Цветовой центр - Википедия - Colour centre
| Цветовой центр | |
|---|---|
 Зона цветового зрения показана как V8 на верхнем изображении | |
| Анатомическая терминология |
В центр цвета это область мозга, которая в первую очередь отвечает за визуальное восприятие и корковая обработка цветовых сигналов, принимаемых глазом, что в конечном итоге приводит к цветовое зрение. Считается, что центр окраски у людей расположен в брюшной полости. затылочная доля как часть зрительная система, в дополнение к другим областям, отвечающим за распознавание и обработку определенных визуальных стимулы, например лица, слова и предметы. Много функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) исследования как на людях, так и на макака Обезьяны продемонстрировали цветные стимулы для активации нескольких областей мозга, включая веретенообразная извилина и язычная извилина. Эти области, а также другие, определенные как имеющие роль в обработке цветового зрения, вместе обозначены визуальная область 4 (V4). Точные механизмы, расположение и функции V4 все еще исследуются.
Первичная зрительная кора
Первичная часть зрительная кора, (V1), находится в известковая борозда, и является первым корковый область, занимающаяся визуальной обработкой. Он получает визуальный ввод от латеральное коленчатое ядро, который находится в таламус. V1 отправляет визуальную информацию, полученную от LGN, другим экстрастриатная кора области для обработки более высокого порядка. Эта обработка более высокого порядка включает в себя распознавание форм, движения и цвета.[1]
V1 имеет несколько областей, чувствительных к цвету, что указывает на то, что обработка цвета не ограничивается одной областью. Согласно статье доктора Роберта Шепли, V1 играет важную роль в восприятии цвета. Результаты экспериментов с фМРТ показали, что V1 имеет два типа цветочувствительных нейронов: клетки с одним оппонентом и клетки с двумя оппонентами. Эти ячейки являются неотъемлемой частью процесс оппонента интерпретации цветовых сигналов. Нейроны-одиночки реагируют на большие цветные области. Это удобно для распознавания больших цветных сцен и атмосфер. Для сравнения, клетки двойного противника реагируют на паттерны, текстуры и цветовые границы. Это более важно для восприятия цвета предметов и картинок. Клетки двойного оппонента восприимчивы к противоположным входам от разных конические клетки в сетчатка. Это идеально подходит для определения контрастных цветов, например красного и зеленого. [1] Двойные оппонентные клетки особенно важны при вычислении локальных соотношений конусов на основе визуальной информации от их рецептивные поля.[1][2]
Одиночные оппоненты, чувствительные к цвету, можно разделить на две категории в зависимости от сигналов, которые они получают от колбочек: L-M нейроны и S / (L + M) нейроны. Три типа колбочек, маленькие (S), средние (M) и длинные (L), обнаруживают разные длины волн в видимый спектр. Клетки S-колбочек могут видеть цвета с короткой длиной волны, что соответствует фиолетовому и синему. Точно так же M-клетки обнаруживают цвета со средней длиной волны, такие как зеленый и желтый, а L-клетки обнаруживают цвета с длинной длиной волны, такие как красный. L-M нейроны, также называемые красно-зелеными оппонентными клетками, получают входные данные от длинноволновых конусов, а не средневолновые. S / (L + M) нейроны получают входные данные от S-клеток, и им противопоставляется сумма входов L- и M-клеток. S / (L + M) нейроны также называют сине-желтыми оппонентными клетками. Противопоставление цветов позволяет визуальной системе интерпретировать различия в цвете, что в конечном итоге более эффективно, чем обработка цветов по отдельности.[1][3]
Визуальная обработка высшего порядка
Первичная зрительная кора V1 отправляет визуальную информацию в экстрастриарные области коры головного мозга для визуальной обработки более высокого порядка. Эти экстрастриарные области коры головного мозга расположены кпереди от затылочной доли. Основные обозначены как визуальные области V2, V3, V4 и V5 / MT. Каждая область может иметь несколько функций. Недавние открытия показали, что центр окраски не изолирован и не связан с какой-то одной областью зрительной коры. Скорее, есть несколько областей, которые могут играть разные роли в способности обрабатывать цветовые стимулы.
Зона зрения V4
Анатомические и физиологические исследования установили, что центр окраски начинается в V1 и посылает сигналы в экстрастриарные области V2 и V4 для дальнейшей обработки. V4 представляет особый интерес из-за силы цветовых рецептивных полей в нейронах.[4] V4 был первоначально идентифицирован в экспериментах со зрительной корой головного мозга макак. Первоначально предполагалось, что в V4 выборочная обработка цвета. Однако позже эта гипотеза была отвергнута в пользу другой гипотезы, которая предполагала, что V4 и другие области вокруг V4 работают вместе, чтобы обрабатывать цвет в виде нескольких областей выборки цвета.[5] После идентификации V4 как цветоселективной области у макак, ученые начали поиск гомологичной структуры в коре головного мозга человека. Используя томографию головного мозга с помощью фМРТ, ученые обнаружили три основные области, стимулируемые цветом: V1, область в вентральной затылочной доле, в частности язычная извилина, которая была обозначена как V4 или hV4 человека, и еще одна область, расположенная спереди в веретенообразной извилине, обозначенная как V4α.[4][6]
Назначение V4 динамически менялось по мере проведения новых исследований. Поскольку V4 сильно реагирует на цвет как у макак, так и у людей, он стал предметом интереса ученых.[6] Первоначально область V4 была связана с избирательностью цвета, но новые данные показали, что V4, как и другие области зрительной коры, восприимчивы к различным входным сигналам. Нейроны V4 восприимчивы к ряду свойств, таких как цвет, яркость и текстура. Он также участвует в обработке формы, ориентации, кривизны, движения и глубины.[7]
Фактическая организация hV4 в коре все еще исследуется. У обезьяны-макаки V4 охватывает спинной и вентральный затылочная доля. Эксперименты на людях показали, что V4 охватывает только вентральную часть. Это привело к отличию hV4 от V4 макаки. Недавнее исследование Winawer et al. Анализ измерений фМРТ для картирования hV4 и вентральной затылочной области показал, что различия между субъектами, использованными для картирования hV4, сначала были связаны с ошибкой инструментария, но Винавер утверждал, что синусы в головном мозге мешают измерениям fMRI. Были протестированы две модели для hV4: одна модель имела hV4 полностью на вентральной стороне, а вторая модель имела hV4, разделенную на дорсальный и вентральный отделы. Был сделан вывод о том, что картировать активность hV4 все еще сложно и что необходимы дальнейшие исследования. Однако другие доказательства, такие как поражения вентральной затылочной доли, вызывающие ахроматопсия, предположил, что вентральная затылочная область играет важную роль в цветовом зрении.[8]
V4α
Поиск человеческого эквивалента V4 привел к открытию других областей, которые стимулировались цветом. Наиболее значимой была передняя область вентральной затылочной доли, впоследствии названная V4α. Дальнейшие эксперименты с фМРТ показали, что V4α имеет другую функцию, чем V4, но работает с ним совместно.[1] V4α участвует в ряде процессов и активен во время задач, требующих упорядочивания цветов, изображений, знаний о цвете, цветовых иллюзий и цвета объекта.
Комплекс V4-V4α
Области V4 и V4α являются отдельными объектами, но из-за их непосредственной близости в веретенообразной извилине эти две области часто вместе называют V4-комплексом. Исследование комплекса V4 обнаружило, что различные хроматические стимуляции активируют либо область V4, либо область V4α, а некоторые параметры стимуляции активируют оба. Например, изображения с естественной окраской активировали V4α сильнее, чем V4. Неестественно окрашенные изображения активировали как V4α, так и V4 одинаково. Был сделан вывод, что два подразделения взаимодействуют друг с другом для создания цветных изображений, но они также функционально разделены.[4]
Исследование Nunn et al. об активации V4-комплекса у людей с зрительным синестезия по слухам произнесенные слова использовались для предсказания местоположения цветового центра. Синестезия - это явление, при котором сенсорный стимул вызывает автоматическую и непроизвольную реакцию в другом ощущение. В этом исследовании изучали людей, которые видят цвета, слыша слова, чтобы увидеть, можно ли отследить цветовую реакцию в определенной области коры головного мозга. Результаты фМРТ показали, что левая веретенообразная извилина, область, соответствующая V4, активировалась, когда испытуемые говорили. Они также обнаружили одновременную активацию V4α. В областях V1 и V2 активность была незначительной. Эти результаты подтвердили существование V4-комплекса у людей как области, специализирующейся на цветовом зрении.[9]
V2 предстриатная кора
V2, также называемый prestriate cortex, как полагают, играет небольшую роль в обработке цвета, проецируя сигналы от V1 к V4-комплексу. Присутствуют ли цветоселективные клетки в V2, все еще исследуется. Некоторые исследования с оптической визуализацией обнаружили небольшие кластеры клеток с селективным красно-зеленым цветом в V1 и V2, но не сине-желтых клеток.[1] Другие исследования показали, что V2 активируется цветовыми стимулами, но не цветом после изображений. [8] V4 также имеет отзывы о V2, предполагая, что существует определенная сеть связи между несколькими областями зрительной коры. Когда ГАМК, тормозящее нейротрансмиттер, вводили в клетки V4, клетки V2 испытывали значительное снижение возбудимости.[10]
Методы исследования
Функциональная магнитно-резонансная томография, или для краткости фМРТ, была ключевой в определении цветоселективных областей в зрительной коре. ФМРТ может отслеживать активность мозга, измеряя кровоток по всему мозгу. Области, к которым притекает больше крови, указывают на возникновение нейрональной активности. Это изменение кровотока называется гемодинамический ответ. Среди преимуществ фМРТ - динамическое картирование корковых процессов в реальном времени. Однако фМРТ не может отслеживать фактическое срабатывание нейронов, которое происходит в миллисекундной шкале времени, но она может отслеживать гемодинамическую реакцию, которая происходит в секундной шкале. Этот метод идеально подходит для отслеживания нейронов с селективным цветом, поскольку восприятие цвета приводит к визуальному остаточное изображение то, что можно наблюдать в нейронах, длится около 15 секунд.[11]
Sakai et al. использовали фМРТ, чтобы определить, коррелирует ли активация веретенообразной извилины с восприятием цвета и последующим изображением. Субъекты в исследовании Сакаи были помещены в аппарат фМРТ и впоследствии подверглись различным визуальным раздражителям. Субъектам была показана серия из трех изображений, в то время как фМРТ использовалась для сосредоточения внимания на гемодинамике веретенообразной извилины. Первое изображение представляло собой узор из шести цветных кругов. Следующие два изображения были ахроматическими. На одном из изображений был серый крест, а на другом изображении были те же шесть кругов, что и на первом изображении, за исключением того, что они были шести оттенков серого, которые коррелировали с цветными изображениями. Испытуемые переключались между кругом и крестиком. Во время перекрестных изображений субъект воспринимал остаточное изображение. Результаты эксперимента показали, что наблюдалось значительное увеличение активности веретенообразной извилины при просмотре цветного изображения. Это предоставило больше доказательств существования цветового центра за пределами первичной зрительной коры.[11]
Церебральная ахроматопсия
Церебральная ахроматопсия это хроническое заболевание, при котором человек не видит цвета, но все еще может распознавать форму и форму. Церебральная ахроматопсия отличается от врожденной ахроматопсия в том, что это вызвано повреждением коры головного мозга, а не аномалиями в клетках сетчатки. Поиски центра окраски были мотивированы открытием того, что поражения вентральной затылочной доли приводят к дальтонизу, а также идеей о том, что в коре головного мозга существуют определенные области. Многие исследования показали, что поражения в областях, обычно определяемых как центры окраски, таких как V1, V2 и V4-комплекс, приводят к ахроматопсии.[1] Церебральная ахроматопсия возникает после повреждения язычной или веретенообразной извилины, областей, связанных с hV4. Эти травмы включают физическую травму, инсульт и рост опухоли. Одна из основных инициатив по обнаружению цветового центра в зрительной коре - выявление причины и возможное лечение церебральной ахроматопсии.
Степень симптомов и повреждений у разных людей разная. Если у человека полная ахроматопсия, то все его поле зрения лишено цвета. У человека с дисхроматопсией или неполной ахроматопсией симптомы сходны с симптомами полной ахроматопсии, но в меньшей степени. Это может произойти у людей, у которых была ахроматопсия, но мозг восстановился после травмы, частично восстановив цветовое зрение. Человек может видеть определенные цвета. Однако есть много случаев, когда выздоровления нет. Наконец, человек с гемахроматопсией видит половину своего поля зрения в цвете, а другую половину - в сером. Полуполе зрения, противоположное поражению язычной или веретенообразной извилины, выглядит серым, а ипсилатеральное полушарие зрения отображается в цвете.[11] Различия в симптомах подчеркивают необходимость понимания архитектуры цветового центра, чтобы лучше диагностировать и возможное лечение церебральной ахромотопсии.
Рекомендации
- ^ а б c d е ж Шепли Р., Хокен М. Дж. (2011). «Цвет в коре: клетки с одним и двумя противниками». Исследование зрения. 51 (7): 701–717. Дои:10.1016 / j.visres.2011.02.012. ЧВК 3121536. PMID 21333672.
- ^ Конвей BR (15 апреля 2001 г.). «Пространственная структура входов колбочек в цветные клетки в первичной зрительной коре макака с тревогой (V-1)». J. Neurosci. 21 (8): 2768–83. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-08-02768.2001. ЧВК 6762533. PMID 11306629.
- ^ Ливингстон М. С., Хьюбел Д. Х. (1984). «Анатомия и физиология цветовой системы зрительной коры приматов». Журнал неврологии. 4: 309–356. Дои:10.1523 / jneurosci.04-01-00309.1984. PMID 6198495.
- ^ а б c Бартельс А., Зеки С. (2000). «Архитектура цветового центра в зрительном мозге человека: новые результаты и обзор». Европейский журнал нейробиологии. 12 (1): 172–193. Дои:10.1046 / j.1460-9568.2000.00905.x. PMID 10651872.
- ^ Тутелл Р. Б., Нелиссен К., Вандуффель В., Орбан Г. А. (2004). "Поиск цветовых центров" в визуальной коре макака ". Кора головного мозга. 14 (4): 353–363. Дои:10.1093 / cercor / bhh001. PMID 15028640.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ а б Мерфи Д. К., Йошор Д., Бошам Майкл С. (2008). «Восприятие совпадает с избирательностью в центре окраски передних отделов человека». Текущая биология. 18 (3): 216–220. Дои:10.1016 / j.cub.2008.01.013. PMID 18258428.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Роу Анна В. (2012). «К единой теории визуальной области V4». Нейрон. 74 (1): 12–29. Дои:10.1016 / j.neuron.2012.03.011.
- ^ Винавер Дж., Хоригучи Х., Сайрес Р. А., Амано К., Ванделл Б. А. (2010). «Картирование hV4 и вентральной затылочной коры: венозное затмение». Журнал видения. 10: 5. Дои:10.1167/10.5.1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Нанн Дж. А., Грегори Л. Дж., Браммер М., Уильямс С. С. Р., Парслоу Д. М., Морган М. Дж., Грей Дж. А. (2002). «Функциональная магнитно-резонансная томография синестезии: активация V4 / V8 произнесенными словами. [Статья]». Природа Неврология. 5 (4): 371–375. Дои:10.1038 / nn818. PMID 11914723.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Янсен-Аморим А. К., Фьорани М., Гаттасс Р. (2012). «Инактивация ГАМК области V4 изменяет свойства рецептивного поля нейронов V2 у обезьян Cebus». Экспериментальная неврология. 235 (2): 553–562. Дои:10.1016 / j.expneurol.2012.03.008.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ а б c Сакаи К., Ватанабэ Э., Онодера Ю., Учида И., Като Х., Ямамото Э., Мияшита Ю. (1995). «Функциональное картирование центра цвета человека с помощью эхопланарной магнитно-резонансной томографии». Труды: Биологические науки.. 261 (1360): 89–98. Дои:10.1098 / rspb.1995.0121.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)