Споруляция у Bacillus subtilis - Википедия - Sporulation in Bacillus subtilis

Подпись к рисунку: Bacillus subtilis (стадия I) во время вегетативного роста находится в неблагоприятных условиях, поэтому начинается процесс спороношения. Примеры неблагоприятных условий - это среда, в которой не хватает необходимых питательных веществ, слишком жарко или слишком холодно. Асимметричное (неравномерное) разделение происходит от затяжки Z-образного кольца (II этап). Z-кольцо представляет собой несколько белков FtsZ, собранных в кольцо, которое деполимеризуется, вызывая внутреннее сжатие, которое образует перегородку, в результате чего образуются две дочерние клетки. Материнская клетка, более крупная из двух дочерних клеток, поглощает преспору (стадия III). Затем вокруг споры формируются кора головного мозга (стадия IV) и оболочка (стадия V). Кора головного мозга состоит из пептидогликана, а оболочка состоит из нескольких слоев определенных белков. Когда спора созревает, клетки лизируются (стадии VI и VII). Таким образом образуется свободная эндоспора, способная выдерживать суровые условия окружающей среды. Эта эндоспора может позже прорасти в вегетативную клетку. Вегетативный цикл протекает в благоприятных условиях, таких как изобилие питательных веществ и умеренная температура. Это цикл медиального деления и роста, в результате которого образуется больше вегетативных Bacillus subtilis.
Рисунок 1. Процесс споруляции Bacillus subtilis

Bacillus subtilis стержневидный, Грамположительный бактерии который естественным образом содержится в почве и растительности и известен своей способностью образовывать небольшие, жесткие, защитные и метаболически спящие эндоспора. Б. subtilis можно разделить симметрично, чтобы получилось два дочерние клетки (двойное деление ) или асимметрично, образуя единственную эндоспору, устойчивую к факторам окружающей среды, таким как тепло, высыхание, радиационное и химическое поражение, которое может сохраняться в окружающей среде в течение длительных периодов времени. Эндоспора образуется во время стресса, связанного с питанием, позволяя организму существовать в окружающей среде до тех пор, пока условия не станут благоприятными. Процесс образования эндоспор имеет глубокие морфологический и физиологический последствия: радикальное пострепликативное ремоделирование двух клеток-потомков, сопровождающееся в конечном итоге прекращением метаболической активности в одной дочерней клетке (споре) и смертью от лизис другой («материнская клетка»).

Обзор

Стремление к споруляции

Хотя спороношение в Б. subtilis вызвана голоданием, программа развития споруляции не запускается сразу же, когда рост замедляется из-за ограничения питательных веществ. Могут возникнуть различные альтернативные реакции, включая активацию жгутиковый стремление искать новые источники пищи хемотаксис, производство антибиотики для уничтожения конкурирующих почвенных микробов, секреция гидролитических ферменты убирать внеклеточные белки и полисахариды, или индукция "компетентность ’Для поглощения экзогенных ДНК для потребления со случайным побочным эффектом, заключающимся в стабильной интеграции новой генетической информации. Споруляция - это последняя реакция на голодание, которая подавляется до тех пор, пока альтернативные ответы не окажутся адекватными. Даже тогда должны быть выполнены определенные условия, например: хромосома целостность, состояние хромосомной репликации и функционирование Цикл Кребса.[1]

Характер регулирования

Споруляция требует много времени, а также много энергии и по существу необратима.[2] что делает крайне важным для клетки эффективно контролировать свое окружение и гарантировать, что споруляция начинается только в наиболее подходящее время. Неправильное решение может иметь катастрофические последствия: вегетативная клетка погибнет, если условия будут слишком суровыми, в то время как бактерии, образующие споры в среде, способствующей вегетативному росту, не выдержат конкуренции.[3] Короче говоря, начало споруляции - это очень жесткая регулируемый сеть с многочисленными контрольно-пропускными пунктами для эффективного контроля.

Контрольные точки

Два транскрипционный регуляторы, σH и Spo0A, играют ключевую роль в инициации споруляции. Участвуют несколько дополнительных белков, в основном за счет контроля накопленной концентрации Spo0A ~ P. Spo0A находится в конце серии реакций межбелкового фосфопереноса, Kin – Spo0F – Spo0B – Spo0A, называемых «фосфореле '. Регулирование этих различных факторов, контролирующих накопленную концентрацию Spo0A ~ P, и их взаимодействия подробно описаны в Фигура 2:

Рис 2. Сеть регуляции генов для инициации споруляции у Bacillus subtilis

В таблице ниже термин 'Активаторы ' относится к генам / белкам, которые в конечном итоге приводят к инициации споруляции иРепрессоры относится к тем, которые подавляют это начало споруляции.

АктиваторыРегулированиеРепрессорыРегулирование
KinAПереносит фосфат в Spo0FSdaБлокирует аутофосфорилирование KinA
KinBПереносит фосфат в Spo0FКипиБлокирует аутофосфорилирование KinA
Spo0AАктивирует несколько ключевых генов, специфичных для споруляцииSpo0AОтрицательно контролирует транскрипцию abrB
Spo0H (σH)Активирует ген phrEComAАктивирует компетенцию
Spo0BИнициирование фосфотрансферазыSinRОтрицательная регуляция kinB
Spo0FИнициирование фосфотрансферазыRapA, RapB, RapE и RapHДефосфорилирование Spo0F ~ P
ComAАктивирует phrASpo0E, YisI и YnzDДефосфорилирование Spo0A ~ P
SinIАнтагонист SinRGTP-связанный CodYПодавляет rapA-phrA
КипаПодавляет ген kipIАбрБКодирует репрессор spo0H
PhrAПодавляет дефосфорилирующую активность RapAHprСверхэкспрессия подавляет споруляцию
PhrEПодавляет RapEDnaAЧрезмерное выражение Sda
PhrHПодавляет RapH

Гомологические сети у эукариот

Споры являются частью жизненных циклов различных организмов, таких как многие бактерии, растения, водоросли, грибы и немного простейшие. В Saccharomyces cerevisiae (Kingdom Fungi) набор ранних генов, активирующих споруляцию, индуцируется Ime1 (индуктор мейоза 1), а регулятором средних генов является Ndt80p.[4] Аналогичным образом в Dictyostelium discoideum (шламовая форма), SDF-2 и цитокинины секретируются во время позднего развития, чтобы запустить пути передачи сигнала, которые приводят к увеличению активности цАМФ-зависимой протеинкиназы, PKA, которая запускает быструю инкапсуляцию, а также обеспечивает покой спор.[5]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Стивенс, Крейг (1998). «Бактериальное спороношение: вопрос приверженности?». Текущая биология. 8 (2): R45–8. Дои:10.1016 / S0960-9822 (98) 70031-4. PMID  9427639. S2CID  14126998.
  2. ^ Пиггот, П.Дж.; Кут, Дж. Г. (1976). «Генетические аспекты образования бактериальных эндоспор». Бактериологические обзоры. 40 (4): 908–62. Дои:10.1128 / MMBR.40.4.908-962.1976. ЧВК  413989. PMID  12736.
  3. ^ Джаббари, Сара; Куча, Джон Т .; Кинг, Джон Р. (2010). «Математическое моделирование сети инициации споруляции в Bacillus Subtilis Выявление двоякой роли предполагаемой сигнальной молекулы, воспринимающей кворум, PhrA » (PDF). Вестник математической биологии. 73 (1): 181–211. Дои:10.1007 / s11538-010-9530-7. PMID  20238180. S2CID  9875633.
  4. ^ Пекарска, Ига; Рытка, Иоанна; Ремпола, Боженна (2010). «Регулирование споруляции дрожжей Saccharomyces cerevisiae" (PDF). Acta Biochimica Polonica. 57 (3): 241–50. PMID  20842291.
  5. ^ Anjard, C .; Лумис, В. Ф. (2008). «Цитокинины вызывают споруляцию у Dictyostelium». Разработка. 135 (5): 819–27. Дои:10.1242 / dev.018051. PMID  18216168.

внешняя ссылка