Бульбазавр - Википедия - Bulbasaurus

Бульбазавр Временной диапазон: Тропидостома Зона сборки, Лопингиан PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Фотография и схема голотипа черепа
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	†Дицинодонтия
Семья:	†Гейкиды
Род:	†Бульбазавр Каммерер и Смит, 2017 г.
Типовой вид
Бульбазавр филлоксирон Каммерер и Смит, 2017 г.

Бульбазавр (что означает «луковичная рептилия») - вымерший род дицинодонт это известно из Лопингиан эпоха Поздняя пермь период того, что сейчас Южная Африка, содержащий тип и только виды Б. филлоксирон. Ранее он считался принадлежащим Тропидостома; однако из-за многочисленных отличий от Тропидостома с точки зрения черепа морфология и размер, он был реклассифицирован как самый ранний известный член семьи Гейкиды, и единственный член группы, известный из Тропидостома Зона сборки. В пределах Geikiidae он был помещен недалеко от Аулакоцефалодон, хотя более базальный позиция не неправдоподобна.

Бульбазавр не был прямо назван в честь Покемон Бульбазавр, а скорее после его носовой бобышки, необычно выпуклые у гейкидов; Однако описатели отметили, что сходство в названии «не может быть полностью случайным». Кроме того, конкретное название этого типа означает «листовая бритва» (аналогично движению покемонов «Бритва-лист», технике, которую может изучить Бульбазавр), что напрямую относится к его покрытым кератином челюстям. Другие отличительные характеристики Бульбазавр среди гейкидов можно отметить крючковидный клюв, очень большие бивни и отсутствие выступов на префронтальная кость.

Открытие и наименование

Голотип черепа Бульбазавр как было найдено на месте

Образец голотипа Бульбазавр был найден Роджером М. Смит в местности Вределус, которая расположена на высоте 1445 метров (4741 фут), в районе г. Fraserburg, Северный мыс, Южная Африка. Эта местность является частью так называемого Тропидостома Зона сборки, который принадлежит Лопингиан (верхний Пермский период ) Hoedemaker Член Среднего Формация Teekloof. В Тропидостома Аризона названа в честь уденодонтид Тропидостома, который обычно встречается на сайте. Сам голотип, который занесен в каталог как SAM-PK-K11235, представляет собой частично законченный череп, в котором отсутствует левый подвисочный край и оба заглазничные стержни. Он был обнаружен лежащим правым боком на серой кровати. алевролит со встроенным микрит узелки, и не было никаких связанных останков от остальной части скелета.^[1] Сохранение «только головы» распространено в терапсид окаменелости пачки Hoedemaker, потому что образцы, вероятно, были оставлены на открытом воздухе и расслоились, прежде чем были быстро захоронены в результате внезапных наводнений.^[2]

Другие упомянутые образцы включают почти полный череп CGP / 1/938 (из местонахождения Wilgerbosch Kloof во Фрейзербурге), полный череп CGP / 1/949 (также из Wilgerbosch Kloof), полный череп с соответствующими нижними челюстями и посткраниальные останки CGP / 1/970 (из местности Блаауукранс в г. Бофорт Вест, Western Cape ), полный, но раздробленный череп CGP / 1/2263 (местонахождение неизвестно), раздробленный череп с нижней челюстью SAM-PK-K10106 (из местонахождения Паалхейсберг в Бофорте-Уэст) и полный череп подростка с нижними законами SAM-PK- K10587 (из местонахождения Дорнхук в Бофорте Вест). Все эти образцы либо хранятся в Музеи Изико в Кейптаун или Совет по наукам о Земле в Претория. Прежде чем быть отнесенным к новому роду Бульбазавр, они изначально рассматривались как образцы Тропидостома в коллекциях.^[1]

Бульбазавр был описан Кристианом Каммерером и Смитом в 2017 году. В описании говорится, что родовое название объединяет латинское бульбус, имея в виду очень большие и луковичные носовой боссы, с общим суффиксом -завр. Что касается конкретного названия филлоксирон, буквально означающее «бритва для листьев», происходит от греческого филлос и ксирон, и, очевидно, относится к ороговевшему покрытию на предчелюстной кости, верхней челюсти и нёбе, которое использовалось для стрижки растительного материала.^[1] Таким образом, как опубликовано, имя Бульбазавр не относится напрямую к Покемон, или, в частности, одноименный Бульбазавр. Однако Каммерер отметил, что «если бы кто-то хотел прочесть между строк об определенных сходствах, я бы не стал их останавливать»,^[3] и позже добавил, что «сходство между этим видом и некоторыми другими приземистыми и бивенькими четвероногими не может быть полностью случайным».^[4]

Описание

Премаксилла, верхняя челюсть и нёбо

Голотип черепа Бульбазавр вид снизу

В передней части верхней челюсти Бульбазавр, кончики сросшиеся предчелюстные кости сильно крючковы, гораздо больше, чем Тропидостома и другие дицинодонты^[1] но не так сильно, как Динаномодон.^[5] Также в отличие от Тропидостомауплощенная передняя поверхность предчелюстных костей несет высокий узкий выступающий гребень; Аулацефалодон также имеет подобный гребень, но более широкий и не такой острый. Задняя часть предчелюстных костей узкая и проходит между шероховатыми выступами носовых костей. При осмотре снизу кость примерно пятиугольная; нижняя поверхность имеет два выступа ближе к передней части, а также дополнительный выступ, идущий назад от того места, где заканчиваются два передних выступа, который постепенно становится выше и шире. Эти гребни разделены углублениями в кости примерно одинаковой глубины, как и у других гейкиды но в отличие от Тропидостома. На внешних концах предчелюстных костей у основания бивней располагаются низкие шероховатые гребни.^[1]

Вернемся к внутренней части верхней челюсти. небные кости выступают в виде небной подушки, которая очень шероховатая и была бы покрыта кератином, хотя часть, где они контактируют с предчелюстными частями, гладкая и наклонная. Задняя часть небных костей тоньше остальной кости, но все же толще, чем у любого из них. Тропидостома или же Oudenodon, вместо этого напоминающий Аулацефалодон ближе. В крыловидные кости надежны в отличие от Тропидостома, и несут гребни, которые сходятся в высокий, похожий на лезвие отросток, известный как Криста пищевода. Крыловидные кости также выступают наружу в виде стержневидных структур, чтобы соответствовать квадратные кости.^[1]

По сравнению с другими дицинодонтами, верхнечелюстной бивень Бульбазавр был массивным; голотип черепа длиной 14 см (5,5 дюйма) имеет диаметр клыка 1,9 см (0,75 дюйма). Только Аулацефалодон имеет сравнительно большие клыки пропорционально, но они принадлежат взрослым особям намного больше, чем Бульбазавр (у молоди размер Бульбазавр, бивни все еще извергаются).^[6] Корень бивня выпячивается наружу от поверхности верхней челюсти из-за своего большого размера. Обширная ямка на поверхности верхней челюсти свидетельствует о каком-то ороговевшем покрытии, что также предполагалось для других дицинодонтов.^[7] В отличие от других гейкидов и большинства других криптодонтиан дицинодонты, за бивнем гребня нет, хотя зрелые Аулацефалодон также отсутствует этот гребень.^[1]

Носовой и орбитальный ободок

Голотип черепа Бульбазавр вид сверху

Носовые кости, образующие крышу морды, несут пару увеличенных костных выступов, как и у других криптодонтинов.^[8] В отличие от небольших овальных, относительно узких и гладких выступов Тропидостома, грубые боссы Бульбазавр очень большие и почти образуют единую непрерывную бобышку (хотя узкая полоса предчелюстной кости проходит назад между бобышками). Аулацефалодон и Пеланомодон также имеют большие и шероховатые бобышки, но частично разделены носовыми частями. На спине бобышек небольшое углубление вокруг верхней и боковых сторон черепа отделяет их от глазницы, что типично для криптодонтинов, за исключением Одонтоциклоп.^[9] В шов между носом и лобные кости немного приподнят относительно остальной части черепа; такой же приподнятый шов также виден в Аулацефалодон и Пеланомодон.^[1]

Межглазничная область между глазами, типичная для гейкидов, была довольно широкой. В слезные кости, префронтальные кости, лобные кости и скуловые кости образуют край глазницы, причем часть, состоящая из слезных костей, имеет орбитальный гребень, который лучше развит и более приподнят. В отличие от других криптодонтинов, нет никаких свидетельств наличия второго набора выпуклостей на префронтальных костей, хотя их поверхность несколько утолщена. Относительно глубокая депрессия средней линии (слабо развитая в Тропидостома и Oudenodon, но отсутствует у других гейкидов) видна на лобных частях тела, которые расположены в основном между глазами и образуют шероховатые края там, где они выступают за края глазниц. Похоже, что нет отделения лобных костей от лобных, что, вероятно, характерно для взрослых, как в Аулацефалодон. Удлиненные скуловые кости образуют часть скуловая железа, или костлявая щека, и заканчивается у височное окно. Он также является частью височной и заглазничной перемычек; Пеланомодон отличается от Бульбазавр в том, что на последних частях ягодиц есть небольшие выступы.^[1][10]

Заглазничный череп

Голотип черепа Бульбазавр вид сзади

Большая часть заглазничной перемычки состоит из заглазничные кости, которые очень устойчивы по сравнению с другими криптодонтианами, как и в других гейкидах. Однако по сравнению с другими гейкидами заглазничная перемычка Бульбазавр относительно гладкая и без выпуклостей. Бока заднеглазничных костей, на которых должна быть закреплена мускулатура челюсти, очень вогнуты. Возле спины посторбитальные изгибы и сходятся, образуя несколько сжатую межвисочную полосу, которая перекрывает теменные кости в разной степени. В чешуйчатые кости также способствуют заглазничной перемычке; его задний край по заглазничной перемычке несколько закручен в Бульбазавр, что наблюдается у других криптодонтинов, но доводится до крайности Аулацефалодон и Пеланомодон, где кость полностью перекручена и внутренняя часть обращена наружу. Выступы чешуйчатых костей частично окружают поствисочные отверстия на задней части черепа, например Аулацефалодон, Пеланомодон, Oudenodon, и Тропидостома.^[1][10]

Что касается самих подлежащих теменных костей, то они немного вогнуты. Перед теменными костей расположены небольшие пред теменные кости средней линии, которые относительно широкие и имеют закругленный конец, как у Аулацефалодон и Пеланомодон но в отличие от Тропидостома. В шишковидное отверстие граничит с препариетальными и теменными костью, и он окружен простым гребнем вместо того, чтобы находиться на приподнятом выступе, как большой рациоцефалиды и Эндотиодон или некоторые крупные экземпляры, принадлежащие Аулацефалодон. На черепная коробка, швов не видно, что говорит о том, что кости сильно срослись. В затылочные кости также очень слиты. Вклад надзатылочные кости к задней части черепа необычно обширен и занимает большую часть площади, не входящей в чешуйчатые кости, выше уровня большое затылочное отверстие. Также необычны более мелкие элементы в задней части черепа, а именно зацепления и пластинки. Послеродовые кости не являются частью сплошной плоской поверхности задней части черепа, а образуют острую ямку; кроме того, сильный гребень по средней линии присутствует на задне-теменной кости и не распространяется на другие кости. Между тем таблицы шире, чем длинные.^[1]

Нижняя челюсть и посткрания

Упомянутый образец CGP / 1/970, вид сверху, с посткранией внизу

В нижняя челюсть из Бульбазавр был во многом похож на Аулацефалодон. В передней части нижней челюсти две беззубые зубные кости сливаются спереди, образуя непрерывный клюв с острым заостренным концом. Несколько выпуклая передняя поверхность этого соединения или зубного симфиза отделена от боковых сторон зубных костей острыми гребнями, что также наблюдается у Пеланомодон и Гейкия но не видел в Аулацефалодон. В целом, зубная кость была высокой и крепкой, симфиз больше, чем остальная часть кости. На средней высоте зубных костей расположены нижнечелюстные отверстия, маленькие и овальные, наверху окаймленные зубной полкой, переходящей в выступ. Помимо черепа, другие части Бульбазавр не были подготовлены глубоко. В ребра слегка изогнуты и двуглавые, так как имеют две головки. На плечевая кость дельтопекторальный гребень был массивным и сильно разделенным.^[1]

Онтогенез

Указанный ювенильный экземпляр САМ-ПК-К10587

Большинство черепов упоминается Бульбазавр имеют длину 13–16 сантиметров (5,1–6,3 дюйма), при этом два черепа (CGP / 1/2263 и SAM-PK-K10587) меньше на 10,9 см (4,3 дюйма) и 10,4 см (4,1 дюйма) соответственно. Черепа большего размера обычно принадлежат взрослым особям. Хотя размер CGP / 1/2263 во многом обусловлен сжатием, SAM-PK-K10587 кажется действительно незрелой особью. Примечательно, что он отличается от других экземпляров более короткой и менее изогнутой мордой; относительно меньшие, но все же полностью прорезавшиеся клыки; менее развитые носовые выступы, которые больше разделены межчелюстной частью; более узкая межглазничная область между глазами; более широкая межвисочная область в задней части черепа; относительно слабые вдавления в межглазничной и межвисочной областях; отсутствие перекрытия теменных костей заглазничными костями; минимальное перекручивание чешуи на заглазничной перекладине.^[1]

Эти различия, скорее всего, связаны с ростом, поскольку аналогичные преобразования также наблюдаются в Аулацефалодон.^[6][10] Однако последний (и все другие гейкиды, последовательность роста которых известен) отличается от Бульбазавр в том, что степень перекрытия теменных костей заднеглазничными не изменяется; вместо этого сами теменные кости просто расширяются. В этом отношении, Бульбазавр сохраняет наследственное состояние криптодонта, которое также наблюдается у рахиоцефалид, а также Oudenodon, Тропидостома, и другие уденодонтиды.^[10] В целом относительно небольшой Бульбазавр свидетельствует о том, что последовательность роста больших гейкидов, таких как Аулацефалодон не развивались вместе со своими размерами, а скорее существовали изначально и сохранялись по мере роста гейкидов.^[1]

Классификация

Бульбазавр (второй столбец) по сравнению с Тропидостома (первый столбец) и Аулацефалодон (третий столбец); черепа последних двух несколько раздроблены

В 2017 г. Бульбазавр был отнесен к кладе Geikiidae дицинодонты из-за выдающегося носо-лобного гребня, относительно широкой межглазничной области и скрученной чешуйчатой ​​кости на заглазничной перемычке. Это задание было поддержано филогенетический анализ на основании проведенного Каммерером и другие. в 2011,^[5][11] который нашел его ближайшим родственником Аулацефалодон из-за отсутствия гребня за клыком (на который онтогенетически влияет). Однако это задание несколько сомнительно и заставляет Бульбазавр как базальный гейкид за пределами Гейкины (Аулацефалодон, Гейкия, и Пеланомодон) требуется только один дополнительный эволюционный шаг. В целом Cryptodontia (включая Geikiidae) были очень нестабильными, что позволяет предположить, что текущие наборы данных не могут в достаточной степени оценить их отношения. Отрывок из консенсуса двух филогенетических деревьев, иллюстрирующий отношения между криптодонтианами, показан ниже.

Тропидостома, род Бульбазавр был первоначально назначен, демонстрирует две различные морфологии - крепкую морфу с короткой морфой и большими клыками и грацильную морфу с длинной морфой и маленькими бивнями, которая, вероятно, представляет половой диморфизм, как и у других дицинодонтов.^{[6][7][10][12][13]} Тем не мение, Бульбазавр не соответствует ни одной из этих морфологий; он отличается от рода Тропидостома в целом во многих отношениях (рассмотрено выше). Кроме того, даже голотип Тропидостома (который, судя по непрорезавшимся бивням, вероятно, неполовозрелый) крупнее взрослых особей Бульбазавр, что еще раз подтверждает их разделение. То же самое и с Бульбазавр и Аулацефалодон, в дополнение к разной морфологии выступов и разной межглазничной ширине. Бульбазавр также отличается от проблемных экземпляров BP / 1/763 (отнесенных один раз к собственному роду, Проаулакоцефалодон, или несовершеннолетнему Аулацефалодон^[6][10]) и TM 1480 (назначен один раз на Дицинодон hartzenbergi^[5]) его более крупные бивни и более широкая межглазничная область, среди других характеристик. Эти экземпляры дополнительно из младшего Цистецефал зона скопления.^[1]

Палеоэкология

Модель Дииктодон, самый распространенный дицинодонт в Тропидостома зона скопления

Хотя Тропидостома Зона сборки, откуда Бульбазавр приветствует, назван в честь уденодонтид Тропидостома, Тропидостома является лишь третьим по распространенности дицинодонтом в этой зоне сообщества. Чаще всего это маленькие Дииктодон, из которых известно более 2000 экз. Тропидостома Только АЗ. Также чаще, чем Тропидостома является Пристеродон. Другие присутствующие дицинодонты включают: Цистецефал, Dicynodontoides, Emydops, Эндотиодон, Oudenodon, Palemydops, и Рахиоцефал.^[14] Примечательно в Тропидостома АЗ - отсутствие гейкида и дицинодонтоид дицинодонты (Dicynodontoides это дииктодонт ), что необычно, поскольку к этому времени они, должно быть, уже отклонились от своих предков; Бульбазавр оказывается, чтобы заполнить прежний пробел.^[1]

В Тропидостома Аризона также отмечает постепенную диверсификацию тероцефалы и горгонопсийцы.^[1] Среди присутствующих тероцефалов: Хофмейрия, Ictidosuchoides (наиболее общий), Иктидозухопс, Иктидозух, и Lycideops; Присутствующие горгонопсиды включают Аэлурогнатус, Аэлурозавр, Алопозавр, Ционозавр, Горгонопс (наиболее общий), Lycaenops, и Скимногнат.^[14] В рамках Кару Супергруппа, цинодонты также впервые появляются в Тропидостома AZ;^[1] они включают Абдалодон (ранее закреплен за Procynosuchus )^[15] и Charassognathus.^[16] Более редкие представители Тропидостома Сборка AZ включает бурнетиаморфы Лобалопекс^[17] и Lophorhinus;^[18] парарептилы Парейазавр и Saurorictus; то архозавроморф Янгиния; и темноспондил Rhinesuchus.^[14]

Бульбазавр вероятно был похоронен на поймы вокруг извилистой реки шириной до 350 метров (1150 футов) и с точечные бары диаметром до 3 км.^[1][19] Эта река текла с южных гор на северо-восток в выносной веер около 500 километров (310 миль) в ширину. Расход воды в реках был сезонно зависимым, но, вероятно, вода текла круглый год. Примерно каждые 30 000 лет берега рек прорывались наводнениями, оставляя надбанк отложения и ряд небольших изолированных прудов.^[14]

Рекомендации