Трофическая согласованность - Trophic coherence

Трофическая согласованность является собственностью ориентированные графы (или направил сети ).^[1] В его основе лежит концепция трофические уровни используется в основном в экология,^[2] но который может быть определен для направленных сетей в целом и обеспечивает меру иерархической структуры между узлами. Трофическая когерентность - это тенденция узлов попадать на четко определенные трофические уровни. Это было связано с несколькими структурными и динамическими свойствами направленных сетей, включая преобладание циклы^[3] и сетевые мотивы,^[4] экологическая стабильность,^[1] интервал,^[5] и процессы распространения, такие как эпидемии и нейронные лавины.^[6]

Определение

Две направленные сети, созданные с помощью «обобщенной модели предпочтительной добычи». Положение узлов на вертикальной оси представляет их трофический уровень. Сеть слева максимально когерентна (q = 0), а справа - более некогерентна (q = 0,49).

Рассмотрим направленную сеть, определяемую ${ Displaystyle N раз N}$ матрица смежности ${ displaystyle A = (a_ {ij})}$ .Каждый узел ${ displaystyle i}$ может быть назначен трофический уровень ${ displaystyle s_ {i}}$ в соответствии с

{ displaystyle s_ {i} = 1 + { frac {1} {k_ {i} ^ { text {in}}}} sum _ {j} a_ {ij} s_ {j},}

куда ${ displaystyle k_ {i} ^ { text {in}} = sum _ {j} a_ {ij}}$ является ${ displaystyle i}$ в степени, а узлы с ${ Displaystyle к_ {я} ^ { текст {в}} = 0}$ (базальные узлы) имеют ${ displaystyle s_ {i} = 1}$ условно. каждое ребро имеет трофическая разница связанный, определяемый как ${ displaystyle x_ {ij} = s_ {i} -s_ {j}}$ . трофическая связь сети - это мера того, насколько сильно распределение трофических расстояний, ${ displaystyle p (x)}$ , находится около своего среднего значения, которое всегда ${ Displaystyle langle х rangle = 1}$ Это может быть зафиксировано параметр некогерентности ${ displaystyle q}$ , равное стандартному отклонению ${ displaystyle p (x)}$ :

{ displaystyle q = { sqrt {{ frac {1} {L}} sum _ {ij} a_ {ij} x_ {ij} ^ {2} -1}},}

куда ${ Displaystyle L = сумма _ {ij} a_ {ij}}$ - количество ребер в сети.^[1]

На рисунке показаны две сети, различающиеся трофической связностью. Положение узлов на вертикальной оси соответствует их трофическому уровню. В сети слева узлы попадают на отдельные (целые) трофические уровни, поэтому сеть максимально когерентна. ${ Displaystyle (д = 0)}$ . В том, что справа, многие из узлов имеют фракционные трофические уровни, а сеть более непоследовательна. ${ Displaystyle (д = 0,49)}$ .^[6]

Трофическая согласованность в природе

Степень трофической когерентности (или некогерентности) эмпирических сетей можно исследовать путем сравнения с нулевой моделью. базальный ансамбль, который включает сети, в которых все небазальные узлы имеют одинаковую долю базальных узлов для своих соседей.^[3] Ожидаемые значения в этом ансамбле сходятся с широко используемыми конфигурационный ансамбль^[7] в пределе ${ Displaystyle N rightarrow infty}$ , ${ Displaystyle L / N rightarrow infty}$ (с ${ displaystyle N}$ и ${ displaystyle L}$ количество узлов и ребер), и численно можно показать, что это хорошее приближение для конечных случайных сетей. Базовое ожидание ансамбля для параметра некогерентности равно

{ displaystyle { tilde {q}} = { sqrt {{ frac {L} {L_ {B}}} - 1}},}

куда ${ displaystyle L_ {B}}$ количество ребер, соединенных с базальными узлами.^[3]Соотношение ${ displaystyle q / { tilde {q}}}$ Измерение в эмпирических сетях показывает, являются ли они более или менее согласованными, чем случайное ожидание. Например, Джонсон и Джонс^[3] найти в наборе сетей, что пищевые полотна в значительной степени согласованы ${ displaystyle (q / { тильда {q}} = 0,44 pm 0,17)}$ , метаболические сети существенно бессвязны ${ displaystyle (q / { тильда {q}} = 1,81 pm 0.11)}$ , и сети регуляции генов близки к случайному ожиданию ${ displaystyle (q / { тильда {q}} = 0,99 pm 0,05)}$ .

Трофические уровни и функция узла

Пока еще мало понимания механизмов, которые могут привести к тому, что определенные виды сетей станут значительно связными или непоследовательными.^[3] Однако в системах, которые представляют корреляции между трофическим уровнем и другими особенностями узлов, процессы, которые имеют тенденцию способствовать созданию границ между узлами с определенными характеристиками, могут вызвать согласованность или несогласованность. В случае пищевых сетей хищники, как правило, специализируются на потреблении добычи с определенными биологическими свойствами (такими как размер, скорость или поведение), которые коррелируют с их диетой и, следовательно, с трофическим уровнем. Это было предложено как причина согласованности трофической сети.^[1] Однако модели пищевой сети, основанные на ось ниши не воспроизводят реалистичную трофическую связность,^[1] что может означать либо то, что этого объяснения недостаточно, либо несколько размеры ниши нужно учитывать.^[8]

Сеть сцепленных слов из "Зеленых яиц и ветчины" доктора Сьюза. Если слово 1 появляется непосредственно перед словом 2 хотя бы в одном предложении в тексте, направленный край (стрелка) помещается от слова 1 к слову 2. Высота каждого слова пропорциональна его трофическому уровню. Цвета указывают на синтаксическую функцию; от низшего к высшему средний трофический уровень: существительные (синий), предлоги и союзы (голубой), определители (розовый), наречия (желтый), местоимения (зеленый), глаголы (красный) и прилагательные (фиолетовый). Когда у слова несколько функций, используется наиболее часто встречающаяся в тексте функция.

Связь между трофическим уровнем и функцией узла можно увидеть в сетях, отличных от пищевых сетей. На рисунке показана сеть смежности слов, взятая из книги. Зеленые яйца и ветчина, к Доктор Сьюз.^[3] Высота узлов представляет их трофические уровни (в соответствии с направлением ребер, которое противоположно тому, что указано стрелками, которые указывают порядок, в котором слова объединяются в предложения). Синтаксическая функция слов также отображается цветом узла. Существует четкая взаимосвязь между синтаксической функцией и трофическим уровнем: средний трофический уровень нарицательных существительных (синий) равен ${ displaystyle s_ {существительное} = 1,4 pm 1,2}$ , а глаголы (красный) - ${ displaystyle s_ {глагол} = 7.0 pm 2.7}$ Этот пример показывает, как тропическая когерентность или несогласованность может возникать из-за функции узла, а также то, что трофическая структура сетей предоставляет средства для определения функции узла в определенных системах.

Создание трофически когерентных сетей

Существуют различные способы создания направленных сетей с заданной трофической когерентностью, все из которых основаны на постепенном введении новых ребер в систему таким образом, чтобы вероятность принятия каждого нового ребра-кандидата зависела от ожидаемого трофического различия, которое оно будет иметь.

В предпочтительная модель добычи это развивающаяся сетевая модель, похожая на Модель Барбаси-Альберта предпочтительной привязанности, но вдохновленной экосистемой, которая растет за счет иммиграции новых видов.^[1]Один начинается с ${ displaystyle B}$ базальные узлы и приступает к введению новых узлов в количестве до ${ displaystyle N}$ .Каждый новый узел ${ displaystyle i}$ назначается первый сосед ${ displaystyle j}$ (вид добычи в контексте пищевой сети), и новое ребро размещается от ${ displaystyle j}$ к ${ displaystyle i}$ . Новому узлу присваивается временный трофический уровень. ${ displaystyle s_ {i} ^ {t} = s_ {j} +1}$ .Затем еще ${ displaystyle kappa _ {я}}$ новые соседи ${ displaystyle l}$ выбраны для ${ displaystyle i}$ из числа находящихся в сети в соответствии с их трофическим уровнем. В частности, для нового кандидата в соседние ${ displaystyle l}$ , вероятность быть выбранной зависит от ${ displaystyle x_ {il} ^ {t} = s_ {i} ^ {t} -s_ {l}}$ . Джонсон и другие^[1] использовать

{ displaystyle P_ {il} propto exp left (- { frac {| x_ {il} ^ {t} -1 |} {T}} right),}

куда ${ displaystyle T}$ это параметр, который настраивает трофическую когерентность: для ${ displaystyle T = 0}$ генерируются максимально когерентные сети, и ${ displaystyle q}$ монотонно возрастает с ${ displaystyle T}$ за ${ displaystyle T> 0}$ .Выбор ${ displaystyle kappa _ {я}}$ произвольно. Одна из возможностей - установить ${ Displaystyle каппа _ {я} = z_ {я} п_ {я}}$ ,куда ${ displaystyle n_ {i}}$ количество узлов уже в сети, когда ${ displaystyle i}$ прибывает, и ${ displaystyle z_ {i}}$ случайная величина, полученная из Бета-распределение с параметрами ${ Displaystyle альфа = 1}$ и

{ displaystyle beta = { frac {N ^ {2} -B ^ {2}} {2L_ {d}}} - 1}

( ${ displaystyle L_ {d}}$ желаемое количество ребер). обобщенная каскадная модель^[9]^[10] восстанавливается в пределе ${ Displaystyle Т rightarrow infty}$ , а распределения степеней такие же, как в нишевая модель^[11] и обобщенная нишевая модель.^[10]Этот алгоритм, как описано выше, генерирует сети без циклов (за исключением самоциклов, если новый узел ${ displaystyle i}$ сам считается одним из своих соседей-кандидатов ${ displaystyle l}$ ). Чтобы были возможны циклы любой длины, можно рассмотреть новые ребра-кандидаты, в которых новый узел ${ displaystyle i}$ является внутренним соседом, а также теми, в которых он был бы внешним соседом. Вероятность принятия этих краев, ${ displaystyle P_ {li}}$ , то зависит от ${ displaystyle x_ {li} ^ {t} = s_ {l} -s_ {i} ^ {t}}$ .

В обобщенная модель предпочтительной добычи^[6] аналогичен описанному выше, но имеет определенные преимущества. В частности, он более поддается анализу, и можно создавать сети с точным числом ребер. ${ displaystyle L}$ .Сеть начинается с ${ displaystyle B}$ базальные узлы, а затем еще ${ Displaystyle N-B}$ новые узлы добавляются следующим образом. Когда каждый входит в систему, ему случайным образом назначается один ближайший сосед из числа уже существующих. Тогда каждый узел имеет целочисленный временный трофический уровень. ${ displaystyle s_ {i} ^ {t}}$ . Остальные ${ Displaystyle L-N + B}$ ребра вводятся следующим образом. Каждая пара узлов ${ displaystyle (я, j)}$ связаны два временных трофических расстояния, ${ displaystyle x_ {ij} ^ {t} = s_ {i} ^ {t} -s_ {j} ^ {t}}$ и ${ displaystyle x_ {ji} ^ {t} = s_ {j} ^ {t} -s_ {i} ^ {t}}$ . Каждое из этих возможных ребер принимается с вероятностью, которая зависит от этого временного расстояния. Клэйз и Джонсон^[6] использовать

{ displaystyle P_ {ij} propto exp left (- { frac {(x_ {ij} ^ {t} -1) ^ {2}} {2T ^ {2}}} right),}

потому что они считают, что распределение трофических расстояний в нескольких типах сетей приблизительно нормальный, и этот выбор приводит к диапазону параметра ${ displaystyle T}$ в котором ${ displaystyle q simeq T}$ . После введения всех ребер необходимо пересчитать трофические уровни всех узлов, поскольку они будут отличаться от первоначально назначенных временных уровней, если только ${ displaystyle T simeq 0}$ Как и в случае с моделью предпочтительной добычи, средний параметр некогерентности ${ displaystyle q}$ результирующих сетей является монотонно возрастающей функцией ${ displaystyle T}$ за ${ displaystyle T geq 0}$ . На рисунке выше показаны две сети с разной трофической когерентностью, созданные с помощью этого алгоритма.

внешняя ссылка

[johnson2014-1] а ^б ^c ^d ^е ^ж ^грамм Джонсон С., Домингес-Гарсиа В., Донетти Л., Муньос М.А. (2014). «Трофическая согласованность определяет стабильность пищевой сети». Proc Natl Acad Sci USA. 111 (50): 17923–17928. arXiv:1404.7728. Bibcode:2014PNAS..11117923J. Дои:10.1073 / pnas.1409077111. ЧВК 4273378. PMID 25468963.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

[2] Левин С (1980). «Некоторые меры трофической структуры применимы к сложным пищевым сетям». J Теор Биол. 83 (2): 195–207. Дои:10.1016 / 0022-5193 (80) 90288-X.

[johnson2017-3] а ^б ^c ^d ^е ^ж Джонсон С. и Джонс Н.С. (2017). «Отсутствие петель в сетях связано с трофической связностью». Proc Natl Acad Sci USA. 114 (22): 5618–5623. arXiv:1505.07332. Дои:10.1073 / pnas.1613786114. ЧВК 5465891. PMID 28512222.

[klaise2017-4] Клэйз Дж. И Джонсон С. (2017). «Происхождение семейств мотивов в пищевых сетях». Научные отчеты. 7 (1): 16197. arXiv:1609.04318. Bibcode:2017НатСР ... 716197K. Дои:10.1038 / s41598-017-15496-1. ЧВК 5700930. PMID 29170384.

[dominguez2016-5] Домингес-Гарсия V, Джонсон С., Муньос М.А. (2016). «Интервалность и согласованность в сложных сетях». Хаос. 26 (6): 065308. arXiv:1603.03767. Bibcode:2016 Хаос..26f5308D. Дои:10.1063/1.4953163. PMID 27368797.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

[klaise2016-6] а ^б ^c ^d Клэйз Дж. И Джонсон С. (2016). «От нейронов к эпидемиям: как трофическая когерентность влияет на процессы распространения». Хаос. 26 (6): 065310. arXiv:1603.00670. Bibcode:2016 Хаос..26f5310K. Дои:10.1063/1.4953160. PMID 27368799.

[newman2003-7] Ньюман, MEJ (2003). «Структура и функции сложных сетей». SIAM Обзор. 45 (2): 167–256. arXiv:cond-mat / 0303516. Bibcode:2003SIAMR..45..167N. Дои:10.1137 / S003614450342480.

[rossberg2010-8] Россберг АГ, Бреннстрем А, Дикманн У. (2010). «Структура пищевой сети в низко- и многомерных трофических нишах». Интерфейс J R Soc. 7 (53): 1735–1743. Дои:10.1098 / rsif.2010.0111. ЧВК 2988264. PMID 20462875.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

[cohen1985-9] Коэн Дж. Э. и Ньюман К. М. (1985). «Стохастическая теория сообществ пищевых сетей I. Модели и агрегированные данные». Proc. R. Soc. B. 224 (1237): 421–448. Bibcode:1985RSPSB.224..421C. Дои:10.1098 / rspb.1985.0042.

[stouffer2006-10] а ^б Stouffer DB, Camacho J, Amaral LAN (2006). «Надежная мера интервальности пищевой сети». Proc Natl Acad Sci USA. 103 (50): 19015–19020. Bibcode:2006ПНАС..10319015С. Дои:10.1073 / pnas.0603844103. ЧВК 1748169. PMID 17146055.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

[willilams2000-11] Уильямс Р. Дж. И Мартинес Н. Д. (2000). «Простые правила дают сложные пищевые сети». Природа. 404 (6774): 180–183. Bibcode:2000Натурал 404..180Вт. Дои:10.1038/35004572. PMID 10724169.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]