Polistes nimpha - Polistes nimpha

Polistes nimpha
Полистес нимфа, самка.jpg
Самка на гнезде
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистины
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
П. нимфа
Биномиальное имя
Polistes nimpha
Синонимы
  • Веспа нимфа (Христос, 1791)
  • Веспа диадема (Латрей, 1802)
  • Polistes opinabilis (Коль, 1898)
  • Polistes moltonii (Гуилья, 1944)
  • Polistes nimpha irakensis (Гузенлейтнер, 1962)

Polistes nimpha это эусоциальный бумажная оса найдены по всей Европе, особенно в индюк, Финляндия, Эстония, и Латвия.[1][2] Он также встречается в Северная Африка, Пакистан, Иран, Индия (особенно в северных штатах Джамму и Кашмир и Химачал-Прадеш ), Казахстан, Монголия, и Китай.[3] Климат в этих регионах относительно холодный и снежный зимой, а лето обычно жаркое и сухое, с степь растительность.[4] Polistes nimpha колонии относительно небольшие, и ими легко манипулировать.[5]

Таксономия и филогения

Род Полистес известен своей морфологической и поведенческой однородностью. Ричардс (1973) был первым, кто предложил глобальную классификацию Полистес.[5] В Полистины имеют большое тропическое распространение и представляют собой наиболее разнообразное подсемейство Vespidae. Род Полистес обширен и населяет Северную Америку вплоть до Евразии. Полистес члены демонстрируют широкий спектр различных черных и желтых цветовых узоров. Polistes nimpha обычно имеет более черный узор, чем его родственник, Polistes dominula. Можно различить близкородственные Полистес видов путем сравнения цветовых признаков.[2] Осы из рода Полистес (Латрей, 1802) являются хорошими примерами для изучения альтернативных фенотипов социальных насекомых. Небольшой размер колонии, доступные гнезда и умеренная агрессивность позволяют всесторонне изучать их.[6]

Polistes nimpha

Описание и идентификация

В Polistes nimpha обычно имеет более черный узор по сравнению с Polistes dominula, но морфологически различить самок Polistes nimpha и доминула. У самок цвет скуловой области (между нижняя челюсть и сложный глаз) желтого цвета, а грудина 6-го желудка черная. У мужчин наличник (широкая пластинка на передней части головы) с боковыми гребнями, а членики усиков темные на концах.[1]В яд железа Polistes nimpha имеет мышечный ядовитый мешок в форме овала. Кончик жала загнут на вершине к середине, а конец щупальца короче жала. Концевые щупики покрыты прочными перьями.[7]

Внешний вид и материалы гнезд

В гнезда бежевые и серые с темно-серыми линиями. Их размеры варьируются: от 8,5 см × 9,6 см (3,3 дюйма × 3,8 дюйма) до 3,8 см × 5 см (1,5 дюйма × 2,0 дюйма). Центральные клетки ориентированы по морфологии земли.[8] Polistes nimpha гнездятся обычно на деревьях, а иногда и в дуплах. Гнездо состоит из одной смолистой ножки и гребешка, не прикрытого конвертом.[4] Поскольку конвертов нет Полистес гнезда, температура внутри гнезда не поддерживается. Таким образом, внешние температуры должны совпадать с потребностями вида для развития потомства.[1]

Этот вид использует смесь выделений из ротовой полости и растительных волокон, называемую бумажной массой, для строительства своих гнезд. Эти пережеванные растительные волокна из обветренной древесины и других источников составляют основу гнезда. Волокна собираются из участков, ближайших к месту гнездования. Ротовые выделения обеспечивают устойчивость гнезда во время дождя и непогоды. Продолжительность жевания в конечном итоге определяет впитываемость бумаги для гнезда. Период жевания мякоти может быть разным для отдельных колоний.

Гнезда также состоят из органических и неорганических материалов; азот используется для производства орального секрета, а кислород, углерод, кремний, кальций, алюминий, калий, и утюг находятся во фрагментах гнезда и в его стенах. Количество белка, включенного в постройку гнезд, может зависеть от условий окружающей среды. Соответственно, количество орального секрета, используемого для гнезда, положительно коррелирует с воздействием дождя на гнездо.[4]

Распространение и среда обитания

Polistes nimpha предпочитают низкие и относительно теплые невозделываемые земли.[1] Осы предпочитают гнездо на растениях, под карнизами крыш и зданий, а также в закрытых помещениях. Колонии, в которых есть только одна женщина-основательница, живут на растительности, в то время как колонии с двумя или более женщинами-основательницами обычно находятся в крытых и защищенных местах.[8]

Жизненный цикл

Колонии могут быть гаплометротическими или плейометротическими. Гаплометротические колонии имеют одну женщину-основательницу, в то время как плейометротические колонии имеют две или более женщин-основательниц.[8] Плодовитые основательницы переживают зиму и в начале мая строят гнездо. Они воспитывают первое поколение рабочих, которое появляется в первой половине июня. За лето колония развивается и переключается с выращивания рабочих на выращивание половых особей; к этим сексуальным индивидуумам относятся мужчины и будущие основательницы. В августе происходит массовый вылет самцов, и только после этого появляются будущие основательницы. Колония начинает распадаться в конце лета и сокращается в течение осени. Как только репродуктивные особи спариваются, самцы и рабочие умирают. К концу осени остаются только будущие основательницы, чтобы пережить зиму и начать цикл снова в июне.[9]Полистес колонии, обнаруженные в Турции, оказались унивольтинный (иметь один выводок в год). Polistes nimpha колонии небольшие, в среднем менее 100 рабочих на колонию.[4]

Поведение

Разделение труда и ресурсов

Специализация рабочих происходит из-за возрастного полиэтилена; рабочие берут на себя определенные функции в зависимости от возраста в колонии. В Polistes nimpha также есть специализированные фуражиры: те, кто собирает, и те, кто использует. Фуражиры принесите в гнездо еду (добычу и нектар) и строительные материалы (древесную массу и воду) и отдайте их рабочим. Отдельные фуражиры могут поставлять один или оба варианта загрузки в течение своего активного периода. Однако, если собиратель переключается на другой вид груза, он обычно принадлежит к той же функциональной группе (корм или материалы для сетей). Рабочих разделяют три функциональные группы. Это подразделение основано на их специализации по добыче и обработке пищи. Первая группа - это строители: рабочие, которые предпочитают охоту строительству и склонны передавать белковые продукты другим людям. Вторая группа - собиратели добычи: рабочие, которые доставляют строительные материалы, но не передают добычу другим рабочим. В третью группу входят рабочие, не занимающиеся добычей пищи, которые занимаются исключительно деятельностью в пределах гнезда. Активные строители участвуют в создании и поддержании структуры доминирования рабочих. В то время как пища делилась между отдельными собирателями, строительный материал и вода использовались только человеком, который изначально их принес.[10]

Вложенность и иерархия

Поведение и процесс строительства гнезда заключается в том, что фуражиры доставляют бумажный материал к месту строительства; основательница перемещается по территории и иногда демонстрирует виляющие и / или захватывающие движения животом; основательница схватила весь материал или его часть; и строительство черешок, основание клетки или стенка клетки. Основательницы виляют животом, удерживая партию мякоти в своих челюсти. Они продолжают это виляющее движение, пока не найдут подходящее место для нанесения мякоти. Основательница может иногда забирать материал для гнезда (частично или полностью) у собирателей, которые принесли его в гнездо. Такое поведение чаще встречается среди основательниц, которые занимают большие гнезда. Основательницы могут демонстрировать доминирующее поведение по отношению к рабочим всякий раз, когда рабочие пытаются отложить яйца. В этом случае кончики крыльев рабочего могут быть повреждены в результате агрессивных атак основательницы.[10]

Основательницы и родственное признание

Самки часто отступают под карниз после спячка и до основания новых гнезд. Гнезда, вероятно, будут уничтожены зимой; поэтому основательницы иногда находят убежище в родительских гнездах. Это отступление более вероятно к защищенным гнездам, чем к гнездам, построенным на растительности или насестах. Поскольку основательницы - братья и сестры, их возвращение в материнские гнезда позволяет им объединиться, прежде чем основывать новые колонии. Этот филопатрик Это событие определяет, как основательницы создают свои колонии весной, а также влияет на то, с кем они строят свои гнезда рядом. Относительный репродуктивный потенциал самки может играть роль в том, является ли их колония плейометротической или гаплометротической.[8] Если первое гнездо основательницы разрушено, она либо восстановит его, либо присоединится к колонии пришельцев. Более 15% основательниц спариваются дважды, а не только один раз. Основательницы отличаются от других женских поколений по фенотипу; и это результат адаптации населения к окружающей среде. Поскольку эффективные основательницы благоприятствуют появлению на свет, они вносят вклад в общую адаптацию вида. Окружающая среда женщины в конечном итоге влияет на их фенотипические вариации. Некоторые примеры этих эффектов включают: длительное отсутствие дождя, холодные зимы, хищники и паразитоиды. Фенотипическая изменчивость нового поколения основательниц также может быть вызвана генетическими сдвигами. Например, плотность популяции и диета личинок могут повлиять на индивидуальный успех ос. Чем более неправильной и непредсказуемой является данная среда обитания, тем больше фенотипических изменений происходит у будущих основательниц. Таким образом, можно сделать вывод, что Polistes nimpha довольно чувствительны к изменению климата.[6]

Жизнь в группах

Можно выделить два типа основательниц из-за их различий в поведении основателей: универсалы и специалисты. Генералисты - это самки, которые первыми находят места для гнездования. Они могут привлекать других основательниц и уязвимы перед хищниками. Эти колонии-первопроходцы первыми атакованы энтомофаги, например, паразитическая оса L. argiolus, шершень Vespa crabro, и муравьи. Самки, которые гнездятся позже и устанавливают колонии отдельно или на краю крупных скоплений, не так часто атакуются энтомофагами и обычно вторгаются в них позже. С другой стороны, специалисты - это самки, которые предпочитают гнездиться рядом с уже построенными гнездами. Если к колониям основательниц первой группы попадают специалисты, то специалисты занимают подчиненные должности.[11]

Исследование женской идентификации
В своей исследовательской статье о фенотипической изменчивости основательниц Русина и Орлова предлагают две группы Polistes nimpha самки различимы по фенотипу. Дженералисты отождествляются с незараженными особями, выращенными в благоприятных условиях, а специалисты - с зараженными самками, выращенными в условиях недостаточного питания. Зараженные особи по размеру уступают незараженным самкам, и у них более светлый пигмент на поверхности кожи. мезоскутум. Также, похоже, существует корреляция между численностью рабочих и пигментацией основательниц: чем больше рабочих в колонии, тем темнее мезоскутум основательниц.[11]

Территориальное поведение

В конце лета самцы патрулируют и защищают небольшие участки территории, обычно вокруг живых изгородей и кустов. Самец обычно приземляется, направив голову к верхнему краю листа. Затем он вращается по кругу, перетаскивая брюшную часть своего живота, заканчивая тем, что голова смотрит в противоположном направлении. Направление вращения одинаково для данной осы, и после этого он обычно чистит задние лапы и живот. Это движение может способствовать сексуальному феромоны размещаться над территориальными насестами. В экзокринные железы, обнаруженные в гиподерме грудины у мужчин, являются местом биосинтеза и хранения различных экскрементов. Эти секреторные железы участвуют в производстве широкого спектра веществ, таких как репелленты, яд у женщин и потенциально половые феромоны у мужчин.[12]Местные самцы нападают на все, что летает рядом с их территориями, включая других самцов, мух, других насекомых и даже бумажные модели, прикрепленные к кончикам стеблей травы. Территориальные самцы атакуют и кусают злоумышленников за голову и ноги, что иногда приводит к необратимому повреждению антенн и ног. Самцы могут принимать агрессивные позы перед атакой; у них открытые челюсти и поднятые крылья и усики. Бодающиеся осы обычно парят в воздухе, а драки между соседними территориями нередки. Территории мужского Polistes nimpha кажутся чисто символическими и сопоставимы с леками позвоночных, а также с участками, отмеченными феромонами многих пчел.[13]

Система спаривания

Поиск партнера сосредоточен на ограниченной части Polistes nimpha среда обитания. Самцы собираются в большом количестве; они либо летают высоко над землей, где могут происходить спаривания, либо сидят возле мест спячки, ожидая неосевных самок. Критерии для этих мест зависят от доступности гнезд, соответствующих гибернакула, районы кормления, вершины холмов, достопримечательности и другие предметы, необходимые для окружающей среды. Самцы высаживаются в определенных условиях температуры и изоляции; если облака закрывают солнце, осы могут покинуть живую изгородь и вернуться, когда солнце вернется.[13] Мужчины часто теряют грудину, нижнюю челюсть и / или ноги о различные насесты. Такое поведение, по-видимому, связано с высвобождением феромонов и интерпретируется как следование запаху. В течение сентября и октября самцы собираются в невысоких стенах вольеров, заборах или изгородях из кустарников и деревьев, чтобы защитить и пометить выбранные окуни. Они оставляют свой след, протирая грудину желудка круговыми движениями по поверхности ветвей. Отдельные территориальные границы неизбежно пересекаются и различаются в зависимости от плотности и агрессивности самцов. Вопреки Polistes dominula поведение, Polistes nimpha не демонстрируют доказательств альтернативных стратегий или заметных различий в размерах людей. Polistes nimpha 'Стратегия поиска партнера включает в себя комплекс двух участков: отдыха и маркировки запахом. Для того, чтобы перемещаться по этой сети, этому виду требуется хорошо развитая пространственная память. Ориентиры и насесты можно рассматривать как «горячие точки», поскольку люди с большей вероятностью встретят в этих местах восприимчивого партнера.[14]

Паразитоидизм

Латибул аргиолус (Росси) (Перепончатокрылые, Ichneumonidae ) и Эласм Шмитти (Рушка) (Перепончатокрылые, Eulophidae ) находятся паразитоиды которые вредны для Polistes nimpha. Заражение Латибул аргиолус определяется наличием скошенных овальных, светло-желтых или светло-оранжевых остатков в кутикуле личинки по краям клеток. Заражение с Эласм Шмитти состоит из темно-серых покровов в клетках, с паразитоидным меконием до окукливания. Оба паразитоида развиваются в двух поколениях; самки первого поколения заражают гнездо хозяина в конце мая - середине июня. Второе поколение населяет гнездо хозяина с середины июля до начала августа. Оба паразитоида чаще встречаются в скоплениях колоний и обычно заражают более крупные гнезда. Если паразитоидов много, колония-хозяин заразится раньше. Если заражение происходит до появления рабочих, это может сильно повлиять на плотность популяции хозяев. Таким образом, пространственное распределение гнезд, а также сезонные аспекты влияют на развитие колонии и уязвимость перед паразитоидами. Polistes nimpha могут сосуществовать с паразитоидами, но эта стабильность зависит от ежегодных изменений их жизненных циклов, а также от различных характеристик среды обитания хозяина, поскольку это может напрямую влиять на интенсивность хищничество. Влияние паразитоидов на общую популяцию вида зависит не только от Polistes nimphaЗащитного поведения, но также от внутривидовой и межвидовой конкуренции паразитоидов.[15]

Хищники

В Polistes nimpha является жертвой не только паразитоидов, но и энтомофагов, таких как паразитическая оса L. argiolus, шершень Vespa crabro, и муравьи.[11] Плейометротические колонии лучше защищены от беспозвоночный хищников, и они обычно могут восстановить свои гнезда, если они разрушены. Наиболее уязвимым периодом жизненного цикла осы является промежуток между основанием гнезда и появлением рабочих.[6]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Пеккаринен, А. (1999). "The Полистес Виды Северной Европы (Hymenoptera: Vespidae) ». Entomologica Fennica. 10 (4): 191–97. Дои:10.33338 / ef.84021.
  2. ^ а б "Polistes Nimpha (Христос, 1791)". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: базовая таксономия GBIF, GBIF.ORG.
  3. ^ Карпентер, Джеймс М. (1996). "Контрольный список распространения видов рода Полистес (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini) " (PDF). Американский музей Novitates.
  4. ^ а б c d Багриачик, Н. «Некоторые структурные особенности гнездовых материалов Polistes Nimpha (Christ, 1791) в нескольких экологических условиях (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Общества энтомологических исследований. 15 (3): 1–7.
  5. ^ а б Карпентер, Джеймс М. (1996). «Филогения и биогеография Полистеса». In Turillazzi, S .; Вест-Эберхард, М. Дж. (Ред.). Естественная история и эволюция бумажных ос. Издательство Оксфордского университета. С. 18–57. ISBN  0-19-854947-4.
  6. ^ а б c Русина, Л.Ю .; и другие. (2011). «Динамическая стабильность фенотипической изменчивости у ос Polistes (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF). Русский энтомологический журнал. 20 (3): 321–26. ISSN  0132-8069.
  7. ^ İşcanolu, Ş; Багриачик, Н. (2011). "Polistes gallicüs (Л.), Polistes nimpha (Христос) ве Веспула германская (Fab.) (Hymenoptera: Vespidae) Türlerinde Zehir Aygıtının Ultramorfolojik Karşılaştırılması ". Kafkas Universitesi Veteriner Fakultesi Dergisi (по турецки). 17 (4): 621–624. Дои:10.9775 / kvfd.2010.4380.
  8. ^ а б c d Cervo, R .; Туриллацци, С. (1985). «Ассоциативный фонд и гнездовья в Polistes Nimpha». Naturwissenschaften. 72 (1): 48–49. Bibcode:1985NW ..... 72 ... 48C. Дои:10.1007 / bf00405334.
  9. ^ Русина, Л. Ю. (2011). «Дискриминация хозяев с помощью Elasmus Schmitti (Hymenoptera, Eulophidae) и Latibulus Argiolus (Hymenoptera, Ichneumonidae), паразитоидов колоний ос-Polistes (Hymenoptera, Vespidae)». Энтомологический обзор. 91 (9): 1081–087. Дои:10.1134 / S0013873811090016.
  10. ^ а б Русина, Л.Ю .; Фирман, Л. А .; Ch; Старр, К. (2011). «Разделение пульпы и специализация рабочих у полистиновых ос (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)». Энтомологический обзор. 91 (7): 820–27. Дои:10.1134 / s0013873811070025.
  11. ^ а б c Русина, Л.Ю .; Орлова, Е. С. (2011). "Взаимосвязь между фенотипической изменчивостью у будущих основательниц Polistes Nimpha (Христос) (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) и заражение их личинок клещом Sphexicozela Connivens Махунка (Acari, Astigmata, Winterschmidtiidae) ". Энтомологический обзор. 91 (6): 685–91. Дои:10.1134 / S0013873811060017.
  12. ^ Delfino, G .; и другие. (1991). "Предварительные ультраструктурные данные на грудных железах самцов Polistes Nimpha (Христос)". Этология, экология и эволюция. 3 (Sup1): 55–58. Дои:10.1080/03949370.1991.10721911.
  13. ^ а б Turillazzi, S .; и другие. (1982). "Территориальное поведение мужчин Polistes nimpha (Христос) (Hymenoptera, Vespidae) ". Zeitschrift für Tierpsychologie. 58 (2): 174–80. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1982.tb00315.x.
  14. ^ Beani, L .; и другие. (1992). "Системы спаривания на основе ориентиров у четырех видов Polistes (Hymenoptera: Vespidae)". Журнал Канзасского энтомологического общества. 65 (3): 211–17. JSTOR  25085358.
  15. ^ Русина, Л.Ю. (2013). «Роль паразитоидов в регуляции популяции осы Polistes (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae)». Энтомологический обзор. 93 (3): 271–280. Дои:10.1134 / S0013873813030019.

внешняя ссылка