Закон о листингах - Википедия - Listings law

Закон о листинге, названный в честь немецкого математик Иоганн Бенедикт Листинг (1808–1882), описывает трехмерный ориентация глаз и это топоры вращения. Было показано, что закон Листинга выполняется, когда голова неподвижна и вертикальна, а взгляд направлен на далекие цели, то есть когда глаза либо фиксируются, делая саккады, или преследование движущихся визуальных целей.

Закон листинга (часто сокращенно L1) был обобщен, чтобы дать бинокулярное расширение закона Листинга (часто сокращенно L2), который также охватывает вершина.

Определение

Закон Листинга гласит, что глаз не достигает всех возможных трехмерных ориентаций, и что вместо этого все достигнутые ориентации глаз могут быть достигнуты, начав с одной конкретной «первичной» эталонной ориентации, а затем повернувшись вокруг оси, которая лежит в плоскости, ортогональной первичной. направление взгляда ориентации (линия взгляда / визуальная ось). Этот самолет называется Самолет листинга.

Можно показать, что закон Листинга подразумевает, что, если мы начнем с любой выбранной ориентации глаз, все достигнутые ориентации глаз могут быть достигнуты, начав с этой ориентации и затем повернувшись вокруг оси, которая лежит в определенной плоскости, которая связана с этой выбранной ориентацией . (Только для первичной эталонной ориентации направление взгляда ортогонально связанной с ним плоскости.)[1]

Закон листинга можно вывести, не начиная с предположения об ортогональности. Если предположить, что все достигнутые ориентации глаз могут быть достигнуты из некоторой выбранной ориентации глаз, а затем вращаться вокруг оси, лежащей в какой-то конкретной плоскости, то наличие уникальной первичной ориентации с ортогональной плоскостью Листинга гарантировано.[1]

Выражение закона Листинга можно упростить, создав систему координат, в которой начало координат является первичным положением, вертикальная и горизонтальная оси вращения выровнены в плоскости Листинга, а третья (торсионная) ось ортогональна плоскости Листинга. В этой системе координат закон Листинга просто гласит, что торсионная составляющая ориентации глаза поддерживается на нуле. (Обратите внимание, что это не то же самое описание скручивания глаза, что и вращение вокруг луча зрения: в то время как движения, которые начинаются или заканчиваются в исходном положении, действительно могут выполняться без какого-либо вращения вокруг луча зрения, это не относится к произвольным движения.) Закон о листинге также может быть сформулирован в виде безкоординатный форма с использованием геометрическая алгебра.[2]

Закон Листинга - это конкретная реализация более общего `` закона Дондерса '', который гласит, что для любого направления взгляда трехмерная пространственная ориентация глаза уникальна и не зависит от того, как глаз достиг этого направления взгляда (предыдущие направления взгляда / ориентация глаз / временная ориентация). движения).

Цель

Уже более века ведутся серьезные споры о том, является ли цель закона Листинга в первую очередь двигательной или перцептивной. Некоторые современные нейробиологи, которые склонны делать упор на оптимизацию нескольких переменных, считают закон Листинга лучшим компромиссом между двигательными факторами (например, выбор кратчайшего пути вращения) и визуальными факторами (подробности см. Ниже).

Распространенные заблуждения

  1. Часто предполагается, что первичное положение находится в механическом центре диапазона движений глаза. Первичная позиция может быть определена только путем измерения плоскости Листинга. Прямые измерения показывают, что расположение основного положения (и, следовательно, ориентация плоскости Листинга) варьируется у разных субъектов. Первичное положение обычно близко к центру, но его можно немного повернуть вверх или вниз, влево или вправо.
  2. Часто неправильно понимают, что закон Листинга гласит, что глаз вращается только вокруг осей в плоскости Листинга. Это неверно. Плоскость Листинга обеспечивает только ориентацию глаза относительно основного положения, выраженную как угол поворота вокруг некоторой оси в плоскости Листинга (обычно с использованием правила правой руки, когда пальцы правой руки сгибаются в направлении вращения и затем большой палец указывает в направлении вектора вращения). Это не то же самое, что оси, вокруг которых фактически вращается глаз; фактически, закон Листинга требует, чтобы ось вращения большинства саккад лежала за пределами самолета Листинга,[3] более конкретно, ось вращения лежит в плоскости Листинга только в том случае, если движение начинается или заканчивается в первичной позиции или если оно является продолжением такого движения.

Оси вращения, связанные с законом Листинга, находятся только в плоскости Листинга для движений, которые направляются к исходному положению или от него. Для всех других движений глаз в сторону или от некоторой второстепенной позиции глаз должен вращаться вокруг оси вращения, которая отклоняется от плоскости Листинга. Такие оси лежат в определенной плоскости, связанной с этой второстепенной позицией. Нормаль к этой плоскости лежит на полпути между основным направлением взгляда и направлением взгляда этой второстепенной позиции. Это называется «правилом половинного угла». (Это усложнение является одним из самых сложных для понимания аспектов закона Листинга, но оно непосредственно следует изкоммутативный законы физического вращения, которые определяют, что одно вращение, за которым следует второе вращение, не дает такого же результата, как те же самые вращения, выполненные в обратном порядке.)

Изменения и нарушения

Закон Листинга не соблюдается, когда глаза вращаются в противоположных направлениях во время вращения головы для поддержания устойчивости взгляда, либо из-за Вестибулоокулярный рефлекс (VOR) или оптокинетический рефлекс. Здесь глаз просто вращается примерно на той же оси, что и голова (что может быть даже чисто крутильным вращением). Обычно это приводит к медленным движениям, которые крутильно выводят глаз из плоскости Листинга. Однако, когда голова перемещается без вращения, направление взгляда остается стабильным, но закон Листинга все еще сохраняется.

Закон Листинга сохраняется, но принимает крутильное смещение, когда голова находится в наклонном положении, а глаза вращаются в противоположном направлении, и когда голова удерживается устойчиво вверх или вниз, плоскость Листинга слегка наклоняется в противоположном направлении.[требуется разъяснение ]

Когда большие «саккады взгляда» сопровождаются движением головы, закон Листинга не может поддерживаться постоянно, потому что движения VOR происходят во время или ближе к концу последовательности движений. В этом случае саккады принимают на себя скручивающие компоненты, равные и противоположные встречным крутильным движениям, так что закон Листинга временно нарушается, но в конце концов глазок оказывается при нулевом кручении.

Закон листинга не действует во время сна.[4]

Закон листинга действует при фиксации, саккадах и плавном преследовании. Кроме того, закон листинга был обобщен на бинокулярное расширение закона Листинга что справедливо и во время вергенции.[4]

Бинокулярное расширение

Хотя закон Листинга действует только для глаз, фиксирующих удаленную точку (на оптической бесконечности), он был расширен, чтобы включить также вершина. Из этого бинокулярное расширение закона Листинга, то вергенция может привести к смене циклоторсии. Плоскости листинга двух глаз наклонены наружу, напротив глаз.[требуется разъяснение ], когда они сходятся к ближайшей цели. Во время конвергенции наблюдается относительная эксциклоорсия при взгляде вверх и относительная эксциклоорсия при взгляде вниз.[4]

Форма и толщина

Некоторые незначительные физиологические отклонения от правил Листинга обычно описываются в терминах «формы» и «толщины» плоскости Листинга:[5]

  • "форма" указывает, насколько это действительно (плоская) плоскость или, в более общем смысле, несколько изогнутая поверхность, и
  • «толщина» определяет, насколько движения глаз действительно лежат точно в плоскости (или поверхности) или могут лежать совсем рядом с ней.

Визуальные последствия

Поскольку закон Листинга и его варианты определяют ориентацию глаза (глаз) для любого конкретного направления взгляда, он, следовательно, определяет пространственный паттерн визуальной стимуляции на сетчатке (ах). Например, поскольку закон Листинга определяет кручение как ноль вокруг оси, фиксированной головой, это приводит к `` ложным крутильным '' наклонам относительно линии взгляда, когда глаз находится в третичном (наклонном) положении, что мозг должен компенсировать при интерпретации визуальный образ. Кручение не подходит для бинокулярного зрения, потому что усложняет и без того трудную проблему сопоставления изображений двух глаз для стереопсис (зрение в глубину). Считается, что бинокулярная версия закона Листинга является лучшим компромиссом для упрощения этой проблемы, хотя она не полностью избавляет зрительную систему от необходимости знать текущую ориентацию глаз.

Физиология

В 1990-х годах велись серьезные споры о том, является ли закон Листинга нервным или механическим явлением. Однако накопленные данные свидетельствуют о том, что оба фактора играют роль в реализации различных аспектов Закона о листинге.

Горизонтальные прямые мышцы глаз способствуют только горизонтальному вращению и положению глаз, но вертикальные прямые и косые мышцы имеют приблизительно равные вертикальные и скручивающие действия (в координатах плоскости Листинга). Таким образом, чтобы удерживать положение глаз в плоскости Листинга, необходим баланс активации между этими мышцами, чтобы скручивание сводилось к нулю.

В глазные мышцы может также вносить вклад в закон Листинга, имея зависящие от положения направления вытягивания во время движения, то есть это может быть механизм, реализующий правило «половинного угла», описанное выше.

Высшие центры управления взглядом в лобной коре и верхних холмиках занимаются только направлением взгляда в правильном направлении и, по-видимому, не участвуют в трехмерном контроле зрения или реализации закона Листинга. Однако центры ретикулярной формации ствола мозга, которые контролируют вертикальное положение глаза (интерстициальное ядро ​​Кахаля; INC) и скорость саккад (ростральное интерстициальное ядро ​​медиального продольного пучка; riMLF), в равной степени участвуют в торсионном контроле, каждый из которых делится на популяции нейронов. которые управляют направлениями, аналогичными направлениям вертикальных и торсионных мышц глаза. Однако эти нейронные системы координат, похоже, выровнены с плоскостью Листинга, что, вероятно, упрощает закон Листинга: положительное и отрицательное торсионное управление сбалансировано по средней линии ствола мозга, так что равная активация создает положения и движения в плоскости Листинга. Таким образом, торсионный контроль необходим только для движений к плоскости Листинга или от нее. Однако остается неясным, как двумерная активность в высших центрах взора приводит к правильному паттерну трехмерной активности в стволе мозга. Премоторные центры ствола мозга (INC, riMLF и т. Д.) Проецируются на мотонейроны для глазных мышц, которые кодируют положения и смещения глаз, оставляя «правило половины угла» механике самих глаз (см. Выше). Мозжечок также играет роль в коррекции отклонений от плоскости Листинга.

Патология

Повреждение любой физиологии, описанной выше, может нарушить закон Листинга и, таким образом, оказать негативное влияние на зрение. Заболевания глазных мышц (например, косоглазие )[6] часто вызывают крутильные сдвиги в положении глаз, которые особенно неприятны, когда они различаются между двумя глазами, поскольку в результате циклодородность может привести к циклодисплопии (двоение в глазах из-за относительного скручивания) и может предотвратить бинокулярное слияние. Повреждение вестибулярной системы и центров ретикулярной формации ствола мозга для трехмерного контроля зрения может вызвать крутильные смещения и / или крутильные дрейфующие движения глаз, которые серьезно нарушают зрение. Дегенерация мозжечка приводит к тому, что торсионный контроль становится «неаккуратным». Подобные эффекты возникают при употреблении алкоголя.

Влияние хирургия косоглазия на листинговых плоскостях двух глаз до конца не изучен. В одном исследовании глаза пациентов показали большую приверженность правилу Листинга после операции, однако относительная ориентация плоскостей Листинга двух глаз изменилась.[7]

Измерение

Ориентация плоскости Листинга (эквивалентно, местоположение первичной позиции) человека может быть измерена с помощью склеральные спирали. Его также можно измерить с помощью синоптометр.

В качестве альтернативы его можно измерить с помощью отслеживание глаз (смотрите также Отслеживание взгляда на МКС для примера).

Открытие и история

Закон о листинге был назван в честь немецкого математик Иоганн Бенедикт Листинг (1808–1882). (Неясно, как Листинг получил эту идею.) Закон Листинга был впервые экспериментально подтвержден эрудитом XIX века. Герман фон Гельмгольц, кто сравнивал визуальные остаточные изображения под разными углами зрения на прогнозы, основанные на законе Листинга, и обнаружили, что они совпадают. Закон листинга был сначала измерен напрямую, с использование 3-D глазных катушек в 1980-х Ферманом, Коллевейном и его коллегами. В конце 1980-х Твид и Вилис первыми измерили и визуализировали плоскость Листинга, а также внесли свой вклад в понимание законов кинематики вращения, лежащих в основе закона Листинга. С тех пор многие следователи использовали аналогичную технологию для проверки различных аспектов закона о листинге. Демер и Миллер отстаивали роль глазных мышц, тогда как Кроуфорд и его коллеги разработали несколько нейронных механизмов, описанных выше, за последние два десятилетия.

Рекомендации

  1. ^ а б Твид, Д .; В. Кадера; Т. Вилис (1990). «Вычисление трехмерных кватернионов положения глаза и скорости глаза по сигналам поисковой катушки». Исследование зрения. 30 (1): 97–110. Дои:10.1016 / 0042-6989 (90) 90130-Д. PMID  2321369.
  2. ^ Гестен, Дэвид (1994). «Инвариантная кинематика тела: I. Саккадические и компенсаторные движения глаз» (PDF). Нейронные сети. 7 (1): 65–77. Дои:10.1016/0893-6080(94)90056-6.
  3. ^ Твид, Д .; Вилис, Т. (1987). «Влияние вращательной кинематики на глазодвигательную систему в трех измерениях». Журнал нейрофизиологии. 58 (4): 832–849. Дои:10.1152 / jn.1987.58.4.832. PMID  3681398.
  4. ^ а б c Вонг, Агнес М.Ф. (Ноябрь – декабрь 2004 г.). «Закон листинга: клиническое значение и значение для нейронного контроля». Обзор офтальмологии. 49 (6): 563–575. Дои:10.1016 / s0039-6257 (04) 00134-1. PMID  15530944.
  5. ^ Джозеф Ф. Desouza; Дэвид А. Николь; Тутис Вилис (1997). «Зависящие от задачи изменения формы и толщины плоскости Листинга» (PDF; 1,2 МБ). Исследование зрения. 37 (16): 2271–2282. Дои:10.1016 / с0042-6989 (97) 00023-0. PMID  9578908.
  6. ^ Саймон Ливерседж; Иэн Гилкрист; Стефан Эверлинг (18 августа 2011 г.). Оксфордский справочник по движениям глаз. Издательство Оксфордского университета. п. 348. ISBN  978-0-19-162661-6. Получено 7 июля 2013.
  7. ^ Bosman, J .; ten Tusscher, M.P.M .; де Йонг, I .; Vles, J.S.H .; Кингма, Х. (2002). «Влияние хирургии глазных мышц на форму и относительную ориентацию плоскостей смещения: косвенные доказательства нейронного контроля трехмерных движений глаз». Косоглазие. 10 (3): 199–209. Дои:10.1076 / стр.10.3.199.8124. PMID  12461714.
  • Crawford, J.D .; Martinez-Trujillo, J.C .; Клиер, Э. М. (декабрь 2003 г.). «Нейронный контроль трехмерных движений глаз и головы». Текущее мнение в нейробиологии. 13 (6): 655–62. Дои:10.1016 / j.conb.2003.10.009. PMID  14662365.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка