Партеногенез у амфибий - Parthenogenesis in amphibians

Партеногенез это форма размножения, при которой яйца развиваются без оплодотворения, что приводит к однополым видам. Это явление тесно связано с репродуктивными режимами, такими как гибридогенез, где происходит оплодотворение, но отцовская ДНК не передается. Среди амфибии, это видно во многих лягушка и саламандра видов, но не отмечен в цецилии.

Искусственный партеногенез

Pelophylax nigromaculatus был использован в экспериментах по искусственному партеногенезу

Гаплоидный партеногенез был экспериментально достигнут в амфибии, с помощью подходов, которые можно считать искусственными гиногенез. Оскар Хертвиг впервые осуществил искусственный партеногенез у лягушек в 1911 году с использованием яиц, оплодотворенных облученной спермой.[1] Радиация разрушила ДНК в сперме, но почти нормальные эмбрионы все еще оставались. Гюнтер Хертвиг ​​повторил этот эксперимент в 1924 году, используя скрещивания между разными лягушками.[1] Помесь жабы, Amietophrynus regularis, и лягушка, Рана Фуска, не даст жизнеспособного эмбриона, но оплодотворение яйца жабы облученной спермой лягушки приведет к гаплоидной личинке.[1] Партеногенез также индуцировался в Pelophylax nigromaculatus проколов яйцо иглой.[2] Этот метод произвел головастики которые превратились во взрослых лягушек, некоторые из которых были альбиносами.[2]Рана японская, Pelophylax nigromaculatus и Lithobates pipiens все они произвели жизнеспособных гаплоидных взрослых особей в результате искусственного партеногенеза.[1]

Партеногенез в природе

Происхождение

Саламандры являются старейшими из известных партеногенных позвоночных.[3] Молекулярные методы датируют происхождение однополых саламандр до Плиоцен, от 3,9 миллиона[4] примерно 5 миллионов лет назад.[5]

Все известные партеногенные амфибии были результатом событий гибридизации между близкородственными видами.[6] Pelophylax esculentus, съедобная лягушка, является результатом скрещивания Pelophylax lessonae и Pelophylax ridibundus.[7] По аналогии, Латеральная амбистома, Ambystoma jeffersonianum, Ambystoma texanum и Тигринум амбистома были идентифицированы как существующие родительские виды однополых саламандр в пределах того же рода.[4] Однако митохондриальные данные свидетельствуют о том, что происхождение гибрида Амбистома, по материнской линии, лежат в родственнике Амбистома барбури.[5][7] Несмотря на это, все существующие однополые виды Амбистома не делить ядерную ДНК с Амбистома барбури.[5]

Полиплоидия у однополых амфибий

Полиплоидия - численное изменение числа хромосом - обычное явление у партеногенных амфибий. Триплоидия (наличие трех наборов хромосом), тетраплоидия (четыре набора хромосом) и пентаплоидия (пять наборов хромосом) распространены у саламандр.[4] У однополых саламандр эти разные уровни полиплоидии являются результатом множественных событий гибридизации, в которых участвуют от двух до четырех видов.[4][8] Ambystoma nothagenes однополый, триплоидный гибрид Латеральная амбистома, Ambystoma texanum и Тигринум амбистома, а гибриды Платиновая амбистома и Ambystoma texanum было обнаружено, что это тетраплоид.[9] Наиболее Амбистома гибриды описываются количеством содержащихся в них гаплоидных наборов хромосом от каждого из их родительских видов, что отражает их уровень плоидности.[4]

Смертность

Эмбриональная смертность партеногенных амфибий высока. Показатели вылупления североамериканских саламандр колеблются от 19,5%.[10] до 30,5%.[11] Предполагается, что межгеномные обмены, такие как пересекая в течение мейоз, может сыграть роль. Межгеномные обмены часто приводят к летальному исходу из-за того, что хромосомы однополых видов гомеологичный (похоже, но меньше, чем гомологичные хромосомы изнутри вида).[3] Гомологичные хромосомы в значительной степени идентичны, в данном случае в результате репликации хромосом.[3]

Способы партеногенеза и партеногенетического размножения у амфибий

Гиногенез

Гиногенез - это форма партеногенеза, при которой яйцеклетка начинает делиться только после укола сперматозоида, но без использования генетического материала спермы.[8] Есть два известных механизма гиногенеза. Первый - это эндомитотическое событие, предшествующее мейозу, когда количество хромосом в клетке удваивается без деления клетки.[3] После мейоза каждое яйцо имеет такую ​​же плоидность (количество хромосом), что и мать. Этот особый партеногенный механизм наблюдается у однополых Амбистома разновидность[8] а также Glandirana rugosa.[12] Второй потенциальный механизм: апомиксис, который производит полный набор хромосом посредством митотической репликации.[8] Этот метод не наблюдался ни у одного вида амфибий.[8] Брачное поведение между самками одного вида наблюдалось в Платиновая амбистома, и было установлено, что он может вызвать яйцекладку или овуляцию, хотя точная польза от этого поведения неизвестна.[13]

Гибридогенез

Смотрите также: Гибридогенез у водных лягушек

В гибридогенез, самки однополого вида спариваются с самцом родственного вида и используют свой генетический материал для производства потомства. Однако, несмотря на это требование, генетический материал самца не передается следующему поколению.[8] Непосредственно перед мейозом, во время митотического деления, волокна веретена прикрепляются к материнским хромосомам, оставляя отцовские хромосомы в цитоплазме.[14] Таким образом, отцовские хромосомы исключаются из растущих яиц, при этом обычно не происходит рекомбинации.[8] В некоторых случаях, например, Pelophylax esculentus, существует также эндомейоз до деления клетки, что означает, что материнские хромосомы дублируются, и каждое яйцо содержит идентичные пары хромосом.[8] Гибридогенез можно описать как партеногенетический способ воспроизводства, поскольку по отцовской линии нет продолжающейся наследственности.[8] Это было зарегистрировано в комплексе европейских водяных лягушек из рода Пелофилакс, включающий три гибридогенные формы.

Клептогенез

Клептогенез это паразитарная форма размножения у однополых организмов, которая часто ассоциируется с видами, которые также способны к гиногенетическому размножению.[8] В этом репродуктивном режиме однополые самки спариваются с симпатрическими самцами родственных видов, и генетический материал по отцовской линии рекомбинирует с материнской ДНК и, таким образом, передается. Этот способ размножения можно увидеть у многих, хотя и не у всех, видов однополых саламандр, особенно у саламандр рода Амбистома,[3] и причастен к исключительному генетическому разнообразию, которое существует у этих животных.[7]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Mittwoch, Урсула (1972). "Партеногенез". Журнал медицинской генетики. 15 (3): 165–181. Дои:10.1136 / jmg.15.3.165. ЧВК  1013674. PMID  353283.
  2. ^ а б Токунага, Тиёко (1949). «Лягушки-альбиносы, полученные путем искусственного партеногенеза» (PDF). Журнал наследственности. 40 (10): 279–281. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a105958. PMID  15393921.
  3. ^ а б c d е Би, Кэ; Богарт, Дж. П. (2010). «Исследование мейтотического механизма межгеномных обменов путем геномной гибридизации in situ хромосом ламповых щеток в Амбистома (Амфибия: Caudata) ». Хромосомные исследования. 18 (3): 371–382. Дои:10.1007 / s10577-010-9121-3. PMID  20358399.
  4. ^ а б c d е Живая изгородь, S; Bogart, J.P .; Максон, Л. (1992). «Родословная однополых саламандр». Природа. 356 (6371): 708–710. Дои:10.1038 / 356708a0. PMID  1570014.
  5. ^ а б c Би, К .; Богарт, Дж. П. (2010). "Снова и снова: однополые саламандры (род Амбистома) являются старейшими однополыми позвоночными ». BMC Эволюционная биология. 10: 238. Дои:10.1186/1471-2148-10-238. ЧВК  3020632. PMID  20682056.
  6. ^ Neaves, W.B .; Брэндон, Р. (2011). «Однополое размножение у позвоночных». Тенденции в генетике. 27 (3): 81–88. Дои:10.1016 / j.tig.2010.12.002. PMID  21334090.
  7. ^ а б c Graf, J.D .; Пелаз, М. (1989). «Эволюция и генетика однополых позвоночных». В Dawley, R.M .; Богарт, Дж. П. (ред.). Эволюционная генетика Рана Эскулента сложный. Нью-Йорк: Государственный музей Нью-Йорка.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j Avise, Джон (2008). «Размножение в полубастии: гиногенез, гибридогенез и клептогенез». Клональность: генетика, экология и эволюция полового воздержания у позвоночных животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 81–118.
  9. ^ Bogart, J.P .; Лихтс, Л. (1986). «Размножение и происхождение полиплоидов у гибридных саламандр рода. Амбистома". Канадский журнал генетики и цитологии. 28 (4): 605–617. Дои:10.1139 / g86-089. PMID  3756609.
  10. ^ Bogart, J.P .; Lowcock, L.A .; Zeyl, C.W .; Мейбл, Б. (1987). «Геномная конституция и репродуктивная биология гибридных саламандр, род. Амбистома, на острове Келли в озере Эри ". Канадский журнал зоологии. 65 (9): 2188–2201. Дои:10.1139 / z87-333.
  11. ^ Bogart, J.P .; Bartoszek, J .; Благородный, D.W.A .; Би, К. (2009). «Секс у однополых саламандр: открытие нового донора спермы с древним родством». Наследственность. 103 (6): 483–493. Дои:10.1038 / hdy.2009.83. PMID  19639004.
  12. ^ Итикава, Y; Miura, I .; Отани, Х. (1997). "Раннее гонадное развитие генетических самцов ZZ и самок XX, обусловленное гиногенезом в Рана ругоса". Зоологическая наука. 14: 73.
  13. ^ Morris, M.A .; Брэндон, Р. (1984). «Гиногенез и гибридизация между Платиновая амбистома и Ambystoma texanum в Иллинойсе ". Копея. 1984 (2): 324–337. Дои:10.2307/1445188. JSTOR  1445188.
  14. ^ Чимино, М. (1972). «Мейоз у триплоидных самок рыб (Поецилиопсис, Poeciliidae) ". Наука. 175 (4029): 1484–1486. Дои:10.1126 / science.175.4029.1484. PMID  5013682.