Parischnogaster alternata - Википедия - Parischnogaster alternata
Черная парящая оса | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Учебный класс: | |
Заказ: | |
Подотряд: | |
Семья: | |
Подсемейство: | |
Род: | |
Разновидность: | P. alternata |
Биномиальное имя | |
Parischnogaster alternata Сакаг., 1969 |
В Черная парящая оса, Parischnogaster alternata, это эусоциальный оса в роду Паришногастер. Это родной для Юго-Восточная Азия, и строит гнезда в полостях, расположенных в темных и сырых местах.[1][2] Гнезда черной парящей осы часто встречаются скоплениями, что служит пассивным механизмом защиты от хищников.[3] Ежегодный колония цикл начинается с создания гнезда одной основательницей, хотя колонии обычно состоят из 2-3 ассоциативных самок и помощников, которые помогают в развитии выводка, строительстве гнезда и защите колонии.[4][5] Ориентировочно имя, женский P. alternata известно, что они стратегически парят возле гнезд во время посещения других колоний перед посадкой. Эти вторжения вызывают самые разные ответные меры - от воздушных боев до совместного использования продуктов питания.[6]
Таксономия и филогения
Parischnogaster alternata Первоначально был назван Шоичи Франсиско Сакагами в 1969 году.[7] P. alternata является одним из десяти видов рода Паришногастер.[8] В современной литературе P. alternata был классифицирован как потенциально синоним другого вида, Parischnogaster timida обнаружен Уильямсом в 1928 году. Эти два синонима могут привести к будущему переименованию вида.[9] Ближайший родственник Parischnogaster striatula. В исследовании филогенетической классификации P. striatula был ошибочно отнесен к P. alternata предполагая близкое генетическое родство. Эти два вида являются частью группы полосатого тела из-за общих описательных характеристик, таких как длина и ширина черешок и разделение наличник из глаза.[10]
Описание и идентификация
Черная парящая оса отличается коричнево-черной окраской. Подобен другим видам в Stenogastrinae подсемейство, P. alternata можно отличить их значительно узкими челюсти. Другой дескриптор - длинный заостренный наличник отдельно от глаза, разделяемого Parischnogaster striatula.[3]
Распространение и среда обитания
Черные парящие осы обитают в тропические леса из двух Юго восточный азиат страны: Малайзия (Саравак и Сабах ) и Сингапур.[2]
P. alternata строит плотные скопления гнезд в темных и влажных полостях, включая пещеры и искусственные сооружения, такие как своды под мостами, водопроводные трубы и потолки гротов.[3] Гнезда P. alternata обычно выглядят коричневыми с серыми и бледными полосами из-за использования грязи и овощей. В состав композитных материалов гнезд входит смесь грязи, песка и растительных волосков. Гнезда имеют цилиндрическую форму размером от 1,5 см в диаметре до 6,5 см в длину. Как и у других видов подсемейства Stenogastrinae, в гнездах содержится небольшое количество клеток - всего 35 клеток.[3] Есть два известных типа гнезд в зависимости от местоположения. Самый распространенный тип строится на плоских поверхностях, а другой тип свешивается на нитевидных подвесах к потолку.[11]
Колонический цикл
P. alternata колонии небольшие, обычно не более 2–3 самок.[4] В отличие от годовых циклов колоний ос умеренного пояса, таких как Полистес, гнездование и зарождение колонии происходит в течение года.[1] Как правило, основательница-одиночка начинает цикл колонии, выбирая подходящее место и строя гнездо. Основательница построит ячейки в гнезде и откладывает по одному яйцу в каждую. Как только яйца вылупляются, основательница кормит личинок. Время развития расплода в настоящее время неизвестно, но, вероятно, составляет от 44 до 53 дней в зависимости от близких родственников. P. nigricans и P. mellyi соответственно.[4] Некоторые гнезда содержат 2 или более перекрывающихся сибгрупп (яйца, отложенные примерно в одно и то же время), что указывает на то, что средняя репродуктивная продолжительность доминирующей самки может быть короткой.[1] Развиваясь во взрослых особей, потомство может либо покинуть гнездо, чтобы построить собственное, либо остаться, чтобы стать помощниками. Неродственные самки также могут присоединиться к гнезду в любое время в течение цикла колонии, но нынешние товарищи по гнезду могут сопротивляться присоединению иностранных самок.[4] Хотя некоторые колонии состоят из более чем одной самки (обычно помощницы или родственницы), за производство потомства почти всегда отвечает доминирующая самка.[1]
Поведение
Соучредительница
Хотя одна самка обычно доминирует в воспроизводстве в одной колонии, есть веские доказательства поведения соучредительниц среди P. alternata. Иногда создание новых колоний происходит в результате сотрудничества двух или женщин. Самки остаются в гнезде большую часть дня, но редко общаются. Обе соучредительницы вносят свой вклад в строительство гнезда и общую защиту колонии. Хотя связанные самки в равной степени разделяют многие обязанности, есть свидетельства того, что самки-основательницы с более крупными яичниками проводят больше времени вне гнезда, что указывает на некоторый тип иерархии, основанный на репродуктивных способностях. Одним из преимуществ ассоциативного гнездования является увеличение потомства. Чем больше основательниц присутствует в гнезде, тем больше клеток и яиц производится. Кроме того, наличие более одной самки улучшает активную защиту гнезда.[12]
Помощники
В P. alternata, некоторые развитые потомки останутся помощниками вместо того, чтобы найти собственное гнездо.[12] Сотрудничая с родственниками, виды могут расширить окружающие их местные ресурсы, став помощниками. Преимущество помощников увеличивается на качественных территориях.[5] Помощники могут внести свой вклад в защиту гнезда от хищничество или узурпация.[12]
В отличие от ассоциированных женщин или соучредительниц, помощницы обычно имеют генетическое родство с основательницей. Женщины-помощницы косвенно получают преимущества в фитнесе, потому что репродуктивная продолжительность основательницы относительно коротка. Таким образом, очередь до следующего доминанта недолгая. Многие женщины-помощницы обладают полностью развитыми яичниками и способностью производить потомство мужского и женского пола. Эта анатомическая особенность помощников может указывать на селективную черту готовности к тому, когда текущая доминантная самка прекращает воспроизводство.[12] Большинство самок станут яйцекладками как в новом гнезде, так и в родном гнезде.[4]
Внутрикластерные полеты
Посещения членов других колоний часто происходят в P. alternata. Несколько известных причин для посещений могут включать в себя становление новым помощником, часто не связанным с родственниками, совместное питание, кражу яиц или брюшной полости и кормление каплями жидкости на участках. Когда жительниц уже много, реакция отторжения усиливается.[6] P. alternata самки используют разные тактики защиты гнезд от злоумышленников, таких как Liostenogaster flavolineata. Если осы внезапно приземлятся, обитатели гнезда могут уйти и вернуться через несколько секунд и сразиться с теми, кто останется. Хотя некоторые осы Steronigastrinae участвуют в антенных боях, P. alternata редко используйте этот метод боя и вместо этого начинайте драться с падением. Вложением в кластеры, P. alternata улучшает коллективную защиту от хищников или социальный паразитизм.[6]
Отложение яиц
Одно из самых интересных поведений видов Паришногастер это процесс откладывания яиц. Самка, откладывающая яйца, для обработки яйца использует производимый ею брюшной канал. На первом этапе оса собирает во рту кусок вязкого брюшного вещества. Затем пластырь помещается в ячейку. На втором этапе оса наклоняет живот ко рту. Когда яйцо выходит из брюшка, самка схватывает его ротовым аппаратом. Заключительный этап состоит из сбора еще одного участка брюшной полости, который помещается поверх яйца в ячейке. Этот процесс мог развиться в целях защиты. С P. alternata Обычно они обращаются в бегство в качестве активной защиты, этот метод помогает самкам спасти откладываемое ими яйцо, если их потревожит нападение.[12]
Эусоциальность
Черная парящая оса - примитивно эусоциальный разновидность. Родство отдельных членов колонии сравнимо с другими эусоциальными насекомыми, такими как Полистес, пчелы и сфецида. Отсутствие генетического разнообразия указывает на то, что некоторые самки остаются в гнездах и продолжают использовать эти старые места гнездования на протяжении всего цикла колоний и новых поколений. Из-за высокого риска хищничества и давления окружающей среды у потомства женского пола может быть больше шансов на размножение, если он останется, чтобы помогать, а не самостоятельно основывать свое собственное место.[4]
Еще один показатель эусоциальности в P. alternata перекос соотношение полов. Подобно другим эусоциальным видам с иерархией доминирования, P. alternata имеют предвзятое соотношение полов до 71% самок в колонии. Смещенное по отношению к самкам соотношение полов может указывать на тот факт, что потомство мужского пола не остается в своих родовых гнездах так долго, как самки.[4]
Защита
Хищничество
Подобно другим Stenogastrinae, основными хищниками черных парящих ос являются муравьи, ихневмон летит, и Vespa шершней, в частности Веспула тропическая (который также оказался главным хищником ряда Паришногастер виды, такие как Parischnogaster mellyi и Parischnogaster nigricans serrei ). Шершни часто посещают гнезда P. alternata и извлечь куколки и большой личинки. Хотя колонии относительно небольшие, присутствие помощников и соучредительниц способствует тактике активной защиты. Самки могут пытаться нападать на шершней в полете, укусив их. Посредством совместной защиты некоторые жители отгоняют шершней, пока осы падают из гнезда, чтобы спасти взрослых особей. Тем не менее, эволюция снизила активные защитные механизмы P. alternata. Таким образом, попытки нападения на хищников часто практически не имеют эффекта.[3]
Мимикрия гнезда
Из-за небольших размеров колонии P. alternata имеют ограниченные возможности для защиты гнезд. Таким образом, черные парящие осы строят гнезда таким образом, чтобы сливаться с лесной растительностью. Замаскированные гнезда помогают уменьшить количество хищников, выступая в качестве основной линии защиты.[3] Основательница, ответственная за создание гнезда, ищет материалы и строит гнездо, хотя некоторые из них уже построены. Двумя основными типами гнезд являются висячие гнезда и гнезда с плоским верхом. Висячие гнезда имеют более тонкую форму по сравнению с гнездами с плоским верхом, которые более толстые и имеют овальную форму.[11] Висячие гнезда служат защитным экраном, который может блокировать хищников.[3] P. alternata использовать как органические, так и неорганические материалы. Неорганические материалы различаются в зависимости от региона, но демонстрируют использование искусственных материалов. Органические композиционные материалы гнезд включают смесь грязи, песка и растительных волосков. Эти материалы придают гнездам бледно-коричневый цвет, позволяя им сливаться с окружающими деревьями и растениями.[11]
Эффекты разбавления при кластеризации гнезд
Кажется, работает против усилий мимикрия, P. alternata часто строят гнезда группами, которые потенциально привлекают внимание своим размером. Кластеры определяются как скопление множества гнезд, состоящих из разных колоний. Две основные причины кластеризации включают снижение хищничества из-за эффекта разбавления и улучшение охоты. Кластеризация может улучшить общую приспособленность колонии, потому что сотрудничество приводит к увеличению поиска пищи.[3] В эффект разбавления предполагает, что при объединении в большую группу шансы нападения хищников значительно снижаются. Кроме того, теория предполагает, что люди будут искать центральные позиции в группе, чтобы еще больше снизить свои шансы на нападение.[13] Есть свидетельства того, что основные кластеры P. alternata Гнезда часто чаще посещают сородичи и, следовательно, лучше защищаются. Центральное ядро состоит из более старых гнезд, окруженных более молодыми колониями. Более плотно упакованные скопления привлекают больше хищников из-за уменьшения заметности, но скорость хищничества ниже. Предполагается, что преимущества пассивной защиты от хищников послужили основным эволюционным фактором, который привел к появлению скоплений гнезд в P. alternata.[3]
Рекомендации
- ^ а б c d Болтон, А. "Генетическая структура колонии у факультативно эусоциальной парящей осы". Поведенческая экология 17.6 (2006): 873-80. Интернет.
- ^ а б Костер-Лонгман, Кристина. "Лабораторные наблюдения за социальным поведением Parischnogaster Alternata (Vespidae Stenogastrinae). "Ethology Ecology & Evolution 6.Sup1 (1994): 31-36. Web.
- ^ а б c d е ж грамм час я Ланди, М., К. Костер-Лонгман и С. Туриллацци. «Важны ли эгоистичное стадо и эффекты разведения в развитии кластеризации гнезд у парящей осы (Stenogastrinae Vespidae Hymenoptera)?» Этология, экология и эволюция 14.4 (2002): 297-305. Интернет.
- ^ а б c d е ж грамм Страссманн, Джоан Э., Колин Р. Хьюз, Стефано Туриллацци, Карлос Солис и Дэвид К. Квеллер. «Генетическое родство и зарождающаяся эусоциальность у Stenogastrine Wasps». Поведение животных 48.4 (1994): 813-21. Интернет.
- ^ а б Кребс, Дж. Р. и Николас Б. Дэвис. «Распределение полов». Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Vol. 1. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1989. 282-306. Распечатать.
- ^ а б c Туриллацци С., Черво Р. и Ф. Дэни. «Внутри и межвидовые отношения в кластере колоний Stenogastrine ос (Hymenoptera Vespidae)». Этология, экология и эволюция 9.4 (1997): 385-95. Интернет.
- ^ "Черная парящая оса (Parischnogaster Alternata) - Информация о черной парящей осе - Энциклопедия жизни". Энциклопедия жизни. N.p., n.d. Интернет. 13 октября 2014 г.
- ^ Карпентер, Джеймс М. «Филогенетическая система Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энотмологического общества 96.2 (1988): 140-75. Интернет.
- ^ Карпентер, Джеймс М. и Дзюн-ичи Кодзима. «Контрольный список видов в подсемействе Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энотмологического общества 104.1 / 2 (1996): 21-36. Интернет. <https://www.jstor.org/stable/25010198 >.
- ^ Баракки, Давид, Леонардо Даппорто и Стефано Туриллацци. «Актуальность морфологии крыльев для различения и классификации родов и видов Stenogastrinae WaspsDavid». Вклад в зоологию 80.3 (2011): 191-99. Интернет.
- ^ а б c Костер-Лонгман К. и Стефано Туриллацци. «Архитектура гнезда в Parischnogaster Alternata Sakagami (Vespidae, Stenogastrinae), внутренняя изменчивость в стратегиях строительства». Общество насекомых 42.1 (1995): 1-16. Интернет.
- ^ а б c d е Туриллацци, С. «Фонд ассоциативного гнезда в WaspParischnogaster Alternata». Naturwissenschaften 72.2 (1985): 100-02. Интернет.
- ^ Кребс, Дж. Р. и Николас Б. Дэвис. «Жизнь в группах». Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Vol. 1. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла, 1989. 147–78. Распечатать.