Ризобактерии - Rhizobacteria

Поперечный разрез сои (Глицин макс 'Essex') корневой узелок: ризобактерии, Bradyrhizobium japonicum, колонизирует корни и устанавливает азотфиксирующий симбиоз. Это изображение с большим увеличением показывает часть клетки с отдельными бактероидами в растении-хозяине. На этом изображении видны эндоплазматический ретикулум, диктисома и клеточная стенка.

Ризобактерии связаны с корнем бактерии которые образуют симбиотические отношения со многими растениями. Название происходит от Греческий риза, что означает корень. Хотя существуют паразитарные разновидности ризобактерий, этот термин обычно относится к бактериям, которые образуют отношения, полезные для обеих сторон (мутуализм ). Они представляют собой важную группу микроорганизмов, используемых в биоудобрение. На биоудобрение приходится около 65% поставок азота для сельскохозяйственных культур во всем мире.[нужна цитата ] Ризобактерии часто называют ризобактериями, способствующими росту растений, или PGPR. Термин PGPR был впервые использован Джозефом В. Клоппером в конце 1970-х годов и стал широко использоваться в научной литературе.[1] PGPR имеют разные отношения с разными видами растений-хозяев. Два основных класса отношений - ризосферные и эндофитный. Ризосферные отношения состоят из PGPR, которые колонизируют поверхность корня или поверхностные межклеточные пространства растения-хозяина, часто формируя корневые узелки. Доминирующим видом, обнаруженным в ризосфере, является микроб из рода Азоспириллы.[2] Эндофитные отношения вовлекают PGPR, которые живут и растут внутри растения-хозяина в апопластном пространстве.[1]

Фиксация азота

Фиксация азота это один из самых полезных процессов, выполняемых ризобактериями. Азот является жизненно важным питательным веществом для растений, а газообразный азот (N2) недоступен для них из-за высокой энергии, необходимой для разрыва тройных связей между двумя атомами.[3] Ризобактерии посредством азотфиксации способны преобразовывать газообразный азот (N2) в аммиак (NH3) делает его доступным питательным веществом для растения-хозяина, которое может поддерживать и улучшать рост растений. Растение-хозяин обеспечивает бактерии аминокислотами, поэтому им не нужно усваивать аммиак.[4] Затем аминокислоты отправляются обратно на завод с новым фиксированным азотом. Нитрогеназа представляет собой фермент, участвующий в фиксации азота и требующий анаэробных условий. Мембраны внутри корневых узелков способны обеспечить эти условия. Ризобактериям для метаболизма необходим кислород, поэтому кислород обеспечивается белком гемоглобина, который называется леггемоглобин который производится внутри узелков.[3] Бобовые - это хорошо известные азотфиксирующие культуры, которые веками использовались в севооборот для поддержания здоровья почвы.

Симбиотические отношения

Симбиотические отношения между ризобактериями и их растениями-хозяевами не обходятся без затрат. Чтобы растение могло получать пользу от дополнительных доступных питательных веществ, обеспечиваемых ризобактериями, ему необходимо обеспечить место и надлежащие условия для жизни ризобактерий. Создание и поддержание корневых клубеньков для ризобактерий может стоить от 12 до 25% всей фотосинтетической продукции растения. Бобовые часто способны заселять среду ранней сукцессии из-за недоступности питательных веществ. Однако после колонизации ризобактерии делают почву вокруг растения более богатой питательными веществами, что, в свою очередь, может привести к конкуренции с другими растениями. Короче говоря, симбиотические отношения могут привести к усилению конкуренции.[3]

PGPR повышают доступность питательных веществ за счет солюбилизации недоступных форм питательных веществ и производства сидерофоры который помогает облегчить перенос питательных веществ. Фосфор, питательное вещество, ограничивающее рост растений, может быть в изобилии в почве, но чаще всего встречается в нерастворимых формах. Органические кислоты и фосфотазы, выделяемые ризобактериями в ризосферах растений, способствуют превращению нерастворимых форм фосфора в доступные для растений формы, такие как H2PO4−. Бактерии PGPR включают Pseudomonas putida, Азоспириллы флуоресцентные, и Азоспириллы липоферум и известные азотфиксирующие бактерии, связанные с бобовыми, включают Аллоризобий, Азорхизобиум, Брадиризобиум, и Ризобий.[4]

Хотя микробные инокулянты могут быть полезны для сельскохозяйственных культур, широко не используются в промышленное сельское хозяйство, поскольку методы крупномасштабного применения еще не стали экономически целесообразными. Заметным исключением является использование ризобиальных инокулянтов для бобовые например, горох. Инокуляция PGPR обеспечивает эффективную фиксацию азота, и они используются в сельском хозяйстве Северной Америки более 100 лет.

Ризобактерии, способствующие росту растений

Ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), были впервые определены Kloepper и Schroth.[5] описать почву бактерии которые колонизируют корни растений после инокуляции на семя и это усиливает рост растений.[6] В процессе колонизации неявно присутствуют следующие факторы: способность выжить после прививки семян, размножаться в сперма (область, окружающая семя) в ответ на семя экссудаты, чтобы прикрепиться к поверхности корня и колонизировать развивающиеся корневая система.[7] Неэффективность PGPR в полевых условиях часто объясняется их неспособностью колонизировать корни растений.[2][8] Разнообразие бактериальных признаков и специфических гены вносят свой вклад в этот процесс, но выявлены лишь некоторые из них. К ним относятся подвижность, хемотаксис посеять и корневые экссудаты, изготовление пили или фимбрии, производство определенных компонентов клеточной поверхности, способность использовать определенные компоненты корневых экссудатов, секрецию белка и проверка кворума. Поколение мутанты изменение выражения этих черт помогает нам понять точную роль, которую каждая из них играет в процессе колонизации.[9][10]

Прогресс в идентификации новых, ранее не охарактеризованных генов достигается с помощью беспристрастных стратегий скрининга, основанных на слияние генов технологии. Эти стратегии используют репортера транспозоны[11] и технология экспрессии in vitro (IVET)[12] для обнаружения генов, экспрессируемых во время колонизации.

С помощью молекулярные маркеры например, зеленый флуоресцентный белок или флуоресцентный антитела, можно отслеживать расположение отдельных ризобактерий на корне с помощью конфокальная лазерная сканирующая микроскопия.[2][13][14] Этот подход также был объединен с рРНК -нацеливающий зонд для мониторинга метаболическая активность штамма ризобактерий в ризосфера и показали, что бактерии, расположенные у кончика корня, были наиболее активными.[15]

Механизмы действия

PGPR усиливают рост растений прямыми и косвенными способами, но не все конкретные механизмы, участвующие в этом процессе, хорошо охарактеризованы.[7] Прямые механизмы стимуляции роста растений с помощью PGPR могут быть продемонстрированы в отсутствие растений. патогены или другая ризосфера микроорганизмы, а косвенные механизмы включают способность PGPR снижать вредное воздействие патогенов растений на урожай. Сообщалось, что PGPR непосредственно усиливают рост растений с помощью множества механизмов: фиксации атмосферного азота, переносимого растению,[16] производство сидерофоров, которые хелат железо и сделать доступным корень растения, солюбилизация минералов, таких как фосфор, и синтез фитогормоны. Прямое усиление поглощение минералов из-за увеличения удельных потоков ионов на поверхности корня в присутствии PGPRs также сообщалось. Штаммы PGPR могут использовать один или несколько из этих механизмов в ризосфере. Молекулярные подходы с использованием мутантов микробов и растений, у которых изменена их способность синтезировать определенные фитогормоны или отвечать на них, повысили понимание роли синтеза фитогормонов как прямого механизма усиления роста растений с помощью PGPR.[17] PGPR, которые синтезируют ауксины и цитокинины или которые мешают растениям этилен синтез.

Патогенные роли

Исследования, проведенные на сахарная свекла посевы обнаружили, что некоторые бактерии, колонизирующие корни, были вредоносными ризобактериями (DRB). Семена сахарной свеклы, инокулированные DRB, имели пониженную скорость прорастания, повреждение корней, пониженное удлинение корня, деформацию корня, повышенное инфицирование грибами и замедление роста растений. В одном опыте урожай сахарной свеклы снизился на 48%.[18]

Шесть штаммов ризобактерий были идентифицированы как DRB. Штаммы относятся к родам Энтеробактер, Клебсиелла, Citrobacter, Флавобактерии, Ахромобактерии, и Артробактер. Из-за того, что еще предстоит описать большое количество таксономических видов, полная характеристика не представляется возможной, поскольку DRB очень изменчивы.[18]

Доказано, что присутствие PGPR снижает и подавляет колонизацию DRB на корнях сахарной свеклы. На участках, инокулированных PGPR и DRB, урожайность увеличилась на 39%, тогда как на участках, обработанных только DRB, урожайность снизилась на 30%.[18]

Биоконтроль

Ризобактерии также способны контролировать болезни растений, вызываемые другими бактериями и грибами. Заболевание подавляется за счет индуцированной систематической резистентности и продукции противогрибковых метаболитов. Псевдомонады биоконтроль Штаммы были генетически модифицированы для улучшения роста растений и повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням. В сельском хозяйстве инокулянт Бактерии часто наносят на семенную оболочку семян перед посевом. Инокулированные семена с большей вероятностью создадут достаточно большие популяции ризобактерий в ризосфере, чтобы оказать заметное благотворное влияние на урожай.[1]

Смотрите также

Бактерии, способствующие росту растений в Викиверситете

Рекомендации

  1. ^ а б c Весси, Дж. Кевин (август 2003 г.). "Рост растений ризобактерий как биоудобрений". Растение и почва. 255 (2): 571–586. Дои:10.1023 / А: 1026037216893. ISSN  0032-079X. S2CID  37031212.
  2. ^ а б c Bloemberg, Guido V .; Лугтенберг, Бен Дж. Дж. (Август 2001 г.). «Молекулярные основы стимуляции роста растений и биоконтроля ризобактериям». Текущее мнение в области биологии растений. 4 (4): 343–350. Дои:10.1016 / S1369-5266 (00) 00183-7. PMID  11418345.
  3. ^ а б c Каин, Майкл Л .; Боуман, Уильям Д .; Хакер, Салли Д. (2011). «Глава 16: Изменения в сообществах». Экология. Sinauer Associates. стр.359–362. ISBN  978-0-87893-445-4.
  4. ^ а б Willey, Joanne M .; Шервуд, Линда М .; Вулвертон, Кристофер Дж. (2011). «Глава 29: Микроорганизмы в наземных экосистемах». Микробиология Прескотта. Макгроу-Хилл. С. 703–706. ISBN  978-0-07-131367-4.
  5. ^ Kloepper, Joseph W .; Шрот, Милтон Н. (1978). «Ризобактерии редиса, способствующие росту растений» (PDF). Материалы 4-й Международной конференции по патогенным бактериям растений. Анже, Франция: Станция ветеринарной патологии и фитобактерии, INRA. 2: 879–882. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-07-14.
  6. ^ Азиз, З.Ф.А .; Saud, H.M .; Rahim, K.A .; Ахмед, О. (2012). "Различные ответы на раннее развитие лука-шалота (Allium ascalonicum) и горчица (Brassica juncea) растения Bacillus cereus прививка ». Малазийский журнал микробиологии. 8 (1): 47–50.
  7. ^ а б Клёппер, Джозеф В. (1993). «Ризобактерии, способствующие росту растений, как агенты биологической борьбы». В Меттинге, Ф. Блейн-младший (ред.). Почвенная микробная экология: применение в сельском хозяйстве и управлении окружающей средой. Нью-Йорк, США: Marcel Dekker Inc., стр. 255–274. ISBN  978-0-8247-8737-0.
  8. ^ Benizri, E .; Baudoin, E .; Гукерт, А. (2001). «Заселение корней привитыми растениями, способствующими росту ризобактерий». Биоконтроль науки и технологий. 11 (5): 557–574. Дои:10.1080/09583150120076120. S2CID  83702938.
  9. ^ Lugtenberg, Ben J. J .; Деккерс, Линда; Блумберг, Гвидо В. (2001). «Молекулярные детерминанты колонизации ризосферы Псевдомонады" (PDF). Ежегодный обзор фитопатологии. 39: 461–490. Дои:10.1146 / annurev.phyto.39.1.461. PMID  11701873. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-07-14.
  10. ^ Persello-Cartieaux, F .; Nussaume, L .; Робалья, К. (2003). «Сказки из подполья: Молекулярные взаимодействия растений и ризобактерий». Растения, клетки и окружающая среда. 26 (2): 189–199. Дои:10.1046 / j.1365-3040.2003.00956.x.
  11. ^ Робертс, Дэниел П .; Юсель, Ирем; Ларкин, Роберт П. (1998). «Генетические подходы для анализа и управления колонизацией ризосферы бактериальными агентами биоконтроля». В Boland, Greg J .; Куйкендалл, Л. Дэвид (ред.). Взаимодействие растений с микробами и биологический контроль. Книги по почвам, растениям и окружающей среде. 63. Нью-Йорк, США: Marcel Dekker Inc., стр. 415–431. ISBN  978-0-8247-0043-0.
  12. ^ Рейни, Пол Б. (1999). "Адаптация Pseudomonas fluorescens к ризосфере растений » (PDF). Экологическая микробиология. 1 (3): 243–257. Дои:10.1046 / j.1462-2920.1999.00040.x. PMID  11207743.
  13. ^ Bloemberg, Guido V .; Wijfjes, André H.M .; Ламерс, Герда Э. М .; Стурман, Нико; Лугтенберг, Бен Дж. Дж. (2000). «Одновременное отображение Pseudomonas fluorescens Популяции WCS365, экспрессирующие три разных аутофлуоресцентных белка в ризосфере: новые перспективы для изучения микробных сообществ ». Молекулярные взаимодействия растений и микробов. 13 (11): 1170–1176. Дои:10.1094 / MPMI.2000.13.11.1170. PMID  11059483.
  14. ^ Соренсен, Ян; Дженсен, Линда Э .; Ниброе, Оле (2001). «Почва и ризосфера как среда обитания Псевдомонады инокулянты: новые знания о распределении, активности и физиологическом состоянии, полученные в результате микромасштабных и одноклеточных исследований ». Растение и почва. 232 (1–2): 97–108. Дои:10.1007/978-94-010-0566-1_10.
  15. ^ Любек, Питер С .; Хансен, Майкл; Соренсен, Ян (2000). «Одновременное выявление посева засеянным семенами. Pseudomonas fluorescens штамм DR54 и нативные почвенные бактерии на поверхности корней сахарной свеклы с использованием флуоресцентных антител и методов гибридизации in situ ». FEMS Microbiology Ecology. 33 (1): 11–19. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2000.tb00721.x. PMID  10922498.
  16. ^ Zakry, F.A.A .; Shamsuddin, Z.H .; Хайруддин, А.Р .; Zakaria, Z.Z .; Ануар, А. (2012). "Прививка Bacillus sphaericus UPMB-10 для молодой масличной пальмы и измерение поглощения фиксированного азота с помощью 15Метод разбавления изотопом азота ". Микробы и окружающая среда. 27 (3): 257–262. Дои:10.1264 / jsme2.ME11309. ISSN  1342-6311. ЧВК  4036051. PMID  22446306.
  17. ^ Глик, Бернард Р. (1995). «Увеличение роста растений свободноживущими бактериями». Канадский журнал микробиологии. 41 (2): 109–117. Дои:10.1139 / m95-015. ISSN  0008-4166.
  18. ^ а б c Suslow, Trevor V .; Шрот, Милтон Н. (январь 1982 г.). «Роль вредных ризобактерий как второстепенных патогенов в снижении роста сельскохозяйственных культур» (PDF). Фитопатология. 72 (1): 111–115. Дои:10.1094 / фито-77-111. ISSN  0031-949X.