Молекулярная антропология - Википедия - Molecular anthropology

Молекулярная антропология это область антропология в котором молекулярный анализ используется для определения эволюционный связи между древними и современными человеческими популяциями, а также между современными видами. Как правило, сравнения производятся между последовательностями, либо ДНК или же белок последовательности; однако в ранних исследованиях использовались сравнительные серология.

Изучая Последовательности ДНК в разных популяциях ученые могут определять тесные отношения между популяциями (или внутри популяций). Определенное сходство в генетической структуре позволяет молекулярным антропологам определять, принадлежат ли разные группы людей к одному и тому же гаплогруппа, и, таким образом, если они имеют общий географический источник. Это важно, потому что позволяет антропологам проследить закономерности миграция и урегулирование, который дает полезную информацию о том, как современные популяции формировались и развивались с течением времени.[1]

Молекулярная антропология оказалась чрезвычайно полезной в установлении эволюционного древа человека и других приматы, включая близкородственные виды, такие как шимпанзе и гориллы. Хотя явно много морфологический сходство между людьми и шимпанзе Например, некоторые исследования также пришли к выводу, что между ДНК обоих видов существует примерно 98% общего.[нужна цитата ] Однако более поздние исследования изменили общность 98 процентов до общности 94 процента, показывая, что генетический разрыв между людьми и шимпанзе больше, чем предполагалось изначально.[2] Такая информация полезна для поиска общих предков и лучшего понимания того, как эволюционировали люди.

Гаплоидные локусы в молекулярной антропологии

Изображение митохондрии. Внутри клетки много митохондрий, и ДНК в них реплицируется независимо от хромосом в ядре.

Есть два непрерывных группы связей у людей, носителей одного пола. Первый - это Y-хромосома, который передается от отца к сыну. Анатомические женщины очень редко несут Y-хромосому в результате генетического дефекта. Другая группа связей - это митохондриальная ДНК (мтДНК). МтДНК почти всегда передается следующему поколению только женщинами, но в очень исключительных обстоятельствах мтДНК может передаваться и через мужчин.[требуется разъяснение ] Нерекомбинантная часть Y-хромосомы и мтДНК в нормальных условиях не подвергаются продуктивной рекомбинации. Часть Y-хромосомы может подвергаться рекомбинации с X-хромосомой, и в истории обезьян границы изменились. Такие рекомбинантные изменения в нерекомбинантной области Y крайне редки.[нужна цитата ]

Митохондриальная ДНК

Иллюстрация митохондриальной ДНК человека с контрольной областью (CR, серым цветом), содержащей гипервариабельные последовательности I и II.

Митохондриальная ДНК стала областью исследований в филогенетике в конце 1970-х годов. В отличие от геномной ДНК, она давала преимущества в том, что она не подвергалась рекомбинации. Процесс рекомбинации, если он достаточно частый, нарушает способность создавать экономные деревья из-за участков аминокислотных замен (SNP).[требуется разъяснение ] При поиске между отдаленно родственными видами рекомбинация представляет меньшую проблему, поскольку рекомбинация между ветвями от общих предков предотвращается после того, как происходит истинное видообразование. При изучении близкородственных видов или ветвления внутри видов рекомбинация создает большое количество «нерелевантных SNP» для кладистического анализа. МтДНК в процессе деления органелл со временем стала клональной; очень мало или часто совсем не передается отцовская мтДНК. Хотя рекомбинация может происходить в мтДНК, существует небольшой риск ее передачи следующему поколению. В результате мтДНК становятся клональными копиями друг друга, кроме случаев, когда возникает новая мутация. В результате мтДНК не имеет ловушек аутосомных локусов при изучении в группах скрещивания. Другое преимущество мтДНК состоит в том, что гипервариабельные области развиваются очень быстро; это показывает, что некоторые участки митохондриальной ДНК приближаются к нейтральности. Это позволило использовать митохондриальную ДНК, чтобы определить, что относительный возраст человеческой популяции был небольшим, поскольку она недавно пережила сокращение примерно 150 000 лет назад (см. # Причины ошибок ).

Митохондриальная ДНК также использовалась для проверки близости шимпанзе к люди относительно гориллы, и проверить родство этих трех видов относительно орангутанг.

Узкое место в популяции, как показано, было обнаружено филогенетическими исследованиями внутри человека мтДНК; длина самого узкого места на мтДНК не определена.

В последнее время,[когда? ] геном мтДНК использовался для оценки паттернов ветвления у народов по всему миру, например, когда и как был заселен новый мир. Проблема этих исследований заключалась в том, что они в значительной степени полагались на мутации в кодирующей области. Исследователи все чаще обнаруживают, что по мере перемещения людей из юго-восточных регионов Африки в кодирующем регионе накапливается больше мутаций, чем ожидалось, и при переходе в новый мир некоторые группы считают[нужна цитата ] перешли из азиатских тропиков в Сибирь, в древний регион суши под названием Берингия и быстро мигрировали в Южную Америку. Многие из мтДНК имеют гораздо больше мутаций и редко мутируют в кодирующих сайтах по сравнению с ожидаемыми нейтральными мутациями.

Митохондриальная ДНК имеет еще одно преимущество перед аутосомной ДНК. Обычно в каждой клетке имеется от 2 до 4 копий каждой хромосомы (от 1 до 2 от каждой родительской хромосомы). Для мтДНК их может быть от десятков до сотен в каждой клетке. Это увеличивает количество каждого локуса мтДНК по крайней мере на величину. Для древней ДНК, в которой ДНК сильно деградирована, количество копий ДНК помогает удлинить и соединить короткие фрагменты вместе и уменьшить количество костей, извлеченных из очень ценных ископаемых / древних останков. В отличие от Y-хромосомы, и мужские, и женские останки несут мтДНК примерно в равных количествах.

Схема типичной животной клетки, показывающая субклеточные компоненты. Органеллы: (1) ядрышко (2) ядро (9) митохондрии

Y-хромосома

Иллюстрация Y-хромосома человека

Y-хромосома находится в ядре нормальных клеток (ядерная ДНК ). В отличие от мтДНК, у него есть мутации в нерекомбинантной части (NRY) хромосомы, разнесенной настолько далеко друг от друга, что обнаружение мутаций в новых Y-хромосомах трудоемко по сравнению с мтДНК. Многие исследования полагаются на тандемные повторы; однако тандемные повторы могут быстро расширяться и сокращаться по некоторым предсказуемым схемам. Y-хромосома отслеживает только мужские линии и не обнаруживается у женщин, тогда как мтДНК может быть прослежена у мужчин, даже если они не могут передать мтДНК. Кроме того, было подсчитано, что эффективная мужская популяция в доисторический период обычно составляла две женщины на мужчину, и недавние исследования показывают, что культурная гегемония играет большую роль в прохождении Y. Это создало разногласия между мужчинами и женщинами для Время до последнего общего предка (TMRCA). Оценки Y TMRCA колеблются от 1/4 до менее чем 1/2 оценки для мтДНК TMRCA. Неясно, связано ли это с высоким соотношением самцов и самок в прошлом в сочетании с повторными миграциями из Африки, в результате изменения скорости мутаций, или же некоторые даже предполагали, что самки LCA между шимпанзе и человеком продолжали жить. проходят миллионы ДНК после того, как мужчины перестают передавать ДНК. В настоящее время наиболее достоверные данные свидетельствуют о том, что во время миграции соотношение мужчин и женщин у людей могло снизиться, что многократно приводило к сокращению Y-разнообразия внутри и за пределами Африки.

Схема Х-хромосома человека показывает генетическую карту

Для молекулярной филогенетики ближнего действия и молекулярного тактирования Y-хромосома очень эффективна и создает вторую перспективу. Один из возникших аргументов заключался в том, что маори по мтДНК, по-видимому, мигрировали из Восточного Китая или Тайваня, по Y-хромосоме из региона Папуа-Новой Гвинеи. Когда HLA-гаплотипы были использованы для оценки двух гипотез, выяснилось, что обе были правы, что маори были смешанной популяцией. Такие примеси, по-видимому, обычны в человеческой популяции, и поэтому использование одного гаплоидного локуса может дать предвзятую точку зрения.

Х-сцепленные исследования

Х-хромосома также является формой ядерной ДНК. Поскольку он обнаружен в виде 1 копии у мужчин и 2 неидентичных хромосом у женщин, он имеет плоидность 1,5. Однако у людей эффективная плоидность несколько выше, ~ 1,7, поскольку самки в размножающейся популяции имели тенденцию превосходить численностью самцов в 2: 1 на протяжении большей части доисторической истории человечества. Как и мтДНК, Х-сцепленная ДНК имеет тенденцию уделять больше внимания истории женского населения, чем мужского. Было проведено несколько исследований локусов на Х-хромосоме, всего изучено 20 сайтов. К ним относятся PDHA1, PDHA1, Xq21.3, Xq13.3, Zfx, Fix, Il2rg, Plp, Gk, Ids, Alas2, Rrm2p4, AmeIX, Tnfsf5, Licam и Msn. Время до последнего общего предка (TMRCA) колеблется от фиксированного до ~ 1,8 миллиона лет со средним значением около 700 тысяч. Эти исследования примерно соответствуют ожидаемому распределению фиксации аллелей с учетом неравновесия сцепления между соседними сайтами. Для некоторых аллелей точка происхождения неуловима, для других точка происхождения указывает на Африку к югу от Сахары. В SSA есть некоторые различия, которые предполагают меньший регион, но не хватает достаточного размера выборки и охвата, чтобы определить место последнего общего предка. TMRCA уверенно расширяет узкое место, подразумеваемое мтДНК, примерно до 500000 лет.

Аутосомные локусы

Схема кариотип человека

Вариация скорости

Секвенирование древней ДНК

МтДНК неандертальцев Крингса была секвенирована, и сходство последовательностей указывает на столь же недавнее происхождение от небольшой популяции неандертальской ветви поздних гоминидов. Ген MCR1 также был секвенирован, но результаты противоречивы: в одном исследовании утверждается, что проблемы загрязнения не могут быть решены на основе сходства людей с неандертальцами. Однако критично то, что последовательность ДНК не была получена от Homo erectus, Homo floriensis или любого другого позднего гоминида. Некоторые из полученных древних последовательностей имеют весьма вероятные ошибки и надлежащий контроль во избежание загрязнения.

Сравнение различий между мтДНК человека и неандертальца

Причины ошибок

Молекулярная филогенетика основана на количественных заменах и последующем сравнении последовательности с другими видами. В процессе есть несколько моментов, которые создают ошибки. Первая и самая большая проблема - найти «якоря», которые позволят исследователям откалибровать систему. В этом примере существует 10 мутаций между шимпанзе и людьми, но исследователь не имеет известных окаменелостей, которые являются предками обоих, но не являются предками следующего вида на дереве, гориллы. Тем не менее, есть окаменелости, которые считаются предками орангутанов и людей примерно 14 миллионов лет назад. Чтобы исследователь мог использовать сравнение Орангутана и Человека и получил разницу в 24. Используя это, он может оценить (24 / (14 * 2, «2» - длина ветви до Человека (14my), а ответвление к орангутангу (14 млн лет) от их последнего общего предка (LCA). Скорость мутации 0,857 для участка последовательности. Тем не менее, скорость мутации дана как скорость на нуклеотид (nt) -сайт, поэтому, если последовательность была При длине 100 нт эта скорость составит 0,00857 / нт на миллион лет. Десять мутаций * 100 нт / (0,00857 * 2) = 5,8 миллиона лет.

Проблема калибровки

Есть несколько проблем, не упомянутых выше. Во-первых, мутации происходят случайным образом. Во-вторых, вероятность того, что любой сайт в геноме изменяется, отличается от следующего сайта, очень хорошим примером являются кодоны для аминокислот, первые два нуклеотида в кодоне могут мутировать с частотой 1 раз в миллиард лет, а третий нуклеотид может мутировать. 1 на миллион лет. Если ученые не изучат последовательность очень многих животных, особенно близких к исследуемой ветви, они обычно не знают, какова скорость мутации для данного участка. Мутации действительно происходят в 1-м и 2-м положениях кодонов, но в большинстве случаев эти мутации подвергаются отрицательному отбору и поэтому удаляются из популяции в течение небольших периодов времени. При определении скорости эволюции якоря возникает проблема, которую создает случайная мутация. Например, коэффициент 0,005 или 0,010 также может объяснить 24 мутации в соответствии с биномиальное распределение вероятностей. Некоторые из мутаций, которые действительно произошли между ними, вернулись, скрывая первоначально более высокую частоту. В этом может сыграть роль отбор, редкая мутация может быть селективной в точке X во времени, но позже климат может измениться или вид мигрирует, и он больше не является селективным, и давление будет оказываться на новые мутации, которые обращают изменение, а иногда и на реверсию. Может случиться так, что чем больше расстояние между двумя видами, тем больше вероятность, что это произойдет. Кроме того, от этого предкового вида оба вида могут случайным образом мутировать сайт на один и тот же нуклеотид. Во многих случаях эту проблему можно решить путем получения образцов ДНК от видов в ветвях, создания экономичного дерева, в котором можно вывести порядок мутации, создания диаграммы длины ветвей. Эта диаграмма затем даст более точную оценку мутаций между двумя видами. Статистически можно определить дисперсию на основе проблемы случайности, обратных мутаций и параллельных мутаций (гомоплазий) при создании диапазона ошибок.

Однако существует еще одна проблема калибровки, которая не поддается статистическому анализу. Существует верное / ложное обозначение окаменелости наименее общего предка. В действительности шансы иметь в качестве якоря наименее общего предка двух существующих видов невелики, часто это ископаемое уже находится в одной ветви (недооценка возраста), лежит в третьей ветви (недооценка возраста) или в случае существования внутри вида LCA, возможно, был на миллионы лет старше ветви. На сегодняшний день единственный способ оценить эту дисперсию - применить молекулярную филогенетику к видам, которые считаются точками ветвления. Однако это только определяет «отдаленные» точки привязки. И поскольку более вероятно, что более многочисленные окаменелости моложе точки ветвления, отдаленные окаменелости могут быть просто редким более старым представителем. Эти неизвестные создают неопределенность, которую трудно измерить количественно, и зачастую это не делается.

В недавних работах можно было приблизительно оценить дисперсию. Общая тенденция открытия новых окаменелостей заключается в том, что более старые окаменелости недооценивают возраст точки ветвления. В дополнение к этому датированию окаменелостей было много ошибок, и было много пересмотренных датировок. Возраст, присвоенный исследователями некоторым основным точкам ветвления, почти удвоился за последние 30 лет. Прекрасным примером этого являются дебаты по поводу LM3 (озеро Мунго 3) в Австралии. Первоначально углеродным датированием было около 30 тысяч лет назад, однако углеродное датирование имеет проблемы для образцов возрастом более 20 тысяч лет и серьезные проблемы для образцов в возрасте около 30 тысяч лет. Другое исследование изучило окаменелость и оценило ее возраст в 62 тысячи лет.

В момент, когда есть оценка скорости мутаций, с учетом вышеизложенного должно быть два источника дисперсии, которые необходимо перемножить для получения общей дисперсии. В литературе это делается нечасто.

Проблемы при оценке TMRCA

Время до последнего общего предка (TMRCA) объединяет ошибки калибровки с ошибками определения возраста местной ветви.

История

Белковая эра

Структура гемоглобина человека. Гемоглобины десятков животных и даже растений были секвенированы в 1960-х и начале 1970-х годов.

Когда ДНК была недавно открыта в качестве генетического материала, в начале 1960-х годов начала развиваться секвенирование белков.[3] Секвенирование белков началось с цитохрома С и гемоглобина. Герхард Брауницер последовательный гемоглобин и миоглобин Всего было выполнено более сотни последовательностей из широкого диапазона видов. В 1967 г. А.К. Уилсон начал продвигать идею «молекулярных часов». К 1969 году молекулярное тактирование было применено к эволюции антропоидов и В. Сарич и A.C. Wilson обнаружили, что альбумин и гемоглобин имеют сопоставимые скорости эволюции, что указывает на шимпанзе и люди разделились примерно 4–5 миллионов лет назад.[4] В 1970 г. Луи Лики поставил этот вывод в соответствие с аргументами в пользу неправильной калибровки молекулярных часов.[5] К 1975 г. секвенирование белков и сравнительный серология вместе взятые, были использованы, чтобы предположить, что люди являются ближайшим живым родственником (как разновидность ) был шимпанзе.[6] Оглядываясь назад, последний общий предок (LCA) от людей и шимпанзе, кажется, старше, чем Сарич и Уилсон оценка, но и не такая старая, как утверждал Лики. Однако Лики был прав в расхождении обезьян старого и нового мира, значение, которое использовали Сарич и Уилсон, было существенно недооценено. Эта ошибка возможности прогнозирования подчеркивает общую тему. (Видеть Причины ошибки )

Эпоха ДНК

Полиморфизм длины рестрикционных фрагментов изучает разрезание мтДНК на фрагменты. Позже ПЦР будет сосредоточена на D 'control'-петле в верхней части круга.

RLFP и гибридизация ДНК

В 1979 году У. М. Браун и Уилсон начали изучать эволюцию митоходриальная ДНК у животных, и обнаружил, что они быстро эволюционируют.[7] Техника, которую они использовали, была полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (RFLP), что в то время было более доступным по сравнению с секвенированием. В 1980 году W.M. Браун, глядя на относительные различия между человеком и другими видами, признал, что недавно сужение (180 000 лет назад) среди людей.[8] Годом позже Браун и Уилсон изучали фрагменты RFLP и определили, что популяция людей в последнее время увеличилась по сравнению с популяциями других обезьян.[9] В 1984 году была сделана первая последовательность ДНК вымершего животного.[10] Сиб и Ahlquist применять ДНК-ДНК гибридизации технологии для человекообразного филогенеза, и увидеть панорамирование / человека раскола ближе, чем горилла / сковорода или горилл / человек раскол, весьма спорное утверждение.[11][12] Однако в 1987 году они смогли подтвердить свое требование.[13] В 1987 году Канн, Стоункинг и Уилсон с помощью RFLP-анализа митохондриальной ДНК человека предположили, что люди произошли от сужения в Африке одной женщины в небольшой популяции, ~ 10 000 человек, 200 000 лет назад.[14]

Эра ПЦР

ПЦР может быстро усилить ДНК с одной молекулы до миллиардов, позволяя секвенировать человеческие волосы или древнюю ДНК.

В 1987 г. для определения последовательностей впервые была использована ПЦР-амплификация мтДНК.[15] В 1991 году Vigilante et al. опубликовал основополагающую работу по филогении мтДНК, в которой Африка к югу от Сахары считается местом самых недавних общих предков человека для всех мтДНК.[16] Война между неафриканцами и мультирегионализмом, уже кипящая из-за критики Аллана Темплтона, вскоре обострилась, и в нее вмешались такие палеоантропологи, как Милфорд Уолпофф.[17][18][19]В 1995 г. Ф. Айяла опубликовал свою критическую Наука статья «Миф о Еве», на которую опирались HLA-DR последовательность.[20] Однако в то время Аяла не знал о быстрой эволюции локусов HLA посредством рекомбинаторного процесса. В 1996 году Пархам и Охта опубликовали свои открытия о быстрой эволюции HLA за счет рекомбинации на коротких расстояниях («преобразование гена» или «прерванная рекомбинация»), ослабив утверждение Айалы (Пархам фактически написал обзор годом ранее, но этого уже не было незаметно).[21][22] С обеих сторон будет идти поток документов, многие из которых содержат весьма несовершенные методы и образцы. Один из самых интересных[согласно кому? ] был Harris and Hey, 1998, который показал, что TMCRA (время до последнего общего предка) для гена PDHA1 значительно превышает 1 миллион лет. Учитывая плоидность в этом локусе 1,5 (в 3 раза выше, чем мтДНК) TMRCA более чем вдвое превышает ожидание. Хотя это попадает в `` кривую фиксации '' плоидности 1,5 (в среднем 2 женщины и 1 мужчина), предлагаемый возраст 1,8 млн лет близок к значительному отклонению p-значения для размера популяции, что, возможно, указывает на то, что популяция людей сократилась или откололась от другое население.[23] Как ни странно, следующий исследованный ими X-связанный локус, фактор IX, показал TMRCA менее 300 000 лет.[24]

Сшитая ДНК, извлеченная из 4000-летней печени древнеегипетского жреца по имени Нехт-Анх

Древняя ДНК

Секвенирование древней ДНК проводилось в ограниченном масштабе вплоть до конца 1990-х годов, когда сотрудники Института Макса Планка потрясли мир антропологии, секвенировав ДНК примерно 40 000-летнего человека. Неандерталец.[25][26][27]Результатом этого эксперимента является то, что различия между людьми, живущими в Европе, многие из которых произошли от гаплогруппы H (CRS), неандертальцы произошли от людей более чем за 300 000 лет до того, как гаплогруппа H достигла Европы. Хотя мтДНК и другие исследования продолжали поддерживать уникальное недавнее африканское происхождение, это новое исследование в основном ответило на критику со стороны неандертальцев.

Геномное секвенирование

Значительный прогресс был достигнут в геномном секвенировании с тех пор, как Ингман и его коллеги опубликовали свои открытия о митохондриальном геноме.[28] Было опубликовано несколько статей по геномной мтДНК; скорость эволюции сильно различается, причем изменение скорости и отбор очевидны на многих участках. В 2007 году Gonder et al. предположили, что основная популяция людей с наибольшим уровнем разнообразия и наименьшим отбором когда-то жила в регионе Танзании и ближайших частях южной Африки, поскольку с тех пор, как люди покинули эту часть Африки, митохондрии избирательно эволюционировали в новые регионы.[29]

Критический прогресс

Важнейшие в истории молекулярной антропологии:

  • Эта молекулярная филогенетика может конкурировать со сравнительной антропологией в определении близости видов к человеку.
  • В 1975 году Уилсон и Кинг осознали, что, хотя существует равенство между уровнем молекулярной эволюции, от шимпанзе до человека и предполагаемой LCA, существует неравенство в морфологической эволюции. Сравнительная морфология, основанная на окаменелостях, может быть искажена из-за разной скорости изменений.[6]
  • Осознание того, что в ДНК есть несколько независимых сравнений. Два метода - мтДНК и гибридизация - сводятся к единому ответу: шимпанзе как вид наиболее тесно связаны с людьми.
  • Возможность определять размеры популяции на основе правила 2N, предложенного Кимурой в 1950-х годах.[30] Использовать эту информацию для сравнения относительных размеров популяции и сделать вывод о численности, которая противопоставляла наблюдения, основанные на палеонтологических данных. Хотя окаменелости человека в раннем и среднем каменном веке гораздо более многочисленны, чем шимпанзе или гориллы, однозначных окаменелостей шимпанзе или горилл того же периода мало.

Локусы, использованные в молекулярной филогенетике:

Цитохром с
Сывороточный альбумин
Гемоглобин - Braunitizer, 1960-е, Harding et al. 1997 г.
Митохондриальная D-петля - Wilson group, 1980, 1981, 1984, 1987, 1989, 1991 (посмертно) - TMRCA около 170 тыс. Лет назад.
Y-хромосома
HLA-DR - Ayala 1995 - TMRCA для локуса составляет 60 миллионов лет.
CD4 (Интрон) - Тишкофф, 1996 - большая часть разнообразия находится в Африке.
PDHA1 (Х-сцепленный) Харрис и Хей - TMRCA для локуса старше 1,5 миллионов лет.

X-связанные локусы: PDHA1, Xq21.3, Xq13.3, Zfx, Fix, Il2rg, Plp, Gk, Ids, Alas2, Rrm2p4, AmeIX, Tnfsf5, Licam и Msn
Аутосомно: многочисленные.

Рекомендации

  1. ^ Коттак, Конрад Филипп. Окна на человечество. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл, 2005.
  2. ^ «Люди и шимпанзе: близко, но не так близко». Scientific American. 2006-12-19. Архивировано из оригинал на 2007-10-11. Получено 2006-12-20.
  3. ^ A.C. Уилсон и Н.О. Каплан (1963) Ферменты и нуклеиновые кислоты в систематике. Труды XVI Международного зоологического конгресса, том 4, стр.125-127.
  4. ^ Уилсон А.С., Сарич В.М. (август 1969 г.). «Молекулярная шкала времени для эволюции человека». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 63 (4): 1088–93. Bibcode:1969PNAS ... 63.1088W. Дои:10.1073 / pnas.63.4.1088. ЧВК  223432. PMID  4982244.
  5. ^ Лики Л.С. (октябрь 1970 г.). «Отношения африканских обезьян, человека и обезьян старого мира». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 67 (2): 746–8. Bibcode:1970ПНАС ... 67..746Л. Дои:10.1073 / pnas.67.2.746. ЧВК  283268. PMID  5002096.
  6. ^ а б King MC, Wilson AC (апрель 1975 г.). «Эволюция на двух уровнях у человека и шимпанзе». Наука. 188 (4184): 107–16. Bibcode:1975Наука ... 188..107K. Дои:10.1126 / science.1090005. PMID  1090005.
  7. ^ Браун В.М., Джордж М., Уилсон А.С. (апрель 1979 г.). «Быстрая эволюция митохондриальной ДНК животных». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 76 (4): 1967–71. Bibcode:1979ПНАС ... 76.1967Б. Дои:10.1073 / пнас.76.4.1967. ЧВК  383514. PMID  109836.
  8. ^ Браун WM (июнь 1980 г.). «Полиморфизм митохондриальной ДНК человека, выявленный анализом рестрикционной эндонуклеазы». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 77 (6): 3605–9. Bibcode:1980PNAS ... 77.3605B. Дои:10.1073 / pnas.77.6.3605. ЧВК  349666. PMID  6251473.
  9. ^ Феррис С.Д., Браун В.М., Дэвидсон В.С., Уилсон А.С. (октябрь 1981 г.). «Обширный полиморфизм митохондриальной ДНК обезьян». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 78 (10): 6319–23. Bibcode:1981PNAS ... 78.6319F. Дои:10.1073 / pnas.78.10.6319. ЧВК  349030. PMID  6273863.
  10. ^ Хигучи Р., Боуман Б., Фрейбергер М., Райдер О.А., Уилсон А.С. (1984). «Последовательности ДНК квагги, вымершего члена семейства лошадиных». Природа. 312 (5991): 282–4. Bibcode:1984Натура.312..282H. Дои:10.1038 / 312282a0. PMID  6504142.
  11. ^ Сибли К.Г., Алквист Дж. Э. (1984). «Филогения гоминоидных приматов, как показывает гибридизация ДНК-ДНК». J. Mol. Evol. 20 (1): 2–15. Bibcode:1984JMolE..20 .... 2S. Дои:10.1007 / BF02101980. PMID  6429338.
  12. ^ Темплтон АР (сентябрь 1985 г.). «Филогения гоминоидных приматов: статистический анализ данных гибридизации ДНК-ДНК». Мол. Биол. Evol. 2 (5): 420–33. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040363. PMID  3939706.
  13. ^ Сибли К.Г., Алквист Дж. Э. (1987). «Доказательства гибридизации ДНК гоминоидной филогении: результаты расширенного набора данных». J. Mol. Evol. 26 (1–2): 99–121. Bibcode:1987JMolE..26 ... 99S. Дои:10.1007 / BF02111285. PMID  3125341.
  14. ^ Канн Р.Л., Стоункинг М., Уилсон А.С. (1987). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека». Природа. 325 (6099): 31–6. Bibcode:1987 Натур. 325 ... 31C. Дои:10.1038 / 325031a0. PMID  3025745.
  15. ^ Вришник Л.А., Хигучи Р.Г., Стоункинг М., Эрлих А.А., Арнхейм Н., Уилсон А.С. (январь 1987 г.). «Мутации длины в митохондриальной ДНК человека: прямое секвенирование ферментативно амплифицированной ДНК». Нуклеиновые кислоты Res. 15 (2): 529–42. Дои:10.1093 / nar / 15.2.529. ЧВК  340450. PMID  2881260.
  16. ^ Бдительный Л., Стоункинг М., Харпендинг Х., Хоукс К., Уилсон А.С. (сентябрь 1991 г.). «Африканские популяции и эволюция митохондриальной ДНК человека». Наука. 253 (5027): 1503–7. Bibcode:1991Научный ... 253.1503V. Дои:10.1126 / science.1840702. PMID  1840702.
  17. ^ Темплтон AR (1993). «Гипотеза« Евы »: генетическая критика и повторный анализ». Американский антрополог. 95: 51–72. Дои:10.1525 / aa.1993.95.1.02a00030.
  18. ^ Торн А. и Вольпофф М. Мультирегиональная эволюция людей. Scientific American (Апрель), стр. 28-33 (1992)
  19. ^ Вулпофф М. и Торн А. Дело против Евы. Новый ученый (1991) стр. 37-41.
  20. ^ Ayala FJ (декабрь 1995 г.). «Миф о Еве: молекулярная биология и происхождение человека». Наука. 270 (5244): 1930–6. Bibcode:1995Научный ... 270.1930A. Дои:10.1126 / science.270.5244.1930. PMID  8533083.
  21. ^ Пархам П., Охта Т. (апрель 1996 г.). «Популяционная биология презентации антигена молекулами MHC класса I». Наука. 272 (5258): 67–74. Bibcode:1996Наука ... 272 ​​... 67С. Дои:10.1126 / science.272.5258.67. PMID  8600539.
  22. ^ Пархэм П., Адамс Э.Дж., Арнетт К.Л. (февраль 1995 г.). «Истоки полиморфизма HLA-A, B, C». Иммунол. Rev. 143: 141–80. Дои:10.1111 / j.1600-065X.1995.tb00674.x. PMID  7558075.
  23. ^ Харрис Э., Эй Дж. (Март 1999 г.). «Свидетельства Х-хромосомы для древней истории человечества». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 96 (6): 3320–4. Bibcode:1999PNAS ... 96.3320H. Дои:10.1073 / пнас.96.6.3320. ЧВК  15940. PMID  10077682.
  24. ^ Харрис Э., Эй Дж. (Май 2001 г.). «Человеческие популяции демонстрируют пониженную вариабельность последовательности ДНК в локусе фактора IX». Curr. Биол. 11 (10): 774–8. Дои:10.1016 / S0960-9822 (01) 00223-8. PMID  11378388.
  25. ^ Handt O, Höss M, Krings M, Pääbo S (июнь 1994 г.). «Древняя ДНК: методологические вызовы». Experientia. 50 (6): 524–9. Дои:10.1007 / BF01921720. PMID  8020612.
  26. ^ Handt O, Krings M, Ward RH, Pääbo S (август 1996 г.). «Извлечение древних последовательностей ДНК человека». Являюсь. J. Hum. Genet. 59 (2): 368–76. ЧВК  1914746. PMID  8755923.
  27. ^ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (июль 1997 г.). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека». Клетка. 90 (1): 19–30. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 80310-4. HDL:11858 / 00-001M-0000-0025-0960-8. PMID  9230299.
  28. ^ Ingman M, Kaessmann H, Pääbo S, Gyllensten U (декабрь 2000 г.). «Вариации митохондриального генома и происхождение современного человека». Природа. 408 (6813): 708–13. Bibcode:2000Натура 408..708И. Дои:10.1038/35047064. PMID  11130070.
  29. ^ Гондер М.К., Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности генома цельной мтДНК древних африканских линий». Мол. Биол. Evol. 24 (3): 757–68. Дои:10.1093 / molbev / msl209. PMID  17194802.
  30. ^ Кимура М. (май 1954 г.). «Процесс, ведущий к квазификсации генов в природных популяциях из-за случайных колебаний интенсивности отбора». Генетика. 39 (3): 280–95. ЧВК  1209652. PMID  17247483.

внешняя ссылка