать добычу между острыми зубами. Во время удара глаза закатываются в голову для защиты. Забастовка часто выполняется менее чем за десятую долю секунды.[10]

История жизни

Тихоокеанская акула-ангелочка бесплацентарный живородящий с нерожденным детенышем, питаемым желточным мешком; размножение происходит по годовому циклу. У большинства женщин есть одна функция яичник (слева), хотя у некоторых их два; то яйцеводы часто наполнены желток, который, как предполагалось, происходит из-за резорбции неоплодотворенных яиц. Молодые эмбрионы длиной 35 мм (1,4 дюйма) имеют полупрозрачную кожу, выпуклые глаза и открытые участки. жаберные нити. Пятна пигмент развиваются, когда длина эмбриона составляет 70 мм (2,8 дюйма), а первый ряд зубов появляется, когда длина эмбриона составляет 110 мм (4,3 дюйма). К тому времени, когда эмбрион достигнет 150 мм (5,9 дюйма) в длину, рот переместится в конечное положение, и цветовой узор полностью проявится; внешний желточный мешок начинает сокращаться по мере того, как желток переносится во внутренний желточный мешок, который удерживает его до тех пор, пока он не будет перенесен в кишечник для пищеварение. Внутренний желточный мешок полностью рассасывается до рождения; если щенок выпущен преждевременно, он не будет кормиться, пока этот процесс не будет завершен.[18]

За пределами Санта-Барбары роды проходят с марта по июнь после период беременности десяти месяцев, а самки приятель снова вскоре после этого. Средний размер помета - 6 с диапазоном от 1 до 11 (редко 13); корреляции между размерами самки и количеством потомства нет.[18] Детеныши рождаются в воде на глубине 55–90 м (180–295 футов), вероятно, для защиты от хищников.[17] Эмбрионы тихоокеанской акулы растут со скоростью 45 мм (1,8 дюйма) в месяц в молодом возрасте, замедляясь до 10 мм (0,39 дюйма) в месяц непосредственно перед рождением, и рождаются с длиной 25–26 см (9,8–10,2 дюйма). Новорожденные щенки в неволе растут со скоростью около 14 см (5,5 дюйма) в год, а взрослые особи в дикой природе растут примерно на 2 см (0,79 дюйма) в год. Оба пола зрелый 90–100 см (3,0–3,3 фута) в длину, что соответствует возрасту 8–13 лет.[18][19] Акулы Калифорнийского залива, которые могут быть другим видом, достигают длины 78 см (2,56 фута) у самцов и 85 см (2,79 фута) у самок.[3] Около 20% новорожденных доживают до зрелости.[20] Максимальная продолжительность жизни оценивается в 25–35 лет.[19] В отличие от других акул, годичные кольца на позвонки этого вида откладываются пропорционально размеру акулы, а не ежегодно, что затрудняет определение возраста.[17]

Человеческие взаимодействия

Хотя тихоокеанские акулы-ангелы обычно спокойны и доступны под водой, они быстро кусаются, если их трогать, ловить или иным образом спровоцировать, и они могут нанести серьезные порезы.[3] Коммерческий промысел этого вида ведется за пределами Нижняя Калифорния и в меньшей степени от Калифорнии (см. ниже); мясо считается отличным и продается свежим или замороженным. Этот вид в ограниченном количестве отлавливается рыболовы-любители на крючке, копья, или даже вручную, особенно в южной Калифорнии. Это также принято как прилов в креветка тралы действующих в Калифорнийском заливе и переработанных в Рыбное блюдо.[4] Способность этого вида противостоять целенаправленным промысловым усилиям ограничена из-за низких темпов воспроизводства и передвижения.[20]

В 1976 году рекламный ролик жаберная сеть рыболовство для Палтус калифорнийский (Паралихтис калифорнийский), работающий у Санта-Барбары, расширился за счет включения также Pacific angelshark. Акулы стали ценными благодаря их продвижению в качестве замены сезонно доступных обыкновенная акула-молотильщик (Alopias vulpinus), а также разработка новых технологий обработки. Было использовано около 50% акулы, в то время как кожа, хрящ, и субпродукты были отброшены. В 1980-х годах рост спроса привел к появлению жаберных сетей с сеткой среднего размера, разработанных специально для этого вида. Промысловые выгрузки увеличились с 148 кг (326 фунтов) в 1977 году до 117000 кг (258000 фунтов) в 1983 году до 277000 кг (611000 фунтов) в 1984 году. Пик промысла пришелся на 1985 и 1986 годы. когда ежегодно вылавливалось 550 000 кг (1,2 миллиона фунтов), что сделало этот вид акулой номер один, вылавливаемой у побережья Калифорнии. Такой уровень эксплуатации был неустойчивым, и, несмотря на ограничение минимального размера, установленное в 1986 году, улов упал до 112 000 кг (247 000 фунтов) в 1990 году.[20][21]

В 1991 году использование жаберных сетей в прибрежных водах Калифорнии было запрещено по инициативе избирателей (Предложение 132); запретная зона включала большую часть среды обитания тихоокеанской акулы-ангела и снизила давление рыболовства на этот вид. В результате, выгрузка тихоокеанских акул-ангелов упала до 10 000 кг (22 000 фунтов) в 1994 г., когда промысел палтуса / акул-ангела в центральной Калифорнии был полностью закрыт, и с тех пор остается на низком уровне. Упадок калифорнийского промысла привел к перемещению отрасли в Мексику, где жаберные сети панги (суда для кустарного рыболовства ), предназначенные для этого вида, теперь удовлетворяют большую часть спроса на акул-ангелов в Калифорнии.[20][21] В Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как Под угрозой; Число тихоокеанских акул-ангелов у побережья Калифорнии, похоже, увеличивается, и демографическое моделирование показывает, что популяция здорова.[19] Однако влияние интенсивного нерегулируемого промысла в Мексике на мировую популяцию еще не определено. В Калифорнии сохраняется интерес к возобновлению коммерческого промысла, хотя заботы о сохранении до сих пор преобладали.[20]

Рекомендации

  1. ^ Cailliet, G.M. (2005). "Скватина калифорнийская". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2005. Получено 24 апреля, 2010.CS1 maint: ref = harv (связь)
  2. ^ а б c Бестер, К. Биологические профили: Pacific Angelshark. Отдел ихтиологии Флоридского музея естественной истории. Проверено 22 июня, 2009.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Эберт, Д.А. (2003). Акулы, скаты и химеры Калифорнии. Калифорнийский университет Press. С. 76–80. ISBN  0-520-23484-7.
  4. ^ а б c d е Compagno, L.J.V. (2002). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул (том 2). Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. С. 144–145. ISBN  92-5-104543-7.
  5. ^ Ламилла, Дж. И Ромеро, М. (2004). "Squatina armata". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2004: e.T44571A10921133. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2004.RLTS.T44571A10921133.en.
  6. ^ а б Стельбринк, Б .; Т. фон Ринтелен; Г. Клифф и Дж. Кривет (2010). «Молекулярная систематика и глобальная филогеография акул-ангелов (род Скватина)". Молекулярная филогенетика и эволюция. 54 (2): 395–404. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.07.029. PMID  19647086.
  7. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Скватина калифорнийская" в FishBase. Версия от июня 2009 г.
  8. ^ Гайда, И. (9 декабря 1997 г.). "Структура популяции тихоокеанской акулы-ангела", Скватина калифорнийская (Squatiniformes: Squatinidae), около Нормандских островов Калифорнии ». Копея. Американское общество ихтиологов и герпетологов. 1997 (4): 738–744. Дои:10.2307/1447291. JSTOR  1447291.
  9. ^ Compagno, L.J.V .; Дандо, М. и Фаулер, С. (2005). Акулы мира. Издательство Принстонского университета. С. 140–141. ISBN  978-0-691-12072-0.
  10. ^ а б c d е ж Фаутс, W.R. & Nelson, D.R. (7 мая 1999 г.). "Захват добычи тихоокеанской акулой-ангелом", Скватина калифорнийская: Визуально опосредованные удары и характеристики засад ». Копея. Американское общество ихтиологов и герпетологов. 1999 (2): 304–312. Дои:10.2307/1447476. JSTOR  1447476.
  11. ^ Синклер, Э. (1994). «Добыча молодых северных морских слонов (Mirounga angustirostris) в бухте Южной Калифорнии ». Наука о морских млекопитающих. 10 (2): 230–239. Дои:10.1111 / j.1748-7692.1994.tb00267.x.
  12. ^ Deets, G.B. И Доджири, М. (март 1989 г.). "Три вида Требиус Krøyer, 1838 (Copepoda: Siphonostomatoida), паразитирующая на тихоокеанских пластинчатых жабрах ». Систематическая паразитология. 13 (2): 81–101. Дои:10.1007 / BF00015217.
  13. ^ Джеймсон, А.П. (декабрь 1931 г.). «Заметки о калифорнийских миксоспоридиях». Журнал паразитологии. Американское общество паразитологов. 18 (2): 59–68. Дои:10.2307/3271964. JSTOR  3271964.
  14. ^ Дженсен, К. (2001). «Четыре новых рода и пять новых видов Lecanicephalideans (Cestoda: Lecanicephalidea) из эластобеталий в Калифорнийском заливе, Мексика». Журнал паразитологии. 87 (4): 845–861. Дои:10,1645 / 0022-3395 (2001) 087 [0845: FNGAFN] 2.0.CO; 2. PMID  11534651.
  15. ^ Мозер М. и Андерсон С. (1977). «Внутриутробная пиявка: Бранчеллион лобата Moore, 1952 (Piscicolidae) в Тихоокеанской акуле-ангеле (Скватина калифорнийская) из Калифорнии ». Канадский журнал зоологии. 55 (4): 759–760. Дои:10.1139 / z77-098.
  16. ^ а б Escobar-Sanchez, O .; Абития-Карденас, Л.А. и Гальван-Маньян, Ф. (2007). "Пищевые привычки тихоокеанской акулы-ангела" Скватина калифорнийская в южной части Калифорнийского залива, Мексика ". Cybium. 30 (4): 91–97.
  17. ^ а б c d Мартин, Р.А. Sandy Plains: Pacific Angel Shark. Центр исследования акул ReefQuest. Проверено 22 июня, 2009.
  18. ^ а б c Натансон, Л.Дж., Кайет, Г.М. (23 декабря 1986 г.). "Размножение и развитие тихоокеанской акулы ангела", Скватина калифорнийская, недалеко от Санта-Барбары, Калифорния ". Копея. 1986 (4): 987–994. Дои:10.2307/1445296. JSTOR  1445296.
  19. ^ а б c Cailliet, G.M .; Mollet, H.F .; Pittenger, G.G .; Бедфорд, Д. и Натансон, Л.Дж. (1992). "Рост и демография тихоокеанской акулы ангела (Скватина калифорнийская), основанный на возвращении тега из Калифорнии ". Австралийский журнал морских и пресноводных исследований. 43 (5): 1313–1330. Дои:10.1071 / MF9921313.
  20. ^ а б c d е Fowler, S.L .; Cavanagh, R.D .; Camhi, M .; Берджесс, G.H .; Cailliet, G.M .; Fordham, S.V .; Симпфендорфер, К.А. И Musick, J.A. (2005). Акулы, скаты и химеры: состояние хондрихтийских рыб. Международный союз охраны природы и природных ресурсов. С. 233–234. ISBN  2-8317-0700-5.
  21. ^ а б Leet, W.S .; Dewees, C.M .; Klingbeil, R .; Ларсон, Э.Дж., ред. (2001). «Тихоокеанский ангел-акула». Живые ресурсы Калифорнии: отчет о состоянии (PDF) (четвертое изд.). Публикации ANR. С. 248–251. ISBN  1-879906-57-0. Архивировано из оригинал (PDF) на 14.06.2011.