Скутозавр - Scutosaurus

Скутозавр
Временной диапазон: Лопингиан
~259.1–251.9 Ма
Scutosaurus.jpg
Скелет на Американский музей естественной истории с вертикальной позой
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Clade:†Парарептилия
Порядок:†Проколофонономорфа
Clade:†Парейазаврия
Род:†Скутозавр
Хартманн-Вайнберг, 1930 г.
Виды:
†С. карпинский
Биномиальное имя
†Скутозавр карпинский
Синонимы[1]

Скутозавр («Щитовая ящерица») был родом парарептилы. Это был бронированный парейазавр жившие около 265–254 миллиона лет назад[2] в России позже Пермский период период. Его родовое название относится к большим пластинам доспехов, разбросанным по его телу. Это была большая рептилия-анапсид, которая, в отличие от большинства рептилий, держала ноги под своим телом, чтобы выдержать свой большой вес.[3] Окаменелости были найдены в Зона Соколкинского Собрания из Малокинельская свита в европейской части России, недалеко от Урала.

История исследований

Реставрация

Первые окаменелости были обнаружены российским палеонтологом. Владимир Прохорович Амалицкий документируя виды растений и животных в Верхняя пермь отложения в Река Северная Двина, Архангельский район, Север европейской части России. Амалицкий открыл это место в 1899 году, и он и его жена Анна Амалицкая продолжали наблюдать за раскопками до 1914 года, обнаружив многочисленные почти полные и сочлененные (в их естественном положении) скелеты, принадлежащие зверинцу различных животных.[4] Официальная диагностика этих образцов была отложена из-за Первая Мировая Война.[5] Первое опубликованное название того, что сейчас называется Скутозавр карпинский был в 1917 году британским зоологом Дэвид Мередит Сирс Уотсон, который подписал реконструкцию своего скапулокоракоид[6] по образцу плохой сохранности ПИН 2005/1535[5] "Париазавр Карпинский, Амалиц »(отдавая должное имени Амалицкому).[6] Амалицкий умер позже в том же году, и фактический диагноз животного был посмертно опубликован в 1922 году под названием "Парейозавр" Карпинский,[4] и образец голотипа обозначен как почти полный скелет PIN 2005/1532.[1] Также были обнаружены три частичных черепа, но Амалицкий решил разделить их на новые виды как «P. elegans", "P. tuberculatus", и "P. horridus".[4]

"Париазавр" и "Парейозавр"были орфографические ошибки в южноафриканском Парейазавр.[5] В 1930 году советский палеонтолог позвоночных Александра Паулиновна Анна Хартманн-Вайнберг заявила, что парейазавр материал из Северной Двины представляет только 1 вид, и этот вид достаточно отличался от других Парейазавр чтобы оправдать отнесение его к новому роду. Хотя Амалицкий использовал уникальное название рода "Парейозавр", это был несчастный случай, и она заявила"Парейозавр" быть младший синоним из Парейазавр, и возвел род Скутозавр. Она использовала орфографию "Карпинский"для названия вида,[7] но переключился на Карпинский в 1937 году. В то же время она выделила еще один уникальный род »Прельгиния пермиана»на основе частичного черепа ПИН 156/2.[8] В 1968 г. российский палеонтолог Н. Н. Каландадзе и его коллеги считали "Прелгиния" быть синоним с участием Скутозавр.[9] Поскольку останки плохо сохранились, срок действия "Прелгиния"неясно. В 1987 году российский палеонтолог Михаил Феодосевич Ивахненко возвел новый вид"С. itilensis"по фрагментам черепа ПИН 3919 и воскрес"S. tuberculatus", но австралийский биолог Майкл С. Й. Ли счел оба эти действия необоснованными в 2000 году.[1] В 2001 году Ли подал прошение Международная комиссия по зоологической номенклатуре формально отменить орфографию Карпинский (потому что Уотсон явно не намеревался сделать свою работу формальным описанием вида, и Карпинский был гораздо более популярным) и перечислите цитирование автора Амалицкий, 1922.[5]

Скутозавр - обычная окаменелость на стоянке Северная Двина, известная по 6, по крайней мере, довольно полным скелетам, а также по многочисленным разным отдельным останкам тел и черепов, а также щиткам (остеодермы ). Это наиболее известный парейазавр. Все Скутозавр экземпляры датируются верхнетатарским (вятским) русским фаунистический этап,[1] что может примерно соответствовать Лопингиан эпоха Верхняя пермь[10] (259–252 миллиона лет назад).[11] В 1996 году российский палеонтолог Валерий К. Голубев описал фаунистические зоны стоянки и перечислил Скутозавр зона как простирающаяся примерно от середины Wuchiapingian к середине Changhsingian, который последовал за "Прелгиния«начало этапа в раннем учяпиняне.[12][13]

Анатомия

Скутозавр с раскинутой позой

Парейазавры были одними из крупнейших рептилий пермского периода. Скутозавр это довольно большой парейазавр, размером около 2,5–3 м (8 футов 2 дюйма – 9 футов 10 дюймов) в длину. Все тело было бы покрыто грубыми остеодермами с центральной выступом с шипом. Эти остеодермы, по-видимому, были в значительной степени отделены друг от друга, но, возможно, были плотно сшиты вместе через плечо и таз, как в Эльгиния. На конечностях были небольшие конические шпильки. У парейазавров короткое крепкое тело и короткий хвост. Скутозавр имеет 19 пресакральных позвонков.[1] Парейазавры, как и многие другие распространенные травоядные пермские четвероногие, имели крупное тело бочкообразной формы. грудная клетка, и набухшие конечности и грудной и тазовый пояса.[14] Парейазавр лопатка большой, пластинчатый, слегка расширенный к руке и вертикально ориентированный. В акромион (который соединяется с большим ключица ) короткий и тупой, как у ранних черепах, и расположен у основания лопатки. В сочлененных образцах (где положение суставных костей сохранено) между ключицей и лопаткой имеется небольшая щель. Ранние парейазавры имеют Cleithrum который проходит по лопатке, но более поздние, в том числе Скутозавр потерял это.[15] Цифры на руках и ногах короткие.[16] В спинные позвонки короткие, высокие и прочные, с большими и сильно изогнутыми ребрами. Широкий торс, возможно, придавал обширный пищеварительная система.[17]

Скутозавр череп

Щеки сильно раздуваются и заканчиваются длинными заостренными выступами. Бугорки черепа обычно гораздо более выступающие, чем у других парейазавров. В верхняя челюсть имеет рог сразу за ноздрями. Два отверстия на задней стороне нёбо (межптеригоидные пустоты) большие.[1] У всех парейазавров широкие морды, содержащие ряд плотно расположенных, высоких, лезвийных и гетеродонт зубы с разным количеством куспиды в зависимости от зуба и вида.[17] Скутозавр 18 зубов на верхней челюсти (от 9 до 11). куспиды ) и 16 в нижнем (13–17 бугорков). Кончики верхних зубов несколько выступают наружу. На язычковой стороне нижних зубов имеется треугольный гребень, а некоторые случайные зубы в любой челюсти могут иметь выступы. цингулум. В отличие от других парейазавров, Скутозавр имеет небольшой бугорок (костный выступ) на основание черепа между базальная тубера.[1]

Палеобиология

Скутозавр Это была рептилия массивного телосложения с костяной броней и множеством шипов, украшающих ее череп.[3] Несмотря на относительно небольшой размер, Скутозавр был тяжелым, а его короткие ноги означали, что он не мог двигаться со скоростью в течение длительного времени, что делало его уязвимым для нападения крупных хищников. Чтобы защитить себя Скутозавр имел толстый скелет, покрытый мощными мышцами, особенно в области шеи. Под кожей были ряды твердых костных пластин (щитков), которые действовали как форма бригантина броня.

Как травоядный, живущий в полузасушливом климате, в том числе в пустынях, Скутозавр долго бродил бы в поисках свежей листвы. Возможно, он прилип к берегам рек и поймы где растительная жизнь была бы более изобилующей, отклоняясь дальше только во времена засуха. Его зубы были сплющены и могли стачивать листья и молодые ветки, прежде чем переварить их в своем большом кишечнике. Скутозавр проглотил гастролиты для переваривания растений. Учитывая, что кушать нужно было постоянно, Скутозавр вероятно, жили в одиночестве или очень маленькими стадами, чтобы не оголять большие площади своих съедобных растений.

Скутозавр атакован Иностранность в воде (слева) и на суше (справа)

Долгое время парейазавры считались наземными, но оценить диапазон их передвижения сложно из-за отсутствия современных анатомических аналогов. В 1987 году Ивахненко выдвинул гипотезу о том, что они водные или земноводные из-за глубокого и низко расположенного грудного пояса, коротких, но набухших конечностей и толстого хряща на суставах конечностей, которые напоминают водный пояс. дюгонь. Последующие исследования, включая стабильные изотопные анализы и анализы следов - на различных останках в Африке и Евразии были получены результаты, соответствующие наземному поведению. Казеиды имеют в целом сходное с парейазаврами телосложение и, возможно, демонстрируют те же двигательные привычки. У обоих тонкие пористые длинные кости, что соответствует современным ныряющим существам, но в целом тяжелый торс будет препятствовать такому поведению. Тем не менее, у гравипортальных созданий длинные кости намного толще. В 2016 году зоолог Маркус Ламбертц и его коллеги, основываясь на тонких костях и короткой шее, не подходящей для достижения низкорасположенных растений, предположили, что казеиды преимущественно водные и выходят на берег только в течение коротких промежутков времени. В целом, анатомические данные, кажется, находятся в прямом противоречии с изотопными данными; возможно, что анатомия костей была больше связана с весом животного, чем с его образом жизни.[18]

Как и другие парейазавры, Скутозавр было показано, что у них была быстрая начальная скорость роста с циклическими интервалами роста. После этого, возможно, относительно короткого периода молоди особь достигла бы 75% своего полного размера и продолжала бы расти более медленными темпами еще несколько лет. Этот переход от быстрого роста к медленному потенциально сигнализировал о наступлении половой зрелости.[18]

Палеоэкология

Скутозавр исходит из Саларевская свита, имеющий равномерно красный цвет и содержащий палеопочва горизонты, залегающие в циклически мелководной и сухой области. Горизонты палеопочв сильно различаются по форме и размеру на протяжении всей формации, что может означать, что они происходили из разных источников (полигенные). Палеопочвы постепенно исчезают в верхней части формации, где толщина пластов становится гораздо более прерывистой, а также неравномерной (от нескольких миллиметров до нескольких метров), и появляются синие пятна, которые могут представлять скопление уменьшенный оксиды железа. Эти кровати закрыты карбонат раковина, варьирующаяся от небольшого сучка до метра (3,3 фута) толщиной. В палеопочвах и панцирях есть отверстия, оставленные корнями растений, но они отсутствуют в глина -алевролит брекчии и песок линзы. Формирование обычно объясняется как результат нескольких катастрофических наводнений, омывающих засушливые и полузасушливые равнины во время влажные сезоны, включающий несколько временно заполненных каналов и постоянно сухие озера.[19]

Скутозавр был членом парейазавров -горгонопсий фауна, восходящая к верхнему татарскому времени, с преобладанием парейазавров, аномодонты, горгонопсийцы, тероцефалы, и цинодонты. В отличие от более ранних кроватей, диноцефалы полностью отсутствуют. Скутозавр идентифицирован в составе фауны «Соколки», в которую входят преимущественно первые 3 группы. Единственное травоядное животное кроме Скутозавр является Виваксозавр. Вместо этого гораздо более распространены хищники, самые крупные из идентифицированных Иностранность (I. latifrons и И. Александр); другие горгонопсии Православлевия и Sauroctonus progressus. Другие плотоядные животные включают тероцефалов. Аннатерапсидус петри и цинодонт Двиня; хрониозухид и Сеймуриаморф также были идентифицированы земноводные, в том числе Карпинсиозавр, Котласия, и Двинозавр.[20] Что касается растений, то в районе произрастают различные мхи, лепидофиты, папоротники, и peltaspermaceaens.[19]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г Ли, М. С. Я. (4 декабря 2003 г.). "Русские паризавры". Эпоха динозавров в России и Монголии. Издательство Кембриджского университета. С. 77–84. ISBN  978-0-521-54582-2.
  2. ^ http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=37565
  3. ^ а б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Marshall Editions. п. 64. ISBN  1-84028-152-9.
  4. ^ а б c Амалицкий, В. П. (1922). «Диагностика новых форм позвоночных и растений верхней перми на Северной Двине» (PDF). Известия Российской Академии Наук. 6 (16): 329–335.
  5. ^ а б c d Ли, М. С. Я. (2001). "Парейазавр карпинский Амалицкий, 1922 г. (ныне Скутозавр карпинский, Reptilia, Pareiasauria): предлагается сохранение вида " (PDF). Бюллетень зоологической номенклатуры. 58 (3): 220–223.
  6. ^ а б Уотсон, Д. М. С. (1917). «Эволюция плечевого пояса и передних конечностей четвероногих». Журнал анатомии. 52 (Пт 1): 10. ЧВК  1262838. PMID  17103828.
  7. ^ Хартманн-Вайнберг, А. (1930). "Zur Systematik der Nord-Düna-Pareiasauridae" [О систематике Северной Двины Pareiasauridae]. Palaeontologische Zeitschrift (на немецком). 12: 47–59. Дои:10.1007 / BF03045064. S2CID  129354564.
  8. ^ Хартманн-Вайнберг, А. (1937). "Pareiasauriden als Leitfossilien" [Парейазавриды как гид ископаемые]. Проблемы Палеонтологии (на немецком). 213 (2–3): 649–712.
  9. ^ Каландадзе, Н. Н .; Очев В.Г .; Татаринов, Л. П .; и другие. (1968). «Каталог пермских и триасовых четвероногих в СССР». Верхнепалеозойские и мезозойские амфибии и рептилии в СССР. Наука.
  10. ^ Кухтинов, Д. А .; Лозовский, В. Р .; Афонин, С. А .; Воронкова, Е. А. (2008). «Неморские остракоды пермско-триасового перехода из разрезов Восточно-Европейской платформы». Bollettino della Società Geologica Italiana. 127 (3): 719.
  11. ^ «Международная хроностратиграфическая карта» (PDF). Международная комиссия по стратиграфии.
  12. ^ Голубев В.К. «Фауна и флора верхней перми: 5.9. Наземные позвоночные». Стратотипы и опорные разрезверхней перми Поволжья и Прикамья [Стратотипы и опорные разрезы верхней перми в районе рек Волги и Камы.]. Экоцентр.
  13. ^ Сенников, А.Г .; Голубев, В. К. (2017). «Последовательность фаун пермских четвероногих в Восточной Европе и пермско-триасовый экологический кризис». Палеонтологический журнал. 51 (6): 602. Дои:10.1134 / S0031030117060077. S2CID  89877840.
  14. ^ Reisz, R. R .; Сьюз, Х.-Д. (2000). «Травоядность наземных позвоночных в позднем палеозое и триасе». Эволюция травоядных у наземных позвоночных: перспективы из летописи окаменелостей. Издательство Кембриджского университета. С. 9–41. Дои:10.1017 / CBO9780511549717.003. ISBN  9780521594493.
  15. ^ Ли, М. С. Я. (1996). «Гомологии и ранняя эволюция плечевого пояса черепах». Труды Королевского общества B. 263 (1366): 112. Дои:10.1098 / rspb.1996.0018. S2CID  84529868.
  16. ^ Гублин, Ю. М .; Голубев, В .; Буланов, В. В .; Петухов, С. В. (2003). «Парейазаврские следы из верхней перми Восточной Европы» (PDF). Палеонтологический журнал. 37 (5): 522.
  17. ^ а б Reisz, R. R .; Сьюз, Х.-Д. (2000). «Травоядность наземных позвоночных в позднем палеозое и триасе». Эволюция травоядных у наземных позвоночных. С. 23–25. Дои:10.1017 / cbo9780511549717.003. ISBN  9780521594493.
  18. ^ а б Бойцова, Э. А .; Skutschas, P. P .; Сенников, А.Г .; и другие. (2019). «Гистология костей двух парейазавров из России (Deltavjatia Rossica и Скутозавр карпинский) с последствиями для парейазаврической палеобиологии ". Биологический журнал Линнеевского общества. 128 (2): 289–310. Дои:10.1093 / biolinnean / blz094.
  19. ^ а б Арефьев, М. П .; Наугольных, С. В. (1998). «Ископаемые корни из верхнетатарских отложений в бассейне рек Сухона и Малая Северная Двина: стратиграфия, систематика и палеоэкология». Палеонтологический журнал. 32 (1): 82–96.
  20. ^ Modesto, S.P .; Рыбчинский, Н. (4 декабря 2003 г.). "Амниотные фауны российской перми: значение для палеогеографии наземных позвоночных поздней перми". Эпоха динозавров в России и Монголии. Издательство Кембриджского университета. С. 24–26. ISBN  978-0-521-54582-2.

внешние ссылки