Бластоцисты - Blastocystis

О заболевании см. Бластоцистоз. О структуре, сформированной в раннем эмбриогенезе млекопитающих, см. Бластоциста.

Бластоцисты
Четыре распространенные формы Blastocystis hominis Valzn.jpg
Blastocystis sp.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
Суперфилум:
Гетероконта
Учебный класс:
Бластоцисты
Заказ:
Бластоцистида
Семья:
Blastocystidae
Род:
Бластоцисты

(Alexieff 1911) Brumpt 1912[1]

Бластоцисты это род одноклеточных гетероконт паразиты принадлежащих к группе организмов, известных как Страменопилы (также называемые гетероконтами), которые включают водоросли, диатомеи, и водяные формы. Blastocystis состоит из нескольких видов, обитающих в желудочно-кишечный тракт таких разнообразных видов, как люди, сельскохозяйственные животные, птицы, грызуны, рептилии, амфибии, рыбы и тараканы.[2] Бластоцисты проявляет низкую специфичность к хозяину и много разных видов Бластоцисты может заразить людей,[3] и по нынешнему соглашению любой из этих видов будет идентифицирован как Blastocystis hominis.

Бластоцисты является одним из самых распространенных паразитов человека в мире и имеет глобальное распространение.[4][5][6][7] Это наиболее распространенная паразитарная инфекция в Соединенных Штатах, где в течение 2000 года она заразила примерно 23% всего населения.[6][7] В менее развитый В некоторых регионах уровень инфицирования достигает 100%.[4][5] Высокие показатели инфицирования наблюдаются у людей в развитых странах, которые работают с животными.[5][8] Хотя роль Blastocystis hominis болезни человека часто называют спорной, систематический обзор научных исследований, проведенный 11 специалистов по инфекционным заболеваниям из девяти стран, показал, что более 95% работы, опубликованные за 10 лет до начала определил его как вызывающее заболевание иммунокомпетентный лиц.[7] В документе путаница в отношении патогенности объясняется существованием бессимптомные носители Это явление характерно для всех простейших желудочно-кишечного тракта.[7] Тем не мение, Бластоцисты никогда не выполнял постулат Коха о том, что заражение здорового человека Бластоцисты приводит к болезни. Дело в том, что Бластоцисты«Путь заражения орально-анальный» указывает на то, что носители контактировали с загрязненными фекалиями веществами, которые могли включать другие кишечные патогены, которые объясняют наблюдаемые симптомы. Более вероятным объяснением является наличие вирулентных и невирулентных штаммов, поскольку между разными штаммами (или генотипами) существуют огромные генетические различия. См. Статью о генотипах Руне Стенсволд[9] и недавний Бластоцисты геномная бумага[10] расширяя это разнообразие. Альтернативная теория, которая Бластоцисты не является патогеном, что недавно было подтверждено на основании его биохимии.[11][12]

Классификация

Соответствующая классификация Бластоцисты только недавно было решено. Первоначальное описание Бластоцисты был как дрожжи благодаря дрожжевому блеску в свежем мокрые крепления и отсутствие псевдоподия и движение.[13] Этому тогда противоречил Зердт:[14] кто реклассифицировал его под подтип Спорозоа (и позже в Саркодина ), основанный на некоторых отличительных протистан Особенности[который? ] из Бластоцисты клетка. Его чувствительность к противопротозойным препаратам и его неспособность расти на грибковый СМИ также указали, что это был простейшие.

Однако в его классификацию были внесены серьезные изменения. В 1996 году был проведен анализ последовательностей гена, который поместил его в группу Страменопилы.[15][16]Другие Stramenopiles включают бурые водоросли, плесень, диатомовые водоросли, организм, вызвавший Великий голод Ирландии, и организм, ответственный за Внезапная смерть дуба болезнь. Однако позиция Бластоцисты внутри страменопилов остается загадкой.[17]

Признаки и симптомы

Смотрите также: Бластоцистоз

В большинстве опубликованных исследований сообщается, что от 50% до 80% людей, моноинфицированных Бластоцисты проявят симптомы.[18][19] Факторы, влияющие на проявление симптомов, перечислены как возраст пациента, у более молодых пациентов менее вероятно проявление симптомов, а также генетические изменения, которые влияют на выработку цитокинов.[20] Некоторые исследования показали, что патогенность может быть связана с определенными подтипами Бластоцисты[21] и экспериментальное заражение животных сообщало о различной степени заболевания в зависимости от используемого подтипа.[22] В то время как некоторые подтипы с меньшей вероятностью приводят к симптоматической инфекции, эти подтипы также обнаруживаются у лиц с симптомами, у которых не было обнаружено других инфекций.[20] Симптомы, связанные с инфекцией, включают диарею, запор, тошноту, спазмы в животе, вздутие живота, чрезмерное газообразование и анальный зуд.[23] В большинстве случаев инфекция диагностируется как синдром раздраженного кишечника, согласно исследованиям из Дании,[24] Пакистан, Великобритания и Италия.[7] Сроки заражения паразитом могут варьироваться от недель до лет.[25] В начале 2000-х египетские врачи выявили 84 пациента с диареей и энтеритом, по всей видимости, вызванными Blastocystis hominis. Через три дня нитазоксанид лечения, симптомы исчезли и фекальные организмы не были обнаружены у 36 (86%) из 42 пациентов, получавших лечение, и у 16 ​​(38%) из 42 человек, получавших плацебо (п <0,0001). Следователи пришли к выводу, что либо B hominis является патогенным и его часто можно эффективно лечить нитазоксанидом или тем, что нитазоксанид (препарат, одобренный FDA для лечения лямблий и криптоспоридий) уничтожил неидентифицируемый организм.[26]

Таксономия

Многие годы ученые считали, что один из видов Бластоцисты инфицированных людей, в то время как разные виды Бластоцисты заразили других животных. Так они позвонили Бластоцисты от людей Blastocystis hominis и дал разные названия видов Бластоцисты от других животных, например Blastocystis ratti от крыс. В последние годы различные генетические анализы показали, что Blastocystis hominis как уникальный объект не существует, т.е. нет Один виды Бластоцисты что заражает людей.[3]

Фактически, ряд различных генетических типов Бластоцисты может заразить людей, в том числе тех, кого раньше называли Blastocystis ratti[27] и различия настолько велики, что их можно рассматривать как отдельные виды. Из-за этого в 2007 году ученые предложили прекратить использование термина Blastocystis hominis. Их предложение состояло в том, чтобы сослаться на Бластоцисты от людей и животных как Бластоцисты sp. подтип nn где nn - номер, присвоенный каждой группе в соответствии со степенью генетической идентичности Бластоцисты организмов, основываясь на последовательностях генов, а не на инфицированном хозяине.[28] В то время было известно девять подтипов, заражающих млекопитающих и птиц, и все они были обнаружены у людей.

О десятой группе сообщили в Китае в 2007 г.[29] но полный анализ его взаимоотношений еще не был проведен, и пока не ясно, является ли это группой внутри описанного подтипа или нового подтипа. Определенный десятый подтип затем был обнаружен у множества других млекопитающих, включая приматов, но у людей он еще не обнаружен.[30]

В настоящее время существует по крайней мере 13 генетически различных клонов малых субъединичных рибосомных РНК.[31] Эти дополнительные подтипы были обнаружены у множества хозяев-млекопитающих (включая слонов и жирафов), и весьма вероятно, что по мере обследования большего числа хозяев будет обнаружено больше подтипов.

Эпидемиология

Бластоцисты виды распространенность среди людей в промышленно развитых странах часто превышает 5%.[32] В США он заразил около 23% всего населения в течение 2000 года.[6][7] В менее развитый В некоторых областях уровень заражения одним или несколькими подтипами достигает 100%.[4][5]

Передача инфекции

Фекально-оральный путь передачи - наиболее приемлемый путь, и недавние исследования показали, что передача затрагивает только кисту формы паразита.[33] Степень передачи инфекции от человека к человеку, от человека к животному и от животного к человеку до сих пор неизвестна. Геномные исследования предоставляют доказательства для всех трех путей, хотя экспериментальные исследования еще не предоставили убедительных доказательств существования того и другого.[34]

Резервуар

Окончательно заявляя, что Бластоцисты наличие животного резервуара зависит от раскрытия истинной природы его передачи. Если, как отмечает Ноэль и др. если предположить, что на основании их собственной молекулярной работы и обзора литературы передача от животного к человеку возможна, тогда животные, такие как свиньи и собаки, могут фактически выступать в качестве большого резервуара, способного заразить человека.[35] Эпидемиологические исследования показывают, что инфекция чаще встречается у людей, живущих рядом с сельскохозяйственными животными или домашними животными.[25] далее поддерживает это понятие.

Морфология

Бластоцисты имеет различные морфологические формы.

Обычно описываются четыре формы: вакуолярный (иначе известный как центральный орган), гранулированный, амебовидный, и киста формы. Внешний вид организма во многом зависит от условий окружающей среды, поскольку он чрезвычайно чувствителен к кислороду. Существуют ли все эти формы в кишечнике хозяина, неясно.

Вакуолярная форма

Вакуолярная форма - типичная клеточная форма Бластоцисты замечен в культуре и часто используется для идентификации организма. Эти вакуолярные формы сильно различаются по размеру, с диаметры от 2 мкм до 200 мкм. Вакуолярная форма иначе известна как форма центрального тела, потому что она имеет большую центральную форму тела. вакуоль окружен тонкой полосой периферических цитоплазма который содержит другие органеллы. Флокулянт был описан как неравномерно распределенный по вакуоли. Функция вакуоли до сих пор неясна, однако было высказано предположение, что, как и для многих эукариотические клетки, это для хранения. Другие функции, такие как деление клеток во время воспроизведение и отложение апоптотический органов, были предложены, хотя для подтверждения этих ролей необходимо провести дополнительные тесты.

Четыре распространенные формы Blastocystis hominis. По часовой стрелке сверху слева: вакуолярная, гранулярная, амебовидная и киста.
Гранулированная форма

Гранулярная форма где-то и несколько морфологически похожа на вакуолярные, за исключением того, что гранулы наблюдаются в центральной вакуоли и / или цитоплазме. Внутри центральной вакуоли эти гранулы также имеют разную форму. Было предложено три типа - метаболический, липид, и репродуктивные гранулы. Метаболические гранулы играют роль в химических процессах, которые необходимы для поддержания жизни в организме. Было также высказано предположение, что репродуктивные гранулы участвуют в развитии потомство клетки. Эти гипотезы были основаны только на микроскопии, что можно считать ошибочными, поэтому необходимо сделать больше, прежде чем делать однозначный вывод. Также было высказано предположение, что гранулы могут указывать на то, что клетка умирает.

Амебоидная форма

Другая существующая форма - это амебоидная форма. Амебовидная форма Бластоцисты неподвижен и прочно прилипает. В исследовании сообщается, что амебоидные формы образуются только в культурах, взятых у лиц с симптомами, а у бессимптомных лиц образуются исключительно вакуолярные формы. Исследование показало, что этот метод можно использовать для диагностики симптоматической инфекции. Кроме того, он предположил, что симптомы могут быть связаны с накоплением сильно адгезивных амебоидных форм на стенке кишечника хозяина. Подробное ультраструктурное исследование амебоидных форм было опубликовано в 2007 году.[36]

Форма кисты

В Бластоцисты форма кисты - это более недавнее открытие, которое помогло в понимании путей передачи инфекции. По сравнению с другими формами он обычно меньше по размеру и имеет толстую многослойную стенку кисты. В нем отсутствует центральная вакуоль и наблюдается небольшое количество ядер, множественные вакуоли и отложения для хранения пищи. Форма кисты является наиболее устойчивой формой этого паразита и способна выжить в суровых условиях из-за своей толстой многослойной стенки кисты. Были проведены эксперименты, чтобы показать его способность противостоять кислой среде. желудочный сок. Кроме того, кисты не лизировать при размещении в дистиллированная вода и мог хорошо выжить в комнатная температура до 19 дней, что свидетельствует о его сильной стойкости.[37][38]

Жизненный цикл

Предполагаемый жизненный цикл начинается с проглатывания формы кисты. После проглатывания киста перерастает в другие формы, которые, в свою очередь, могут снова превратиться в формы кисты. С фекалиями человека формы кисты попадают во внешнюю среду и передаются людям и другим животным через фекально-оральный путь, повторяя весь цикл.

Жизненный цикл Бластоцисты предложено Таном[39]

Получение и культивирование Бластоцисты

В ATCC поддерживает коллекцию Бластоцисты изолирует. Некоторые записи показывают, были ли изоляты получены от носителей с симптомами или бессимптомных. На данный момент ни одна публикация не определила подтипы большинства изолятов АТСС, которые в основном аксенический. Исследователи сообщили, что пациенты с Синдром раздраженного кишечника может стать надежным источником ксеника Бластоцисты изолирует. Некоторые исследователи сообщили, что могут выращивать Бластоцисты от 46% пациентов с СРК.[40] Исследователи описали различные механизмы культивирования для выращивания Бластоцисты. Рост колоний на твердой среде колонии на твердой культуральной среде с использованием синтетической среды с добавлением добавок.[41][42] Однако чаще всего выращивание проводится на жидких средах различного типа.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Алексеев А (1911). "Sur la nature des formations dites" kystes de Кишечная трихомонада"". CR Soc Biol. 71: 296–298.
  2. ^ Йошикава Х, Ву З, Хоу Дж, Хашимото Т, Геок-Чу Н, Тан К.С. (2007). «Ультраструктурные и филогенетические исследования на Бластоцисты изолирует от тараканов ». Журнал эукариотической микробиологии. 54 (1): 33–7. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2006.00141.x. PMID  17300516. S2CID  45995362.
  3. ^ а б Ноэль С., Дюфернез Ф., Гербод Д. и др. (Январь 2005 г.). «Молекулярная филогения изолятов Blastocystis от разных хозяев: последствия для генетического разнообразия, идентификации видов и зоонозов». Журнал клинической микробиологии (на китайском языке). 43 (1): 348–55. Дои:10.1128 / JCM.43.1.348-355.2005. ЧВК  540115. PMID  15634993.
  4. ^ а б c Эль Сафади Д., Гайеб Л., Мелони Д., Циан А., Пуарье П., Вавжиньяк И., Дельбак Ф., Даббусси Ф., Делхаес Л., Сек М., Хамзе М., Риво Г., Вискоглиози Е. (март 2014 г.). «Дети бассейна реки Сенегал показывают самую высокую распространенность Blastocystis sp., Когда-либо наблюдаемую во всем мире». BMC Infect. Дис. 14: 164. Дои:10.1186/1471-2334-14-164. ЧВК  3987649. PMID  24666632.
  5. ^ а б c d Робертс Т., Старк Д., Харкнесс Дж., Эллис Дж. (Май 2014 г.). «Обновленная информация о патогенном потенциале и вариантах лечения Blastocystis sp». Кишечный патог. 6: 17. Дои:10.1186/1757-4749-6-17. ЧВК  4039988. PMID  24883113. Blastocystis - один из наиболее распространенных кишечных протистов человека. ... Недавнее исследование показало, что 100% людей из деревень с низким социально-экономическим положением в Сенегале были инфицированы Blastocystis sp. предполагая, что передача увеличилась из-за плохой гигиены и санитарии, тесного контакта с домашними животными и скотом, а также подачи воды непосредственно из колодца и реки [10]. ...
    Таблица 2: Краткое изложение методов лечения и эффективности при инфекции Blastocystis
  6. ^ а б c Амин О.М. (2002). «Сезонная распространенность кишечных паразитов в США в 2000 г.» (PDF). Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 66 (6): 799–803. Дои:10.4269 / ajtmh.2002.66.799. PMID  12224595. Получено 3 января 2016. Паразитологические исследования больших популяций пациентов редко проводятся в Соединенных Штатах, где все еще преобладает иллюзия свободы от паразитарных инфекций. Такие исследования значительно чаще встречаются в странах третьего мира, где эндемические паразиты легче документировать.1 Пытаясь решить эту проблему, мы сообщили о результатах рутинного исследования образцов кала на паразитов у 644 пациентов в США летом 1996 г. ...
    Распространенность. Девятьсот шестнадцать (32%) из 2896 обследованных пациентов были инфицированы 18 видами кишечных паразитов в 2000 г. (Таблица 1) в 48 штатах и ​​округе Колумбия следующим образом ... Blastocystis hominis был наиболее часто обнаруживаемым паразитом в одном и множественные инфекции, вызванные Cryptosporidium parvum и Entamoeba histolytica / E. Диспар занимает второе и третье место соответственно.
  7. ^ а б c d е ж Бором К.Ф., Смит Х., Нимри Л., Вискоглиози Е., Спанакос Г., Паркар Ю., Ли Л. Х., Чжоу Х. Н., Ок УЗ, Лилауова С., Джонс М. С. (2008). «О, у меня болит кишечник: синдром раздраженного кишечника, бластоцистез и бессимптомная инфекция». Векторы паразитов. 1 (1): 40. Дои:10.1186/1756-3305-1-40. ЧВК  2627840. PMID  18937874. Blastocystis в настоящее время является наиболее распространенной моноинфекцией у пациентов с симптомами в Соединенных Штатах [14] и обнаруживается в 28,5 раз чаще, чем Giardia lamblia как моноинфекция у пациентов с симптомами в исследовании 2000 года [14].
    Рисунок 4: Распространенность СРК и бластоцистоза по странам
  8. ^ Паркар Ю., Трауб Р.Дж., Витали С. и др. (Апрель 2010 г.). «Молекулярная характеристика изолятов Blastocystis животных зоопарков и их владельцев». Вет. Паразитол. 169 (1–2): 8–17. Дои:10.1016 / j.vetpar.2009.12.032. PMID  20089360.
  9. ^ Stensvold, C.R .; Суреш, Г. К .; Tan, K. S .; Thompson, R.C .; Трауб, Р. Дж .; Viscogliosi, E .; Yoshikawa, H .; Кларк, К. Г. (2007). «Терминология для подтипов Blastocystis - консенсус». Тенденции в паразитологии. 23 (3): 93–6. Дои:10.1016 / июл.2007.01.004. PMID  17241816.
  10. ^ Gentekaki, E .; Curtis, B.A .; Лестница, C.W .; Климеш, В .; Элиаш, М .; Салас-Лейва, Д. Э .; Герман, Э. К .; Eme, L .; Arias, M.C .; Henrissat, B .; Hilliou, F .; Klute, M. J .; Suga, H .; Малик, С.Б .; Pightling, A.W .; Колиско, М .; Рачубинский, Р. А .; Schlacht, A .; Соунс, Д. М .; Tsaousis, A.D .; Archibald, J.M .; Ball, S. G .; Dacks, J. B .; Clark, C.G .; Van Der Giezen, M .; Роджер, А. Дж. (2017). «Чрезвычайное разнообразие геномов у сверхраспространенного паразитического эукариота Blastocystis». PLOS Биология. 15 (9): e2003769. Дои:10.1371 / journal.pbio.2003769. ЧВК  5608401. PMID  28892507.
  11. ^ Стенсволд, Кристен Руне; Ван дер Гизен, Марк (2018). «Связь между кишечной микробиотой и общими люминальными кишечными паразитами». Тенденции в паразитологии. 34 (5): 369–377. Дои:10.1016 / июл.2018.02.004. HDL:10871/32596. PMID  29567298.
  12. ^ Tsaousis, Anastasios D .; Hamblin, Karleigh A .; Elliott, Catherine R .; Янг, Люк; Роселл-Идальго, Алисия; Gourlay, Campbell W .; Мур, Энтони Л .; Ван дер Гизен, Марк (2018). «Человеческий кишечник, колонизатор Blastocystis, дышит, используя комплекс II и альтернативную оксидазу, чтобы сдерживать временные колебания кислорода в кишечнике». Границы клеточной и инфекционной микробиологии. 8: 371. Дои:10.3389 / fcimb.2018.00371. ЧВК  6204527. PMID  30406045.
  13. ^ Брампт Э (1912). "Blastocystis hominis п. sp. et formes voisines ". Бюллетень Общества экзотической патологии. 5: 725–30.
  14. ^ Perez-Cordon, G. et al. Обнаружение Бластоцисты sp. у двустворчатых моллюсков этого рода Донакс. Rev. peru biol. 2007, т. 14, №2, с. 301–302.
  15. ^ Stechmann A, Hamblin K, Pérez-Brocal V и др. (Апрель 2008 г.). «Органеллы в Blastocystis, которые стирают различие между митохондриями и гидрогеносомами». Текущая биология. 18 (8): 580–5. Дои:10.1016 / j.cub.2008.03.037. ЧВК  2428068. PMID  18403202.
  16. ^ Сильберман Дж. Д., Согин М. Л., Лейпе Д. Д., Кларк К. Г. (1996). «Человеческий паразит находит таксономический дом». Природа. 380 (6573): 398. Bibcode:1996Натура.380..398S. Дои:10.1038 / 380398a0. PMID  8602239. S2CID  4356573.
  17. ^ Балдауф, Сандра Л. (2008). «Обзор филогении и разнообразия эукариот» (PDF). Журнал систематики и эволюции. 46 (3): 263–73. Дои:10.3724 / SP.J.1002.2008.08060 (неактивно 10.11.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  18. ^ Йошикава Х., Ву З., Кимата И. и др. (Январь 2004 г.). «Классификация генотипов на основе полимеразной цепной реакции среди популяций человека Blastocystis hominis, выделенных из разных стран». Паразитол. Res. 92 (1): 22–9. Дои:10.1007 / s00436-003-0995-2. PMID  14598169. S2CID  2994758.
  19. ^ _Амин О.М. (июнь 2002 г.). «Сезонная распространенность кишечных паразитов в США в 2000 г.». Являюсь. J. Trop. Med. Hyg. 66 (6): 799–803. Дои:10.4269 / ajtmh.2002.66.799. PMID  12224595.
  20. ^ а б Догруман-Аль Ф., Кустимур С., Йошикава Х. и др. (Август 2009 г.). «Подтипы Blastocystis при синдроме раздраженного кишечника и воспалительном заболевании кишечника в Анкаре, Турция». Mem. Inst. Освальдо Крус. 104 (5): 724–7. Дои:10.1590 / S0074-02762009000500011. PMID  19820833.
  21. ^ Тан Т.С., Суреш К.Г. (февраль 2006 г.). «Преобладание амебоидных форм Blastocystis hominis в изолятах от пациентов с симптомами». Паразитол. Res. 98 (3): 189–93. Дои:10.1007 / s00436-005-0033-7. PMID  16323025. S2CID  11103669.
  22. ^ Хусейн Е.М., Хусейн А.М., Эйда М.М., Атва М.М. (апрель 2008 г.). «Патофизиологическая изменчивость различных генотипов египетских изолятов человека Blastocystis hominis у экспериментально инфицированных крыс». Паразитол. Res. 102 (5): 853–60. Дои:10.1007 / s00436-007-0833-z. PMID  18193282. S2CID  2766424.
  23. ^ «Отдел паразитарных болезней - Информационный бюллетень по инфекции Blastocystis hominis». Cdc.gov. 2008-06-06. Получено 2010-04-04.
  24. ^ Стенсволд CR, Льюис Х.С., Hammerum AM и др. (Ноябрь 2009 г.). «Blastocystis: выявление потенциальных факторов риска и клиническое значение распространенного, но забытого паразита». Эпидемиол. Заразить. 137 (11): 1655–63. Дои:10.1017 / S0950268809002672. PMID  19393117. S2CID  38864528.
  25. ^ а б Дойл П.У., Хельгасон М.М., Матиас Р.Г., Проктор Э.М. (январь 1990 г.). «Эпидемиология и патогенность Blastocystis hominis». Журнал клинической микробиологии. 28 (1): 116–21. Дои:10.1128 / JCM.28.1.116-121.1990. ЧВК  269548. PMID  2298869.
  26. ^ Россиньол Дж. Ф., Кабил С. М., Саид М., Самир Х., Юнис А. М. (2005). «Эффект нитазоксанида при стойкой диарее и энтерите, связанном с Blastocystis hominis». Clin. Гастроэнтерол. Гепатол. 3 (10): 987–91. Дои:10.1016 / S1542-3565 (05) 00427-1. PMID  16234044.
  27. ^ Puthia MK, Sio SW, Lu J, Tan KS (июль 2006 г.). «Blastocystis ratti вызывает контактно-независимый апоптоз, перестройку F-актина и нарушение барьерной функции в клетках IEC-6». Инфекция и иммунитет. 74 (7): 4114–23. Дои:10.1128 / IAI.00328-06. ЧВК  1489721. PMID  16790785.
  28. ^ Стенсволд ЧР, Суреш Г.К., Тан К.С. и др. (Март 2007 г.). «Терминология для подтипов Blastocystis - консенсус». Тенденции в паразитологии. 23 (3): 93–6. Дои:10.1016 / июл.2007.01.004. PMID  17241816.
  29. ^ Ли LH, Чжан XP, Lv S, и др. (Декабрь 2007 г.). «Поперечные исследования и классификация подтипов изолятов человека Blastocystis из четырех эпидемиологических условий в Китае». Паразитологические исследования. 102 (1): 83–90. Дои:10.1007 / s00436-007-0727-0. PMID  17912552. S2CID  21447943.
  30. ^ Стенсволд ЧР, Альфеллани М.А., Нёрсков-Лауритсен С. и др. (Март 2009 г.). «Распределение подтипов изолятов Blastocystis от синантропных животных и животных из зоопарков и определение нового подтипа» (PDF). Международный журнал паразитологии. 39 (4): 473–9. Дои:10.1016 / j.ijpara.2008.07.006. PMID  18755193.
  31. ^ Паркар Ю., Трауб Р.Дж., Витали С. и др. (2010). "Молекулярная характеристика Бластоцисты изоляты от животных зоопарка и их зоотехников ». Ветеринарная паразитология. 169 (1–2): 8–17. Дои:10.1016 / j.vetpar.2009.12.032. PMID  20089360.
  32. ^ Тан К.С. (2008). "Новые взгляды на классификацию, идентификацию и клиническую значимость Бластоцисты spp ". Clin Microbiol Rev. 21 (4): 639–665. Дои:10.1128 / см. 00022-08. ЧВК  2570156. PMID  18854485.
  33. ^ Йошикава Х, Йошида К., Накадзима А., Яманари К., Иватани С., Кимата I (декабрь 2004 г.). «Фекально-оральная передача цистовой формы Blastocystis hominis у крыс». Паразитологические исследования. 94 (6): 391–6. Дои:10.1007 / s00436-004-1230-5. PMID  15480786. S2CID  25408611.
  34. ^ Йошикава Х., Абэ Н., Ивасава М. и др. (Апрель 2000 г.). «Геномный анализ штаммов Blastocystis hominis, выделенных из двух лечебно-профилактических учреждений». Журнал клинической микробиологии. 38 (4): 1324–30. Дои:10.1128 / JCM.38.4.1324-1330.2000. ЧВК  86440. PMID  10747102.
  35. ^ Ноэль С., Пейроннет С., Гербод Д. и др. (Январь 2003 г.). «Филогенетический анализ Бластоцисты изолятов от разных хозяев на основе сравнения последовательностей генов малых субъединиц рРНК ». Молекулярная и биохимическая паразитология. 126 (1): 119–23. Дои:10.1016 / S0166-6851 (02) 00246-3. PMID  12554093.
  36. ^ Тан Т.С., Суреш К.Г. (ноябрь 2006 г.). «Амебоидная форма Blastocystis hominis - подробное ультраструктурное представление». Паразитологические исследования. 99 (6): 737–42. Дои:10.1007 / s00436-006-0214-z. PMID  16816959. S2CID  2165741.
  37. ^ Заман В., Хоу Дж, Нг М. (1995). «Ультраструктура кисты Blastocystis hominis». Паразитологические исследования. 81 (6): 465–9. Дои:10.1007 / BF00931787. PMID  7567903. S2CID  34714870.
  38. ^ Мо К.Т., Сингх М., Хоу Дж. И др. (1996). «Наблюдения за ультраструктурой и жизнеспособностью кистозной стадии Blastocystis hominis из человеческих фекалий». Паразитологические исследования. 82 (5): 439–44. Дои:10.1007 / s004360050142. PMID  8738284. S2CID  30638493.
  39. ^ Тан К.С. (декабрь 2004 г.). «Blastocystis у людей и животных: новые идеи с использованием современных методологий». Ветеринарная паразитология. 126 (1–2): 121–44. Дои:10.1016 / j.vetpar.2004.09.017. PMID  15567582.
  40. ^ Якуб Дж., Джафри В., Джафри Н. и др. (Апрель 2004 г.). «Синдром раздраженного кишечника: в поисках этиологии: роль Blastocystis hominis». Американский журнал тропической медицины и гигиены. 70 (4): 383–5. CiteSeerX  10.1.1.484.928. Дои:10.4269 / ajtmh.2004.70.383. PMID  15100450.
  41. ^ Тан С.В., Сингх М., Яп Э.Х. и др. (1996). «Формирование колонии Blastocystis hominis в мягком агаре». Паразитологические исследования. 82 (4): 375–7. Дои:10.1007 / s004360050130. PMID  8740557. S2CID  19550401.
  42. ^ Тан С.В., Сингх М., Тонг К.Т. и др. (1996). «Клональный рост Blastocystis hominis в мягком агаре с тиогликолятом натрия». Паразитологические исследования. 82 (8): 737–9. Дои:10.1007 / s004360050194. PMID  8897510. S2CID  3190507.

внешняя ссылка