Трихограмма - Википедия - Trichogramma

Трихограмма
Самка Trichogramma dendrolimi на яйце совки (Noctuidae), фотография сделана Виктором Фурсовым. Jpg
женский Трихограмма дендролими на яйце совки (Noctuidae)
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Апокрита
Надсемейство:
Chalcidoidea
Семья:
Trichogrammatidae
Род:
Трихограмма
Разновидность

230+, см. Текст

Трихограмма это род минут многоядный осы, которые эндопаразитоиды яиц насекомых.[1] Трихограмма является одним из около 80 родов семейства Trichogrammatidae, насчитывает более 200 видов по всему миру.[2][3][4]

Хотя несколько групп яичных паразитоидов обычно используются для биологический контроль По всему миру, Трихограмма виды были наиболее подробно изучены.[5] На сайте опубликовано более тысячи статей. Трихограмма видов, и они являются наиболее часто используемыми агентами биологической борьбы в мире.[6] Трихограмма виды имеют менее 10 000 нейронов, что приближается к пределу размеров насекомых, определяемых тем, как мало нейронов они могут поместиться в своей центральной нервной системе, но демонстрируют сложное поведение для поддержания своей жизни.[нужна цитата ]

Паразитизм

Чтобы определить местонахождение яиц хозяина, взрослые самки используют химические и визуальные сигналы, такие как форма и цвет яйца.[3] После того, как она находит подходящее яйцо, опытная самка пытается определить, было ли яйцо ранее зараженным паразитами, используя свой яйцеклад и барабанную дробь усиков (постукивание по поверхности яйца). Самки также используют барабанную дробь усиков, чтобы определить размер и качество целевого яйца, которое определяет количество яиц, которое самка вставит.[7] Одна самка может паразитировать до 10 яиц хозяина в день.

Идентификация

Трихограмма осы маленькие и очень однородные по строению, что затрудняет идентификацию отдельных видов.[8][9] Поскольку все самки относительно схожи, систематики полагаются на изучение самцов, чтобы отличить разные виды, используя особенности их антенн и гениталий.[10][11]

Первое описание Трихограмма вид был в Северной Америке в 1871 году Чарльзом В. Райли. Он описал крошечных ос, которые вышли из яиц бабочки наместника, как Trichogramma minutum.[3] В таксономия, оригинальные образцы очень важны, так как они служат основой для последующих описаний видов. Однако оригинальные образцы были потеряны. Райли также описал второй вид в 1879 году как Предсердная трихограмма, но и эти экземпляры пропали. Чтобы исправить эти ошибки, энтомологи вернулись в районы, где Райли первоначально нашла вид и получила неотип образцы T. minutum и Т. pretiosum. Эти образцы сейчас надлежащим образом сохранены в Национальный музей США.[3] В настоящее время количество Трихограмма видов более 200, но по состоянию на 1960 г. только около 40 видов Трихограмма был описан.[12]

Вольбахия в Трихограмма

Вольбахия - широко распространенный бактериальный род, поражающий органы насекомых, чаще всего репродуктивные органы.[13] Вольбахия наблюдалось изменение репродуктивного успеха хозяина после заражения.[13] Посредством серии манипуляций, Вольбахияинфицированные хозяева передают эту внутриклеточную бактерию неинфицированным людям.[13][14] Эти манипуляции включают убийство самцов (увеличение числа инфицированных самок, способных к воспроизводству), феминизацию (самцы становятся фертильными самками), партеногенез, и цитоплазматическая несовместимость.[14] Горизонтальный перенос вызывающего партеногенез Вольбахия, что наблюдалось в Трихограмма осы, заставляет инфицированных самок бесполым путём производить плодовитых самок и нефункциональных самцов.[15] Последствия этого включают потенциальное видообразование Трихограмма, если Вольбахия сохраняется достаточно долго, чтобы произошло генетическое расхождение и чтобы новый вид бесполых ос стал репродуктивно изолированным.[15]

Передача бактерии горизонтальным переносом наблюдалась в пределах одного и того же вида и среди разных видов Трихограмма, включая Т. кайкай, T. deion, T. pretiosum, и T. atopovirilia; однако существуют ограничения на передачу.[14] В пробирке успешный горизонтальный перенос в пределах Трихограмма, что говорит о том, что плотность Вольбахия должен быть относительно высоко внутри яичников хозяина.[14] Цитоплазматическая несовместимость хозяина и бактерии также может быть источником этого неудачного переноса in vitro.[14] Эти ограничения in vitro предполагают, что в природе горизонтальный перенос путем индуцирования партеногенеза Вольбахия может быть трудным и редким явлением. Однако, глядя на Вольбахия-хозяинные ассоциации, Трихограмма-вольбахия образуют монофилетическую группу на основе нескольких Вольбахия-специфические гены, что можно объяснить горизонтальным переносом Вольбахия между разными видами.[14] Следовательно, хотя межвидовой горизонтальный перенос Вольбахия ограничено in vitro, это, вероятно, довольно часто встречается в природе и еще недостаточно изучено.

Эффекты Вольбахия в Трихограмма имеют несколько эволюционных последствий. Обычно неинфицированные осы не могут размножаться с инфицированными осами.[16] Многие поколения репродуктивной изоляции этих различных групп могут привести к видообразованию.[16] Кроме того, некоторые хосты могут развиваться в зависимости от Вольбахия для основных репродуктивных функций, таких как оогенез, так что в конечном итоге инфекция становится необходимым условием для успешного воспроизводства.[16] Ну наконец то, Вольбахия может влиять на определение пола у своих хозяев, так что рождается больше самок. Это приводит к развороту половой отбор, где самки должны соревноваться за самцов, что имеет эволюционные последствия, поскольку подвергает различные фенотипы естественному отбору.[16]

Биологический контроль

Трихограмма виды уже много лет используются для борьбы с вредителями чешуекрылых. Их можно считать Дрозофила паразитоидного мира, так как они использовались для наводнения, и сегодня большое понимание приходит из экспериментов с этими осами.[17][18]

Энтомологи в начале 1900-х начали выращивать Трихограмма виды для биологического контроля. T. minutum является одним из наиболее часто встречающихся видов в Европе и впервые был выращен массово в 1926 г. на яйцах Sitotroga cerealella.[19] T. minutum исследован как метод биологического контроля Choristoneura fumiferana, основной вредитель еловых и пихтовых лесов.[20]

Девять видов Трихограмма коммерчески производятся насекомыми по всему миру, их выпускают 30 стран. Трихограмма осы используются для борьбы с многочисленными культурами и растениями; к ним относятся хлопок, сахарный тростник, овощи, сахарная свекла, фруктовые сады и леса.[21] Некоторые из борьбы с вредителями включают хлопковую совку (Helicoverpa armigera ), плодожорка (Cydia pomonella ), светло-коричневая яблочная моль (Эпифия поствиттана ) и мотыль кукурузный европейский (Остриния нубилалис ).

Трихограмма виды различаются по своей специфичности хозяина. Это может привести к паразитированию нецелевых хостов. Это, в свою очередь, может вызвать проблемы из-за уменьшения количества паразитизма целевого хозяина, и в зависимости от уровня паразитизма нецелевые эффекты могут быть значительными для нецелевых популяций хозяев. Исследования проводятся по использованию Трихограмма осы для борьбы с популяциями еловой пяденицы (Зейрафера канадская ), который повреждает ели белые.[22]

Используемые виды

Наиболее часто используемые виды для биологической борьбы: T. atopovirilia, T. brevicapillum, Т. деион, Т. exiguum, T. fuentesi, T. minutum, T. nubilale, T. platneri, Т. pretiosum, и Т. thalense.[3]

Т. pretiosum

Т. pretiosum - наиболее широко распространенный вид в Северной Америке.[3] Это более общий паразитоид, способный паразитировать на целом ряде различных видов. Он стал предметом многих исследований и был успешно выращен на 18 родах чешуекрылых. Т. pretiosum был введен в Австралию в 1970-х годах как часть схемы IPM для орошаемых территорий реки Орд.[23][24]

T. carverae

Trichogramma carverae в основном используется для светло-коричневая яблочная моль и плодородная моль контроль и преимущественно используется в садах.[25] В Австралии, T. carverae используется для биологической борьбы с светло-коричневой яблочной моли на виноградниках. Хотя в Австралии есть родной Трихограмма видов, в Австралии не проводилось много работы по их коммерческому использованию для биологической борьбы.[26]

Светло-коричневая яблочная моль распространена по всей Австралии и полифагна более чем у 80 местных и интродуцированные виды. Личинки наносят наибольший ущерб, особенно ягодам винограда, так как при их кормлении образуются участки гниения гроздей.[27] Потери урожая за сезон могут достигать $ 2000 / га. Это очень распространено в таких областях, как Долина Ярра. Использование инсектицидов не является предпочтительным методом для большинства производителей, которые предпочитают более естественные средства борьбы с вредителями. Как результат, Трихограмма осы считались хорошим кандидатом для биологической борьбы, тем более что с личинками моли трудно бороться с помощью инсектицидов. Более того, светло-коричневая яблочная моль относительно уязвима для яичного паразитизма: их яйца откладываются массами по 20-50 штук на верхних поверхностях прикорневых листьев виноградной лозы.

Избранные виды

Рекомендации

  1. ^ Фландрия, S; Quednau, W. (1960). "Таксономия рода Трихограмма (Hymenoptera, Chalcidoidea, Trichogrammatidae) ". БиоКонтроль. 5 (4): 285–294. Дои:10.1007 / bf02372951.
  2. ^ Consoli FL, Parra JRP, Zucchi RA (2010) «Паразитоиды яиц в агроэкосистемах с упором на трихограмму». (Спрингер).
  3. ^ а б c d е ж Knutson A (2005) 'The Трихограмма Руководство: руководство по использованию Трихограмма по биологическому контролю с особым акцентом на усиливающие выделения для борьбы с совками и почковыми червями в хлопке ». (Техасская служба распространения сельскохозяйственных знаний).
  4. ^ Шумер, Ф; Tuncbilek, AS; Озтемиз, С; Pintureau, B; Рагман-Джонс, П; Стаутхамер, Р. (2009). "Молекулярный ключ к распространенным видам Трихограмма Средиземноморского региона » (PDF). БиоКонтроль. 54 (5): 617–624. Дои:10.1007 / s10526-009-9219-8.
  5. ^ Упадхьяй Р.К., Мукерджи К.Г., Чамола Б.П. (2001) «Потенциал биоконтроля и его использование в устойчивом сельском хозяйстве: насекомые-вредители». (Kluwer Academic / Plenum Publishers).
  6. ^ Knutson A (2005) «Руководство по трихограмме: руководство по использованию трихограммы для биологической борьбы с особым акцентом на усиление высвобождения для борьбы с совкой и почковыми червями в хлопке». (Техасская служба распространения сельскохозяйственных знаний).
  7. ^ Klomp, H; Teerink, B.J .; Вэй, Чун Ма (1979). "Различие между паразитированными и незараженными хозяевами яичного паразита Трихограмма эмбриофага (Hym. = Trichogrammatidae) = вопрос обучения и забвения ". Нидерландский зоологический журнал. 30 (2): 254–27. Дои:10.1163 / 002829679X00412. ISSN  0028-2960.
  8. ^ Нагаркатти, S; Нагараджа, Х (1977). «Биосистематика Трихограмма и Trichogrammatoidea разновидность". Ежегодный обзор энтомологии. 22: 157–176. Дои:10.1146 / annurev.en.22.010177.001105.
  9. ^ Томсон, LJ; Рандл, Би Джей; Carew, ME; Хоффманн, AA (2003). "Идентификация и характеристика Трихограмма виды из юго-восточной Австралии, использующие область внутреннего транскрибированного спейсера 2 (ITS-2) комплекса рибосомных генов ". Entomologia Experimentalis et Applicata. 106 (3): 235–240. Дои:10.1046 / j.1570-7458.2003.00029.x.
  10. ^ Нагаркатти, S; Нагараджа, Х (1971). "Переописания некоторых известных видов Трихограмма (Hym., Trichogrammatidae), показывающая важность мужских гениталий как диагностического признака ". Бюллетень энтомологических исследований. 61: 13–31. Дои:10.1017 / с0007485300057412.
  11. ^ Полашек, А; Рагман-Джонс, П; Stouthamer, R; Эрнандес-Суарес, Э; Кабельо, Т; Пино Перес, М. (2012). «Молекулярно-морфологический диагноз пяти видов Трихограмма: агенты биологической борьбы с Хризодейксис халциты (Lepidoptera: Noctuidae) и Тута абсолюта (Lepidoptera: Gelechiidae) на Канарских островах ». БиоКонтроль. 57: 21–35. Дои:10.1007 / s10526-011-9361-у.
  12. ^ «Халкиды».
  13. ^ а б c Гренье, Симон; и другие. (1998). «Успешный горизонтальный перенос Вольбахия симбионты между осами Trichogramma ». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 265 (1404): 1441–1445. Дои:10.1098 / rspb.1998.0455. ЧВК  1689218.
  14. ^ а б c d е ж Huigens, M.E .; и другие. (2004). «Естественная межвидовая и внутривидовая горизонтальная передача партеногенез-индуцирующей вольбахии у трихограммных ос». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 271 (1538): 509–515. Дои:10.1098 / rspb.2003.2640. ЧВК  1691627. PMID  15129961.
  15. ^ а б Бурсис, Костас; О'Нил, Скотт (1998). "Вольбахия Инфекции и размножение членистоногих ». Бионаука. 48 (4): 287–293. Дои:10.2307/1313355. JSTOR  1313355.
  16. ^ а б c d Шарлат, Сильвен; Херст, Грегори Д. Д .; Мерсо, Эрве (1 апреля 2003 г.). «Эволюционные последствия заражения Wolbachia». Тенденции в генетике. 19 (4): 217–223. Дои:10.1016 / S0168-9525 (03) 00024-6. ISSN  0168-9525. PMID  12683975.
  17. ^ Смит С.М. (1996) Биологический контроль с помощью трихограммы: достижения, успехи и потенциал их использования. В «Ежегодном обзоре энтомологии» стр. 375-406.
  18. ^ БУРДЖИО Г., МАЙНИ С., 1995. - Борьба с мотыльком в сладкой кукурузе Trichogramma brassicae Безд. (Hym., Trichogrammatidae). - Журнал прикладной энтомологии, 119 (1): 83-87.
  19. ^ Фландрия, SE (1930). «Массовое производство яичных паразитов этого рода Трихограмма". Хильгардия. 4 (16): 465–501. Дои:10.3733 / hilg.v04n16p465.
  20. ^ Smith, S.M .; Hubbes, M .; Кэрроу, Дж. Р. 1986. Факторы, влияющие на обильные выбросы Trichogramma minutum Рил. против еловой почковой червя. J. Appl. Энтомол. 101 (1): 29–39.
  21. ^ Хасан, С.А. (1993). "Массовое выращивание и использование Трихограмма по борьбе с чешуекрылыми вредителями: достижения и перспективы ». Наука о пестицидах. 37 (4): 387–391. Дои:10.1002 / пс. 2780370412.
  22. ^ Turgeon, Жан Дж. «Состояние исследований по разработке тактики и стратегии управления еловой почковой моль в плантациях ели белой». Хроники лесного хозяйства. 68 (5): 614–622. Дои:10.5558 / tfc68614-5.
  23. ^ Дэвис, AP; Залуцкий, депутат (2008). "Коллекция Трихограмма Вествуд (Hymenoptera: Trichogrammatidae) из тропиков северной Австралии: исследование яичных паразитоидов для потенциальной биологической борьбы с насекомыми-вредителями в регионах предполагаемого расширения сельского хозяйства ». Австралийский журнал энтомологии. 47 (2): 160–167. Дои:10.1111 / j.1440-6055.2008.00644.x.
  24. ^ Дэвис, AP; Пуфке, США; Залуцкий, депутат (2011). "Пространственно-временные вариации в Helicoverpa яичный паразитизм Трихограмма в тропическом ландшафте Bt-трансгенного хлопка ". Сельскохозяйственная и лесная энтомология. 13 (3): 247–258. Дои:10.1111 / j.1461-9563.2010.00512.x.
  25. ^ Ллевеллин Р (2002) Хорошая книга ошибок: полезные организмы, коммерчески доступные в Австралии и Новой Зеландии для биологической борьбы с вредителями ». (Integrated Pest Management Pty Ltd).
  26. ^ Гленн, округ Колумбия; Hercus, MJ; Хоффманн, AA (1997). "Характеризуя Трихограмма (Hymenoptera: Trichogrammatidae) виды для биоконтроля светло-коричневой яблочной моли (Lepidoptera: Tortricidae) на виноградных лозах в Австралии ". Анналы Энтомологического общества Америки. 90 (2): 128–137. Дои:10.1093 / aesa / 90.2.128.
  27. ^ Гленн, округ Колумбия; Хоффманн, AA (1997). "Разработка коммерчески жизнеспособной системы биологической борьбы с светло-коричневой яблочной моли (Lepidoptera: Tortricidae) в винограде с использованием эндемичных Трихограмма (Hymenoptera: Trichogrammatidae) ". Журнал экономической энтомологии. 90 (2): 370–382. Дои:10.1093 / jee / 90.2.370.

внешняя ссылка