Parischnogaster jacobsoni - Parischnogaster jacobsoni
| Parischnogaster jacobsoni | |
|---|---|
 | |
| Колония Parischnogaster jacobsoni | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Род: | Паришногастер |
| Разновидность: | P. jacobsoni |
| Биномиальное имя | |
| Parischnogaster jacobsoni (Роберт дю Буйссон, 1913 г.) | |
Parischnogaster jacobsoni это разновидность социальных Оса в Паришногастер, самый крупный и наименее известный род Stenogastrinae. Он отличается в основном своей склонностью строить на своих гнездах муравейников.[1] Естественный отбор привело к тому, что у этой осы из брюшных желез выходит густое вещество, которое позволяет ей защищать свое гнездо от вторжений. Паришногастер как род относительно не изучен; P. jacobsoni является одним из немногих исследованных видов, поскольку он достаточно живуч, чтобы жить рядом с человеческими популяциями, и продемонстрировал необычайную устойчивость к загрязнению. Пока P. jacobsoni это более сложный организм, чем другие осы в Паришногастер, род в целом относительно примитивен по отношению к социальным осам в целом.[2]
Таксономия и филогения
Французский энтомолог Роберт дю Бюссон описал Parischnogaster jacobsoni в 1913 г. У вида нет общего названия. Наиболее часто встречается в Малайзия, стеногастрин осы как P. jacobsoni осы обычно встречаются в Юго восточный азиат тропические леса.[1] P. jacobsoni относится к роду Паришногастер, которая является одной из подгрупп парящих ос, или Stenogastrinae. Его относительно примитивные черты являются ключевыми для описания эволюции социального поведения ос.[3]
Описание и идентификация
P. jacobsoni, как все Паришногастер ос, имеет широкую короткую голову, хотя ширина ее головы меньше, чем у других Паришногастер осы. В личинки также присутствует с гораздо меньшими слюнные железы чем личинки, принадлежащие Полистес и Веспула виды, указывая, что трофалаксис не происходит с P. jacobsoni потомство осы.[4] Паришногастер самки имеют блестящую черную или темно-коричневую окраску, тогда как самцы имеют гастральный терга полосы с белым, чтобы обозначить их во время воздушного патрулирования.[2] Самцов вида можно отличить от P. nigricans serrei, их ближайшего кузена, из-за ножевого позвоночника в центре наличник.[5]
Гнезда P. jacobsoni обычно достигают своего максимального размера в 48 ячеек и могут содержать до 6 самок и 6 самцов, а также всего 33 личинки в выводке.[6] P. jacobsoni осы всегда строят гнезда из растений. Они состоят из одного или двух линейных рядов, закрепленных на тонкой опоре или разбросанных по плоской поверхности. Согласно теории, что сохранение материала за счет использования клеток с разделенными стенами и строительства структур для защиты гнезда является свидетельством эволюции характеров осы, P. jacobsoni строит гнезда, которые являются, пожалуй, самыми примитивными из всех гнезд ос. Он почти не разделяет стену с клетками, разбросанными по нижней стороне листа.[2] Гнездо, подобное гнезду P. nigricans serrei, отличается, в частности, тем, что альвеолярные стенки прилегают к соседним клеткам и потому что куколка ячейки, вместо того, чтобы быть запечатанными, просто сужаются.[5]
Среда обитания
Как все Паришногастер осы P. jacobsoni строит гнезда, а не живет в открытых местах обитания.[2] Тем не мение, P. jacobsoni как правило, было обнаружено, что они строят гнезда в основном на открытых пространствах и даже на искусственных сооружениях или рядом с ними.[5] Вид распространен по тропическим лесам Юго-Восточной Азии и чаще всего встречается в Малайзия.[3] Как и все Stenogastrinae, осы P. jacobsoni предпочитают гнездиться в очень влажной среде в тропический лес, возле ручьев или водопадов, или на поверхности пещер. Они также могут жить рядом с человеческими поселениями, что может частично объяснить, почему этот вид Паришногастер один из относительно немногих, что было обнаружено.[6]
Колонический цикл
Основание каждого гнезда, как правило, гаплометрически создается одной женщиной-основательницей. В редких случаях две самки могут сожительствовать в колонии при ее основании, но этот сценарий не является нормой. Количество самок в каждой колонии ограничено, что говорит о том, что самки, как правило, покидают колонию, когда достигают определенного уровня развития яичников. Тем не менее, поскольку удовлетворительные сайты для nidification редки, существует большое количество самок без колоний, которые ищут хороший район для основания гнезда или гнезда, которое они могли бы стратегически узурпировать. В результате, редкие случаи, когда в основе фонда лежат две женщины, скорее всего, будут формой узурпации, а не сотрудничества.[5] Исследователям еще предстоит провести долгосрочные исследования P. jacobsoni; как большинство парящих ос, P. jacobsoni не подвергались длительному наблюдению, поэтому имеется лишь ограниченная информация об их колонийном цикле. Похожий Паришногастер виды, однако, демонстрируют пятиэтапный цикл колоний, с предвсходовым периодом, разделенным на сегменты основания и начального гнезда, и послевсходовым периодом, разделенным на сегменты молодой колонии, колонии среднего возраста и зрелой колонии.[6]
Поведение
Иерархия доминирования
Поведение самки P. jacobsoni включать различные взаимодействия с другими осами, включая попрошайничество, иерархии доминирования, преследование, избегание и агрессия. В результате поведение осы в значительной степени социальное.[5] Доминирующие особи в P. jacobsoni Гнезда, например, заставляют подчиненных ос подчиняться, пока они ползут по своим гнездам. Подчиненные, в свою очередь, стараются избегать доминирующего; однако, когда избегание невозможно, они полностью останавливаются, поворачивают голову в сторону и после осмотра антеннами доминирующей особи (что часто считается формой подстрекательства) выделяют жидкость, которую доминант часто всасывает.[7] Подчиненные осы часто избегают взаимодействий с доминирующей осой. Самки потенциальной яйцекладки (PEL) реже, чем другие самки, покидают гнездо, а также более доминируют. В остальном они ведут себя так же, как и другие самки. Доминирование у самок обычно коррелирует с размером их яичники. Взаимодействия между сокамерниками относительно редки по сравнению с другими видами ос; в результате фактически устанавливаются только первые ступени иерархии доминирования, а самки с низким уровнем развития яичников вообще не участвуют в доминировании.[5]
Разделение труда
По сравнению с другими видами Паришногастер, P. jacobsoni кажется, демонстрирует более высокий относительный уровень сложности, потому что он имеет относительно большие колонии, определенные социальные иерархии и схемы разделения труда. У всех ос Stenogastrinae разделение труда определяется иерархией доминирования, основанной на некоторых определяющих физических характеристиках рассматриваемых ос. Особенно для P. jacobsoni осы, репродуктивная способность самок в колонии определяет структурированное разделение труда, наблюдаемое в их гнездах.[5] Альфа-самка с самыми большими яичниками будет оставаться в гнезде большую часть дня, ограничиваясь патрулированием гнезда и утверждая свое превосходство над другими осами или отдыхая. Самки с очень низким уровнем развития яичников обычно вообще избегают гнезда.[6] В редких случаях это разделение труда меняется на противоположное, и самки с развитыми яичниками подчиняются женщинам с меньшим репродуктивным потенциалом. Этот тип системы возникает, когда старые альфа-самки вытесняются более молодыми. Кроме того, после появления первой дочери первоначальная основательница может стать основным собирателем колонии.[5]
Репродуктивное подавление
Акты доминирования альфа-самок часто направлены на ос с почти такими же развитыми яичниками. Эти самки, в свою очередь, доминируют над другими самками в колонии, кроме альфа-самок. С другой стороны, самки с плохо развитыми яичниками почти никогда не действуют доминирующим образом. Неразвитые яичники этих наименее доминирующих самок выглядят белыми и нитевидными без признаков реабсорбции яиц, что свидетельствует о молодом возрасте самки осы. Акты агрессии доминирующих самок, вероятно, могут тормозить развитие яичников у других самок, что объясняет, почему альфа-самки сосредотачивают свое доминирующее взаимодействие на самках со вторыми по уровню развития яичниками, так что эти вторые по уровню развития самки не могут закрепиться в достаточной степени, чтобы узурпировать у альфа-осы позиция. Этот процесс подавления развития яичников характерен для других видов семейства Vespidae.[5]
Коммуникация
Признание взрослых
P. jacobsoni У ос есть сложная система распознавания сородичей, которая имеет высокую точность. Они нападают на сородичей незнакомцев и пропускают сородичей. В эксперименте с использованием трупов сокамерников и других особей того же вида система распознавания сокамерников сработала, предполагая, что система распознавания является пассивным компонентом осы. P. jacobsoni также способен распознавать незрелые выводки, выборочно убивая / уничтожая яйца и более молодые личинки чужеродных ос.[8]
Распознавание гнезда и выводка
P. jacobsoni самки способны распознавать и отвергать самок особого вида из чужих колоний; однако они будут мириться с чужими гнездами, расположенными там же, где и их собственное. Точное расположение нового гнезда на месте настоящего гнезда может быть обманчивым фактором, но они, похоже, все еще способны распознавать другой выводок в гнезде, о чем свидетельствует более высокая активность поведения в экспериментально измененных гнездах по сравнению с контрольными гнездами. Тем не менее, P. jacobsoni потенциально полностью примет чужое гнездо и несвязанный неполовозрелый выводок (вероятность этого увеличивается с относительной незрелостью выводка). Такое усыновление неродственного выводка может быть связано с более значительными инвестициями в потомство ос Stenogastrinae по сравнению с другими социальными осами. Полистины, например, полностью уничтожают неполовозрелые выводки чужеродных ос. С другой стороны, осы Stenogastrinae вкладывают значительные средства в отложение и обеспечение брюшной полости, выделение больше, чем простое выделение пищи и жидкости у других видов ос. Таким образом, в выращивание личинок осы Stenogastrinae вкладываются больше средств, чем для других видов ос. Также возможно, что самка держит неродственный выводок достаточно долго, чтобы ей пришлось отложить собственные яйца, после чего она съест выводок, чтобы дать ей энергетический импульс для создания собственного выводка.[3]
Брюшная секреция
В Железа Дюфура ос в P. jacobsoni относительно увеличен в размерах по сравнению с другими социальными осами и выделяет вещество, подобное веществу брюшной полости, выделяемому этими осами. Однако, помимо консервативного использования, брюшное вещество железы Дюфура может использоваться в другом контексте в качестве защиты от муравьев.[9] Помимо своей роли в защите гнезда, вещество, выделяемое железой Дюфура, жизненно важно для выращивания выводков, а также для откладки яиц и ухода за собой.[5] P. jacobsoni также выделяет более обильные секреты из железы Дюфура, чем у различных видов, которые не производят муравьиных щитков, включая L. flavolineata и P. mellyi. Таким образом, содержимое этой железы могло быть выбрано естественным образом с учетом его эффективности в защите и защите гнезда благодаря разному успеху веществ, которые производят и не создают защиты от муравьев.[2] Способность Паришногастер Виды выделяют белое студенистое вещество, которое они используют для различных функций, отличает их от других видов ос.[9]
Размножение и воспитание детей
P. jacobsoni размножаются осы путем откладки яиц. Кладка яиц делится на три этапа. Сначала самка вырабатывает вещество из железы Дюфура и собирает его во рту. Затем, растянув желудок, оса возвращает его ко рту и собирает яйца по мере их выхода, прикрепляя их к исходному секрету. Затем яйцо прикрепляется к ячейке гнезда через другой участок секрета. Наконец, еще одно отложение абдоминального секрета помещается на исходный секрет на вогнутой поверхности яйца.[10] Различные функции брюшной полости при воспитании детей включают в себя использование в качестве субстрата для защиты молодых личинок, в качестве блюда для личиночной пищи и в качестве места для хранения запасов жидкой пищи. Однако он не используется как корм для личинок. Вместо этого он используется для защиты продуктов с высоким содержанием сахара и белка, собранных взрослыми из окружающей среды.[9]
Секреция, выделяемая на яйца, а также секреция, используемая в качестве защиты от муравьев, содержат одинаковые рационы тех же углеводородов. Яичный секрет представляет собой смесь секрета железы Дюфура и нектара, состоящую из фруктозы и воды, с использованием соли пальмитиновой кислоты в качестве эмульгатора.[9]
Самостоятельный уход
Уход за собой среди P. jacobsoni осы похожи на использование секрета железы Дюфура для создания муравьиной защиты гнезда, потому что основные движения, которые использует оса, одинаковы для обоих типов поведения. Ключевое отличие заключается в том, что во время ухода за собой секреция распространяется по всему телу осы, а при установке муравьиной защиты - нет. Известно, что этот процесс втирания секрета по всему телу осы обеспечивает определенный уровень защиты от патогенов, поскольку представляет собой физический барьер, предотвращающий попадание пыли и мелких частиц в осу. Сохранение поведения отражается в сохранении химикатов; Кутикулярные углеводороды похожи по составу на химические вещества в железе Дюфура.[7]
Повседневная деятельность
Виды P. jacobsoni скорее всего, будет находиться в своем гнезде на рассвете и в сумерках, в то время как, скорее всего, будет отсутствовать в своем гнезде в полдень.[7] В частности, для основательниц каждый день их поведение кодифицируется временем. Основные периоды активности приходятся на утро (специально для строительства гнезд) и вечером (для строительства муравейников).[5]
Когда взрослый P. jacobsoni осы отдыхают, они имеют тенденцию отдыхать в гнезде определенным образом в зависимости от местоположения молодого выводка. Когда они идут встречать возвращающихся P. jacobsoni фуражиры, они будут пытаться поймать куски пищи, которые несут фуражиры. Они начнут пережевывать пищу, опираясь головой на голову собирателя. В отличие от запросов на еду, запросы жидкости включают в себя больше просьб, так как нищий будет медленно и легко постукивать своего партнера своими антеннами, пока собиратель не испустит жидкость, которую будет всасывать нищий.[7]
Стратегическое положение гнезда
P. jacobsoni строит гнезда изолированно. Гнезда обычно длинные и состоят из нескольких ячеек, прикрепленных к нитевидному субстрату и защищенных муравьиной защитой.[3] То, что этим гнездам не хватает в структурной строгости, они компенсируют маскировкой; они обычно почти невидимы среди своего окружения. Некоторые осы этого вида, например, вживляют клетки на нижнюю часть листьев.[2] Еще одно важное преимущество строительства гнезд на нижней стороне листьев - это защита от дождя.[9] Кроме того, хотя P. jacobsoni обычно не гнездится группами, иногда встречаются ассоциативные основания, где высокая плотность ос защищает от различных наземных хищников.[6]
Защита гнезда
Против мелких злоумышленников
Основная физическая защита гнезда - муравейник. Осы, которые строят свои гнезда на нижней стороне листьев, добавляют муравейник к стеблю, чтобы муравьи не нападали на гнездо.[2] Конструкция муравейника - это поведение, характерное для P. jacobsoni среди своего рода, хотя встречается у некоторых ос в родах Eustenogaster и Лиостеногастер через кардинально иной механизм поведения.[7] В P. jacobsoniконструкция муравьиной защиты - это просто мазок секрета железы Дюфура на гнезде, который образует липкое препятствие для муравьев, пытающихся проникнуть в клетки; это предотвращает нападение муравьев, что отличается от других социальных ос, которые фактически создают физические препятствия для муравьев.[2][9] Однако муравейник всегда добавляется для защиты гнезда, и сразу после постройки первой камеры оса закладывает муравейник.[5]
Оса будет защищать гнездо и от незваных гостей.[5] Защищая гнездо от других летающих объектов, как только обнаруживается какое-либо летающее движение, осы-резиденты начинают следовать за объектом. Если объект достаточно мал, чтобы стать вторгшимся сородичем осы, обитающие там самки начнут гудеть крыльями и бить его в воздухе.[7]
Против крупных злоумышленников
P. jacobsoni осы, как правило, устойчивы к загрязнение, включая районы, густо населенные людьми. В результате они более подвержены нарушениям со стороны людей, чем другие Паришногастер разновидность.[2] Фактически, оса обычно убегает, если потревожить гнездо; вместо того, чтобы атаковать нарушения более крупные, чем сородичи Оса или муравей, он пассивно отпадет от него. В результате размер является ключом к дифференциации нарушений, которые он будет атаковать или избегать. Эта тактика также может сбить с толку хищника, маскируя расположение гнезда и защищая его от хищника.[11]
Жало и яд
Хотя у осы есть способность ужалить и функциональный яд аппарат, редко проявляет агрессию против хищников. Что касается людей, укус гораздо менее болезненный, чем у других социальных ос. Тем не менее, белки яда Stenogastrinae остаются неизученными, поэтому его точные свойства неизвестны.[11]
Состав яда
Летучие соединения в ядовитых мешочках P. jacobsoni оса состоит из смеси цепочек алканы и алкены от одиннадцати до семнадцати атомов углерода в длину. Ядовитые мешочки P. jacobsoni содержат относительно мало яда, в среднем около 1500 нг; однако это значение сильно варьируется от осы к осе. За P. jacobsoni, яд характеризуется основным составом тридекан и наличием большого количества ундекан и пентадекан. Есть также некоторые спироацетали, которых нет в других Паришногастер осы, которые водятся в P. jacobsoni яд. Некоторые исследования показали, что мертвые осы, обработанные некоторыми спироацетальными соединениями, в том числе найденными в P. jacobsoni были менее подвержены нападению сородичей, чем нелеченные. Спироацетали также играли роль в отпугивании или привлечении ос, в зависимости от концентрации.[11]
Рекомендации
- ^ а б Туриллацци, Стефано. «Парящие осы». Биология парящих ос. Дордрехт: Springer, 2012. 1–25. Springer Link. Интернет. 13 октября 2014 г. <https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-642-32680-6_1.pdf >.
- ^ а б c d е ж грамм час я Туриллацци, Стефано. «Гнездо парящих ос». Биология парящих ос. Дордрехт: Springer, 2012. 149–231. Springer Link. Интернет. 13 октября 2014 г. <https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-642-32680-6_6.pdf >.
- ^ а б c d Cervo, R .; Дэни, Франческа Р .; Туриллацци, Стефано (1996). «Распознавание гнездового родства у трех видов ос-стеногастринов (Hymenoptera, Vespidae)». Поведенческая экология и социобиология. 39 (5): 311–16. Дои:10.1007 / s002650050294. S2CID 41525865.
- ^ Туриллацци, Стефано. «Морфология и анатомия». Биология парящих ос. Дордрехт: Springer, 2012. 27–60. Springer Link. Интернет. 13 октября 2014 г. <https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-642-32680-6_2.pdf >.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Туриллацци, Стефано (1988). «Социальная биология Паришногастер Якобсони (Du Buysson) (Hymenoptera Stenogastrinae) ". Насекомые Sociaux. 35 (2): 133–43. Дои:10.1007 / BF02223927. S2CID 31886145.
- ^ а б c d е Туриллацци, Стефано. «Колониальная динамика». Биология парящих ос. Дордрехт: Springer, 2012. 89–127. Springer Link. Интернет. 13 октября 2014 г. <https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-642-32680-6_4.pdf >.
- ^ а б c d е ж Туриллацци, Стефано. "Поведение." Биология парящих ос. Дордрехт: Springer, 2012. 61–87. Springer Link. Интернет. 13 октября 2014 г. <https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-642-32680-6_3.pdf >.
- ^ Туриллацци, Стефано. «Социальная коммуникация у парящих ос». Биология парящих ос. Дордрехт: Springer, 2012. 129–148. Springer Link. Интернет. 13 октября 2014 г. <https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-642-32680-6_5.pdf >.
- ^ а б c d е ж Киганс, Сара Дж .; Морган, Э. Дэвид; Туриллацци, Стефано; Джексон, Брайан Д .; Биллен, Йохан (1993). "Железа Дюфура и секрет, нанесенный на яйца двух видов социальных ос,Liostenogaster Flavolineata и Паришногастер Якобсони (Vespidae: Stenogastrinae) ". Журнал химической экологии. 19 (2): 279–90. Дои:10.1007 / bf00993695. PMID 24248874. S2CID 29816051.
- ^ Туриллацци, Стефано (1985). "Отложение яиц в роду Паришногастер (Hymenoptera: Stenogastrinae) ». Журнал Канзасского энтомологического общества. 58 (4): 749–52. JSTOR 25084724.
- ^ а б c Дэни, Франческо Р .; Morgan, E.D .; Джонс, Грэм Р .; Туриллацци, Стефано; Черво, Рита; Франк, Виттко (1998). "Видовые летучие вещества в ядовитом мешочке парящих ос". Журнал химической экологии. 24 (6): 1091–104. Дои:10.1023 / А: 1022358604352. S2CID 35475771.