Parischnogaster nigricans serrei - Parischnogaster nigricans serrei

Parischnogaster nigricans serrei
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Род:Паришногастер
Разновидность:
P. nigricans
Подвиды:
П. п. Серрей
Трехчленное имя
Parischnogaster nigricans serrei
(Buysson, 1905)
Синонимы
  • Ischnogaster serrei дю Буйссон, 1905 г.
  • Parischnogaster serrei (Дю Буйссон, 1905 г.)
  • Stenogaster serripes (фон Шультесс, 1935)

Parischnogaster nigricans serrei это парящая оса виды в семье Веспиды, и он преимущественно встречается в регионе Ява в Индонезии. Гнездовые ячейки имеют коническое строение, линейно прикрепленные к нитевидному субстрату. Гнезда обычно находятся в местах, открытых для взаимодействия с людьми, таких как сады, деревья или леса вокруг деревень. Внутри колонии существует четкая иерархия доминирования, которая часто влияет на поведенческую активность ее членов. Самые распространенные хищники осы: Vespa tropica, также известный как большой полосатый шершень. P. nigricans serrei защищается, улетая или подавая сигнал тревоги.

Таксономия и филогенетика

Исследования, изучающие биологию и социальное поведение подсемейства Stenogastrinae осы появились с начала 20-го века, но некоторые из их необычных морфологических и этологических черт затрудняют для них конкретное систематическое распределение в филогенетическом дереве. Эти осы также в значительной степени различаются с точки зрения социальной организации, поскольку есть некоторые виды, которые демонстрируют довольно примитивную социальную жизнь, в то время как некоторые демонстрируют сложное, социально зависимое поведение. Следовательно, Ван дер Фехт классифицирует их как членов подсемейства семейства Eumenidae, в то время как Карпентер считает их включенными в семью Веспиды вместе с Euparaginae, Masarinae, Eumeninae, Polistinae и Веспины.[1] Поэтому изучение видов подсемейства Stenogastrinae долгое время рассматривалось как способ исследования эволюции социальной жизни в Перепончатокрылые из-за широкого спектра эусоциальности, проявляемой в их осах.[2]

Описание и идентификация

Морфология

Морфология головы насекомого спереди

Паришногастер осы обычно имеют длину 10 мм с головой подтреугольной формы. P. nigricans serrei имеет довольно однородную окраску лица, хотя у самок отметины на лице более заметны, чем у самцов. Что касается видоспецифичных экзокринных желез, тегументальные железы сгруппированы вокруг передней части третьей желудочной кишки. тергум. Кроме того, самцы ос имеют три белые полосы на тергитах, что связано с патрулированием и брачным поведением, но самки не обладают такими морфологическими особенностями.[3] Самцов вида можно отличить от Parischnogater jacobsoni, их ближайший родственник, потому что мужчина P. nigricans serrei у ос отсутствует ножевидный шип в центре наличник.[4]

Гнездование

Оса часто сожительствует с людьми; его гнезда обычно находятся в садах, на деревьях или остатках лесов вокруг деревень. Структура его гнезда также довольно проста; он обычно имеет конические ячейки, прикрепленные линейным образом вдоль струнной субструктуры. Используемые материалы имеют исключительно растительное происхождение, а заброшенные клетки часто перерабатываются для создания новых или увеличения существующих активных клеток. Подконструкция гнезда может быть изготовлена ​​из самых разных материалов. Некоторые гнезда были прикреплены к стеблям растений, лишайники, прожилки мертвых листьев, корней или даже железных нитей, шнуров и электрических проводов. Попарно найти конические ячейки легко, и они обычно построены с небольшим поворотом относительно предыдущей.[2]

Распространение и среда обитания

Parischnogaster nigricans serrei был обнаружен в деревне Тегаллега, недалеко от Богора, и в западной части острова Ява в Индонезии. Его не беспокоят человеческие взаимодействия, поэтому его гнезда часто находятся недалеко от цивилизации и человеческих жилищ.[2] Такой выбор среды обитания довольно уникален среди P. nigricans serrei (вместе с Parischnogaster mellyi ), поскольку Stenogastrinae виды редко заселяются в районах, нарушенных человеческими контактами и цивилизацией.[5]

Колонический цикл

В колонийном цикле P. nigricans serrei: Довсходовый период можно разделить на два этапа (основание и начальное гнездо), а послевсходовый период - на три этапа (молодая колония, колония среднего возраста и зрелая колония).[1]

  1. Фундамент: часто отмечает период между запуском первой ячейки основательницей и ее закрытием. Гнезда обычно находит основательница, которая ждет несколько дней, прежде чем откладывать первое яйцо, и после этого строит муравейник на несколько сантиметров выше первой камеры. Основательницы часто повторно используют старые, заброшенные гнезда, и это приводит к тому, что некоторые основательницы живут в одном гнезде в течение короткого периода времени.
  2. Начальное гнездо: При первом личинка полностью созревая, основательница закрывает ячейку таким же материалом, как и исходные стены. На этом этапе основательница ограничивает свою деятельность по добыче пищи и прекращает сбор материала для гнезд, и, таким образом, проводит больше времени в гнезде.
  3. Молодая колония: примерно через 45–50 дней с начала стадии зарождения первые имаго, которая обычно является самкой, появляется на гнезде. В течение первой недели основательница добывает пищу и добывает пищу, но затем роль меняется на другую, и дочь добывает корм и проводит значительное количество времени вдали от гнезда. Женские образы (множественное число от имаго), которые появляются позже на стадии, помогают своей матери-основательнице вырастить выводок, обычно за счет активного кормления.
  4. Колония среднего возраста: первый самец обычно появляется после появления 3-5 самок в гнезде. По крайней мере, первый самец в данной колонии является прямым потомком основательницы и появляется примерно в то же время, когда появляется первая самка. Самцы также очень лояльны к своим родным гнездам и, как правило, агрессивны в выпрашивании пищи у собирателей.
  5. Зрелая колония: эта стадия может быть определена как момент времени, когда наблюдается перерыв в росте числа клеток (и, следовательно, популяции в гнезде). Таким образом, устанавливается равновесие между количеством появляющихся и исчезающих особей. Если в данном гнезде присутствует меньше самок, чем самцов, количество ячеек больше 24, или общее количество взрослых особей больше 10, можно сказать, что определенная колония P. nigricans serrei зрелый.

Поведение

Элементарное поведение

Элементарное поведение, описанное в этом разделе, относится к поведенческим действиям, которые являются общими для мужчин и женщин в данной колонии.[3]

  1. Отдых: самцы и самки проводят примерно половину времени в состоянии покоя, будучи совершенно неактивными, их тела слегка приподняты или прижаты к основанию гнезда. Брюшные области растянуты или слегка изогнуты, крылья низкие и сочлененные, усики широко расставлены. Редко осы отдыхают внутри клеток, но обычно они отдыхают между клетками и муравьиной охраной. Альфа-самки предпочитают отдыхать в непосредственной близости от центральных клеток и в зоне возле муравьинных охранников. Желание занять такие должности могло быть связано с защитой гнезда.[6]
  2. Уход: в некоторых гнездах уход преимущественно наблюдается во время заката. P. nigricans serrei обычно очищают все свое тело, обычно начиная с задних лап, живота и крыльев.[6]
  3. Полет: Полет любого Паришногастер Вид отличается сложным парением и быстрой сменой направления полета. Обладая такой высокой подвижностью, самки могут добывать мелкую добычу из паутины, а самцы могут выполнять свой воздушный ритуал, демонстрируя свои три полосы на брюшке. Их ноги также очень плотно прижаты к телу, а живот полностью вытянут во время обычного полета.[3]

Экстранидальное поведение

Экстранидальное поведение, описанное в этом разделе, относится к определенным поведенческим действиям, которые конкретно происходят вне гнезда, которые являются общими для взрослых самцов и самок в данной колонии. Собирательство и патрулирование также являются дополнительным поведением, но более подробно они обсуждаются в патрульное поведение и диета и кормодобывание.[2]

  1. Сбор целлюлозы: Целлюлоза собирается в основном для строительства гнезд, и этот вид деятельности присутствует в фундаментных, молодых и средних колониях, но не очень часто в начальных и зрелых колониях. Частично это связано с тем, что строительство гнезда отсутствует на начальной стадии гнездования, а зрелые колонии обычно повторно используют и перерабатывают старый клеточный материал. Активность сбора пульпы достигает пика рано утром, и это часто происходит после сбора воды.
  2. Отдых за пределами гнезда: самки и самцы ос также часто отдыхают вне гнезда на корнях или листьях. Различные люди взаимодействуют друг с другом, но особого поведения не зафиксировано.
  3. Дефекация: осы подсемейства Stenogastrinae испражняются, потираясь концом своего живота о субструктуру гнезда, оставляя там фекалии. Поскольку в гнездах остатков фекалий не обнаруживается, можно предположить, что эта активность происходит извне. Считается, что эта экстранидальная дефекация помогает поддерживать чистоту и гигиену гнезда.[2]

Патрульное поведение

Патрулирование - одна из характерных черт поведения P. nigricans serrei, и аналогично P. mellyi; Часто наблюдается появление белых полос на брюшке при парении.[7] Однако в отличие от P. mellyi, большую часть времени они парят вертикально, а не перемещаются по горизонтали. Самец осы может переключаться между несколькими ориентирами, и это может привести к конфликтам с другими патрульными самцами. Если ориентир уже взят самцом, новичок парит на пару дюймов позади хозяина, и хозяин в ответ быстро расширяет брюшко. Такое отображение гастронома часто приводит к тому, что новичок покидает ориентир, но это также может привести к началу соревнования. Типичный конкурс обычно включает тандем Полет, где два самца поднимаются, внезапно меняя положение (хозяин идет сзади и наоборот), демонстрируя полосы на животе, и в конечном итоге сталкиваясь, пока один из них не сдается и не покидает ориентир. Ближе к концу ежедневного периода патрулирования у ориентира остается меньше самцов, и обычно те, кто остаются до самого конца, выигрывают больше всего соревнований. Мужской P. nigricans serrei покидают свои гнезда около 13:00, а обычное патрулирование заканчивается примерно через два часа после отъезда.[3]

Поведение при обслуживании колонии

Конструкция муравейника

Охрана от муравьев - это особые конструкции, похожие на зонтики, созданные для защиты от муравьев. Развитие муравьиной гвардии начинается примерно в первые пару дней после постройки первой клетки и обычно строится из материала, выделяемого из кончика брюшной полости самки. Маленькие капельки защитного материала собираются на задних лапах, и они натираются о край вздутого живота. После этого капли переносятся на средние лапы и, в конечном итоге, в пасть осы. Затем самка наносит вещество на гнездо, облизывая и одновременно перемещая его по конструкции охранника, не теряя контакта. Вся эта последовательность, которая длится около 30–40 секунд, повторяется в течение 10–30 минут и происходит только ближе к вечеру перед закатом.[8]

Муравей охранник

Социальная организация

Самка обычно основывает колонию и в конечном итоге окружает себя четырьмя самцами. Эти самцы очень лояльны к гнезду и агрессивно нападают на любых других самцов, которые пытаются приблизиться к гнезду. Большую часть времени они тратят на защиту клетки и уход за ней. Хотя взаимодействия между особями в пределах одного гнезда различаются по интенсивности, и самцы, и самки обычно стараются избегать взаимодействия друг с другом.[9] Однако, даже при ограниченном взаимодействии между людьми, степень агрессии осы различается. В то время как доминантные особи ходят по гнезду по прямой с полностью растянутым брюшком, подчиненные, контрастно уступая доминантам, передвигаются по гнезду. Исследования показали наличие особой социальной кастовой организации в P. nigricans serrei через четкое различие между довольно агрессивной доминирующей альфа-самкой и подчиненной самкой в ​​большинстве зрелых колоний. По степени агрессии наблюдается близкая к линейной иерархия доминирования. Только альфа-самки проявляют агрессию по отношению к другим товарищам по гнезду, которые более спокойны и сдержаннее во взаимодействии друг с другом. Многочисленные исследования показали положительную корреляцию между женщинами. яичник развитие (с точки зрения ширины головы и средней длины ооцита) и иерархический статус, а также между временем, проведенным в гнезде, и иерархическим положением.[6] Другими словами, в то время как у доминирующей альфа-самки наиболее развиты яичники и она присутствует в гнезде большую часть времени, у подчиненных самок яичники меньше, и они часто отсутствуют в гнезде, обычно занимаясь добычей пищи.[9]

Кастовая дифференциация

Кастовая дифференциация относится к процессу фенотипический различия между репродуктивно активными и неактивными особями. Такую дифференциацию можно далее разделить на имагинальные (поведенческие или физиологические различия) или до-имагинальные (морфологическая дифференциация до созревания), но на данный момент до-имагинальные различия у видов парящих ос не обнаружены. Все самки обычно тотипотентны, что означает, что все самки в данной колонии имеют равный потенциал для спаривания, развития яичников и откладывания яиц. Однако в случае P. nigricans serrei, самки могут различаться по срокам оплодотворения и началу развития яичников.[3] Например, в то время как роль стерильный рабочий - временный, оплодотворенные самки могут продолжать добывать пищу, сохраняя при этом маленькие яичники. Тенденция к более быстрому спариванию самок с большими яичниками могла быть причиной того, как бесплодные рабочие эволюционировали, когда период девственности длился бесконечно.[1] Такая дифференциация может рассматриваться как «демографическая предрасположенность» к более сложной социальности в P. nigricans serrei. Другими словами, для колонии было бы более выгодно иметь тех, у кого задержка репродуктивной активности, чтобы они выполняли функции помощников по гнезду, а не заставляли их ждать полного развития яичников и основывать свои собственные колонии.

Разделение труда

Существует разделение труда в зависимости от положения в иерархии доминирования. Типичное поведение альфа-самки включает откладывание яиц, агрессию и защиту гнезда от хищников. Подчиненные, однако, сосредоточены в первую очередь на добыче пищи для своей колонии. Кроме того, доминантные самки большую часть времени отдыхают в гнезде, но по утрам часто патрулируют и проверяют поведение. С другой стороны, подчиненные будут осматривать клетки вечером, возвращаясь в гнездо после сбора пищи. Обе самки в равной степени внесли свой вклад в кормление личинок, постройку муравьиной охраны и строительство гнезда.[6]

Коммуникация

С личинками (уход за личинками)

Обследование клеток, которое включает уход за личинками, является одним из наиболее распространенных видов деятельности Паришногастер самцы и самки ос. Личинки обычно питаются жидкими каплями, которые срыгивают самки. Самки получают эти капли с твердой пищей, в которую входят различные членистоногие пойманный из паутины, который затем пережевывается взрослыми самками в течение значительного количества времени. В начале взаимодействия взрослой особи с личинкой самка контактирует с личинкой по ее вентральному изгибу своими ротовыми частями, и личинка отвечает на ее просьбы либо о еде, либо о заботе, открываясь, как сфинктеры. В отличие от других социальных ос, взрослый P. nigricans serrei осы почти не используют свои усики, держа их врозь, и касаются только боков личинки. Пищевые гранулы обычно помещаются внутрь личинки, которая остается свернутой без какой-либо стимуляции со стороны родителя. Взрослые осы без пищи могут стимулировать личинок таким же образом, и личинки реагируют таким же образом, расслабляясь и открываясь. В этом случае взрослые осы могут убрать поддоны с едой, если они не были съедены личинками, и могут съесть их сами, или передать их другой личинке.[3][10]

Сбор абдоминального секрета и откладка яиц

Parischnogaster nigricans serrei демонстрируют такое же поведение отложений яиц, как и другие Parishnogaster такие виды, как P. alternata. Брюшная секреция из Железа Дюфура характеризуется белыми желеобразными капельками размером с яйцо, и было замечено, что он играет важную роль во время откладки яиц (прикрепление яйца к дну клетки). Оса собирает этот студенистый материал, кладя заднюю и среднюю лапы на гнездо, загибая брюшко ко рту. Затем передние ножки используются для скатывания этих капель в болюс который выходит на кончик желудка, и желудок перемещается вперед и назад к рту. Такое движение чаще встречается на начальном этапе сбора, но постепенно замедляется по мере увеличения размера болюса. Когда сбор завершен, оса помещает болюс в нижнюю часть ячейки.

Кладка яиц у парящих ос Stenogastrinae совершенно уникальна и состоит из трех отдельных фаз: на первой стадии, как обсуждалось ранее, самка вентрально сгибает желудок по направлению ко рту и собирает брюшной секрет. Через некоторое время оса выпускает яйцо своими челюстями и помещает его в клетку, прикрепляя его к участку секрета. Затем оса собирает больше студенистых выделений и кладет их на яйцо, чтобы их можно было использовать в качестве источника пищи для личинки.[9]

Индивидуальная история жизни

Типичная колония P. nigricans serrei начинается с самки, а самец обычно становится четвертым или пятым взрослым в данной колонии. Все самки спариваются примерно через 20-50 дней после попадания в гнездо, а оплодотворенные самки, как правило, имеют более развитые яичники, чем неоплодотворенные в том же возрасте. Это потенциально может означать, что самки с более развитыми яичниками раньше ищут возможности для спаривания или что спаривание приводит к более быстрому развитию яичников. Однако существует общая тенденция к увеличению размера яичников с возрастом. Графическая модель, созданная Turillazi для P. nigracians serrei показали появление от трех до четырех самок до появления первого самца, и самки покидали колонию, как только их яичники были полностью развиты. На основании полевых данных и исследований вскрытия предполагается, что этот процесс занимает около 80 дней. Эта модель также предсказывает, что полное развитие колонии будет завершено примерно за 450 дней. Однако эти данные необходимо модифицировать с учетом других внешних факторов, принимая во внимание такие проблемы, как хищничество и социальные факторы, которые могут повлиять на уход и пребывание самок ос.[3]

Взаимодействие с другими видами

Диета и кормодобывание

Некоторые виды Stenogastrinae проявляют пищевое поведение, выщипывая мелких жертв членистоногих с паутины; это верно для P. nigricans serrei также. Самки могут парить в паутине, не касаясь нитей, и могут хватать добычу ногами и челюстями. Их добыча обычно состоит из мухи, комары, термиты, и пауки. В плену, P. nigricans serrei сообщалось, что они легко отрывали небольшие сверчки или летает (обычно Дрозофилы), которые при отлове прикрепляли к окнам клетки с каплями меда. P. nigricans serrei также разрезали добычу на мелкие кусочки своими челюстями, когда она была слишком большой, и они часто демонстрировали жевательное / режущее поведение во время полета, даже не доходя до гнезда. Собирательство достигает своего пика примерно в середине утра, снижается во второй половине дня и снова усиливается до того, как деятельность вне гнезда закончится. Максимальная активность поедания обычно наблюдается в колониях среднего возраста и минимальная - в молодых, начальных колониях. Дополнительные источники питания - яйца и личинки в гнездах сородичи (включая Parischnogaster mellyi), оставленные без присмотра основательницами.[2]

Хищничество

Было замечено, что большой полосатый шершень, Vespa tropica, часто охотится на колонии P. nigricans serrei уничтожая клетки, чтобы удалить полностью выросшие личинки и куколки. Взрослый P. nigricans serrei не проявляют сопротивления таким атакам и часто покидают колонию, возвращаясь, когда набег прекращается. Кроме того, гнезда с высокой численностью личинок и куколок демонстрируют более высокий уровень последовательных атак шершней. Наблюдалось также хищничество муравьев, но ущерб, наносимый налетами муравьев, не такой серьезный и частый, как ущерб от шершней.[1]

Защита

Главный защитный механизм от позвоночных хищников - бегство; осы ужаливают редко. Покинув гнездо, P. nigricans serrei возвращайтесь, когда станет ясно, что все спокойно и в гнезде нет хищников, зависнув перед посадкой. С другой стороны, они защищаются от муравьев и других хищников, вызывая тревожные реакции. Вскоре после обнаружения муравья в гнезде осы начинают жужжать крыльями, патрулируют гнездо, а затем быстро движутся к муравью, хватают его и бросают на землю. Патрулирование гнезд и жужжание крыльев обычно продолжаются после того, как муравей ушел. Кроме того, когда к гнезду приближается особый хищник, было замечено, что самки покидают свое гнездо, чтобы связаться с нерезидентами в полете, а затем быстро возвращаются в колонию для защиты.[6]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Turillazzi, S (1985). "Колониальный цикл Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) на Западной Яве (Hymenoptera Stenogastrinae) ". Насекомые Sociaux. 32 (1): 43–60. Дои:10.1007 / bf02233225.
  2. ^ а б c d е ж Туриллацци, S (1983). "Экстранидальное поведение Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) (Hymenoptera, Stenogastrinae) ". Zeitschrift für Tierpsychologie. 63: 27–83. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1983.tb00738.x.
  3. ^ а б c d е ж грамм Туриллацци, С. (2012). Биология парящих ос. Флоренция: Спрингер.
  4. ^ Туриллацци, Стефано (1988). «Социальная биология Паришногастер Якобсони (Du Buysson) (Hymenoptera Stenogastrinae) ". Насекомые Sociaux. 35 (2): 133–43. Дои:10.1007 / BF02223927.
  5. ^ Ханселл, М. Х. (1981). «Строительство гнезда в подсоциальной осе. Parischnogaster mellyi (Saussure) Stenogastrinae (Hymnoptera) ". Насекомые Sociaux. 28 (2): 208–216. Дои:10.1007 / BF02223706.
  6. ^ а б c d е Turillazi, S .; Парди, Л. "Социальное поведение Parischnogaster nigricans serrei (Hymenoptera: Vespoidea) на Яве ». Анналы Энтомологического общества Америки. 75 (6): 657–664. Дои:10.1093 / aesa / 75.6.657.
  7. ^ Turillazi, S .; Каллони, К. (1983). «Тегументальные железы в третьем гастральном тергите самца. Parischnogaster nigricans serrei (Дю Буйссон) и P. mellyi (Hymenoptera Stenogastrinae) ". Насекомые Sociaux. 30 (4): 455–460. Дои:10.1007 / bf02223976.
  8. ^ Turillazi, S .; Парди, Л. «Муравьиные стражи на гнездах Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) (Stenogastrinae) ". Monitore Zoologico Italiano. 15: 1–7.
  9. ^ а б c Pardi, L .; Туриллацци, С. "Поведение и социальная организация Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) (Hymenoptera Vespoidea) ". Monitore Zoologico Italiano. 15: 322–323.
  10. ^ Туриллази, S (1985). "Читающее поведение выводка и развитие личинок в Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) (Hymenoptera Stenogastrinae) ". Насекомые Sociaux. 32 (2): 117–127. Дои:10.1007 / bf02224227.