Moniliformidae - Moniliformidae

Moniliformidae
Moniliformis moniliformis.jpg
Взрослый Moniliformis moniliformis
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Скребни
Учебный класс:Архиакантоцефала
Заказ:Монилиформида
Шмидт, 1972 г.
Семья:Moniliformidae
Ван Клив, 1924 год [1]

Moniliformidae это семья паразитических червей с шипами и шипами. Это единственная семья в Монилиформида порядок и содержит три роды: Австралиформис содержащие один вид, Moniliformis содержащий восемнадцать видов и Промонилиформ содержащий один вид. Генетический анализ показал, что клады является монофилетический несмотря на то, что они распространяются по всему миру. Эти черви в первую очередь паразитировать млекопитающие, включая человека в случае Moniliformis moniliformis, а иногда и птицы, прикрепляясь к стенке кишечника с помощью покрытых крючком хоботок. Промежуточные хозяева в основном тараканы. Отличительные черты этого ордена среди архиакантоцефалы - наличие цилиндрического хоботка с длинными рядами крючков с направленными назад корнями и мышцами-ретракторами хоботка, которые проникают как в задний, так и вентральный конец или только задний конец вместилища. Заражение видами Monoliformida может вызвать монилиформоз, кишечное заболевание, которое характеризуется как вызывающее поражения, вздутие кишечника, перфорированные язвы, энтерит, гастрит, склеп гипертрофия, кубок гиперплазия, и засоры.

Таксономия и описание

Виды семейства Moniliformidae обычно псевдосегментированы и имеют цилиндрический хоботок с продольными рядами крючков с корнями, направленными назад. Moniliformidae также характеризуются наличием простого двустенного хоботкового сосуда с внешней стенкой, имеющей спирально выровненные мышечные волокна (за исключением Австралиформис), мозг на заднем конце цветоложа, дорсальный и вентральный лакунарные каналы.[2][3] Мышцы-ретракторы хоботка прокалывают задний и вентральный конец или только задний конец вместилища.[4] Ганглии головного мозга расположены от внутренней к задней части, а лемниски длинные и плоские, не привязанные к стенке тела. Этим червям также не хватает протонефридия а у самцов восемь цементных желез, каждая с гигантским ядром, которые используются для временного закрытия заднего конца самки после совокупления.[2][3][5] Генетический анализ был проведен на четырех видах: Moniliformis moniliformis, М. саудовская, М. криптозауди и М. kalahariensis.[6][7] На основании этих результатов Moniliformidae были определены как монофилетический.[6][7]

Архиакантоцефала
Архиакантоцефала
Олигаканторхинхиды
 

Macracanthorhynchus ingens

 
 

Oncicola venezuelensis

 
 

Олигаканторхинчус тортуоза

 
 

Нефридиакантус большой

 
 
 
Moniliformidae

Moniliformis moniliformis

 
Гиганторинхида
 

Mediorhynchus sp.

 
 

Gigantorhynchus echinodiscus

 
 
 
 
Филогенетическая реконструкция для избранных видов класса Archiacanthocephala[8][9]

Разновидность

В отряде Moniliformida три рода и двадцать живых видов.[6][10][11][а]

Австралиформис

Род Австралиформис Шмидт и Эдмондс, 1989 г. был создан для Moniliformis semoni поскольку этот вид отличался от других видов Moniliformis и другой род семейства Moniliformidae, Промонилиформ, потому что у него отсутствовали спиральные мышцы на внешней стенке хоботка.[2] Род Австралиформис назван в честь Австралия, местонахождение вида. В этом роде есть только один вид и, следовательно, типовой вид.[10]

  • Австралиформис семони (фон Линстоу, 1898 г.)[b]
А. семони
Измерения[2]Женский (мм)Мужской (мм)
Длина хоботок640 до 8000.600-0.840
Ширина хоботокОт 280 до 3200.200-0.288
Длина хоботок сосуд1.2-1.581.0-1.7
Ширина хоботок сосуд0.3-0.480.32-0.36
Длина шеи0.225-0.2400.150-0.240
Ширина шеи у основания0.200-0.2700.200-0.270
Длина ствола95-19746-80
Ширина ствола1.75-3.52
Длина лемниски25-2720-25
Размер переднего яичка2,7-3,2 х 0,75-1,0
Размер заднего яичка2,5-3,2 х 0,75-1,0
Размер цементных желез0,64-1,2 х 0,44-0,72
Размер Мешочек Саффтигена1,28 х 0,48-0,64
Размер яицОт 0,080 до 0,086 в длину x от 0,035 до 0,044
Расстояние от маточный колокол к генитальной поре1.95-2.2

А. семони паразитирует Австралийский и Новогвинейский сумчатые, включая Южный коричневый бандикут (Isoodon obesulus), Северный коричневый бандикут, (Исудон макрурус), длинноносый бандикут (Перамелес насута), полосатый бандикут (Perameles gunnii), эхимипера обыкновенная (Эхимипера калубу), кистохвостый фазогале (Phascogale tapoatafa), заражая их тонкий и толстый кишечник[2] Заражение может вызвать изнуряющие язвенный гранулематозный гастрит.[16] Молодые черви были обнаружены у случайного хозяина (организм, который, как правило, не допускает передачи окончательному хозяину) Коричневый антехинус (Antechinus stuartii).[2] Линстоу назвал название вида семони после Ричард Семон кто это открыл.[12]

В хоботок опухает в передний конец и быстро сужается к узкому основанию, а туловище длинное и очень тонкое на переднем конце, становясь наиболее толстым на заднем конце. Хоботок вооружен 12 рядами от 13 до 15 крючков. Первые три или четыре крючка в каждом ряду выровнены и имеют раздвоенный корни, тогда как остальные 10–12 представляют собой шипы без корней, расположенные по спирали вниз по хоботку. Первый крючок каждого ряда имеет длину от 40 до 56 мкм, второй - от 50 до 60 мкм, третий - от 42 до 50 мкм, четвертый - от 42 до 54 мкм, а остальные - от 30 до 30. и длиной 60 мкм. продольный лакунарный каналы спинной и вентральный, при этом брюшной канал очень узкий. В поперечный комиссуральный каналы расположены равномерно. Есть несколько беспорядочно расположенных гигантских амебовидный подкожный ядра. В лемниски (пучки сенсорных нервных волокон) длинные, тонкие, скрученные, свернутые в полость тела (не прикреплены дистально к стенке тела) и содержат от 10 до 15 гигантских ядер каждое.[2]

Самки примерно вдвое длиннее самцов. У самцов есть сенсорные поры на каждой стороне шеи. У мужчин восемь цементных желез, каждая из которых имеет одно гигантское ядро ​​и обладает Мешочек Саффтигена. У самки яйца овальной формы с тремя видимыми оболочками. Наружная мембрана толстая, за исключением переднего конца, где она тонкая и часто с выемками, а задний конец обычно имеет точечный рисунок на внешней поверхности с выступом на внутренней поверхности, вторая мембрана очень тонкая, а третья мембрана толстая.[2]

Moniliformis

М. acomysi
Измерения[17]Женский (мм)Мужской (мм)
Длина хоботок0.20–0.430.19–0.36
Ширина хоботок0.14–0.220.12–0.21
Длина хоботок сосуд0.68–0.840.68–0.84
Ширина хоботок сосуд0.24–0.330.24–0.33
Длина ствола22–8912–76
Ширина ствола0.56–1.500.26–1.50
Размер лемниски2.73–4.42 × 0.13–0.232.73–4.42 × 0.13–0.23
Размер яичка2.31 × 0.52–0.65
Размер цементных желез0.300
Размер яиц0,07–0,09 х 0,03–0,05
М. aegyptiacus
Измерения[17]Женский (мм)
Длина хоботок0.35
Ширина хоботок0.16–0.18
Длина хоботок сосуд0.75
Длина ствола115
Длина лемниски5.25–6.0
Размер яиц0,09–0,1 х 0,04–0,05
М. Амини
Измерения[17]Женский (мм)Мужской (мм)
Длина хоботок0.28–0.300.27
Ширина хоботок0.10–0.110.09
Длина хоботок сосуд0.54–0.640.40
Ширина хоботок сосуд0.18–0.250.17
Длина ствола63.96–120.8320.21
Ширина ствола0.90–1.220.82
Длина лемниски6.90–11.905.40
Размер переднего яичка1.80 × 0.60
Размер заднего семенника1.80 × 0.50
Размер области, занятой цементными железами0.40 × 0.17
Размер яиц0,06 х 0,02
Длина маточного колокола1.17
Расстояние от маточный колокол к генитальной поре1.08

Род Moniliformis Травассос, 1915 год. содержит восемнадцать видов. Описание рода такое же, как у семейства Moniliformidae, за исключением наличия спиральных мышц на внешней стенке хоботкового сосуда.[2] и отдельный вид крючков хоботка.[18]

  • Moniliformis acomysi Уорд и Нельсон, 1967[18]

М. acomysi был обнаружен заражающим Каирская колючая мышь (Acomys cahirinus) в Южный Синай, Египет.[18] Хоботок имеет от одиннадцати до шестнадцати продольных рядов крючков по шесть-десять крючков в каждом ряду, причем самые большие крючки находятся на вершине и имеют длину от 21 до 29 мм у самцов и от 23 до 31 мм у самок. У самца восемь цементных желез, у самки яйца овальной формы.[17] Название вида Acomysi происходит от названия родительского рода Acomys.[18]

  • Moniliformis aegyptiacus Мейер, 1932 г.[19]

М. aegyptiacus заражает Meriones sinaiticus и четырехпалый тушканчик (Allactaga tetradactyla сообщается как Scarturus tetradactylus) в Египет и Североафриканский ёжик (Ателерикс альгирус сообщается как Erinaceus algiris) в Тунис. На хоботке 96 крючков, расположенных в двенадцать продольных рядов по восемь крючков в каждом. Яйца овальные.[17] Название вида эгиптиак происходит от местонахождения хозяина, Египта.[19]

  • Moniliformis amini Мартинс, дель Росарио Роблес и Navone 2017[17]

М. Амини был обнаружен в тонком кишечнике, паразитирующем на оливковая трава мышь (Abrothrix olivaceus) в Провинция Санта-Крус, Аргентина. Название вида амини был назван в честь Омара Амина, паразитолога, специализирующегося на скребнях. Половой диморфизм произносится у женщин в четыре раза длиннее, чем у мужчин. Хоботок имеет от 12 до 14 продольных рядов крючков с 10 до 12 крючков в каждом, причем самые большие крючки у самки имеют апикальные размеры от 22,21 до 24,47 мкм, средний - 15,5 мкм, а задний - самый маленький - 12 мкм. Самые большие крючки у самца - 24 мкм. Цементных желез у самца восемь, яйца овальной формы.[17]

M. cestodiformis был обнаружен заражающим ежей этого рода Erinaceus в Западная Африка. Хоботок имеет длину от 400 до 500 мкм и ширину 200 мкм, с 16-18 рядами по 7 или 8 крючков в каждом и без апикальных пор. Наиболее крупные крючки находятся спереди и имеют длину от 30 до 32 мкм без дорсовентральных различий.[6]Яйца имеют 4 оболочки, их длина от 85 до 92 мкм и от 49 до 51 мкм в ширину, что дает им коэффициент удлинения 1,73.[6][21]

  • Moniliformis clarki (Уорд, 1917)[d]
М. Кларки
Измерения[17]Женский (мм)Мужской (мм)
Длина хоботок?0.41–0.52
Ширина хоботок?0.13–0.14
Длина хоботок сосуд?0.65–0.67
Ширина хоботок сосуд?0.32–0.33
Длина ствола120–25061–85
Ширина ствола2.10–2.801.60–2.00
Длина лемниски?3.46–4.79 × 0.13–0.18
Размер переднего яичка3.30–5.62 × 0.72–1.15
Размер заднего семенника3.97–4.29 × 0.72–1.17
Размер яиц0,05–0,09 х 0,03–0,0

М. Кларки в Северной Америке обычно поражает белок, бурундуков, мышей и сусликов.[6] Если его не лечить, он может убить своего хозяина. Десять хлопковые тамарины (Сагин Эдип) были заражены в Зоопарк Сент-Луиса по крайней мере один был убит паразит.[22] Яйца того, что считается М. Кларки из-за большой популяции обычных грызунов-хозяев были обнаружены при обследовании человека копролит образцы собраны из Опасная пещера в Юта. Было высказано предположение, что этот человек съел сырое насекомое или недоваренного грызуна.[23] Самка вдвое длиннее самца. Хоботок имеет 12 или 13 продольных рядов крючков по шесть-семь крючков в каждом ряду, причем самые большие крючки имеют длину от 23 до 28 мм.[17] Яйца имеют 4 оболочки, длину 75 мкм и коэффициент удлинения 2,42.[21]

  • Moniliformis convolutus Мейер, 1932 г.

М. convolutus был обнаружен заражающим большая летучая лисица (Pteropus vampyrus) в Бразилия. Хоботок длиной 500 мкм и шириной 200 мкм с 12 рядами по 11 или 12 крючков в каждом. Задние крючки без корней, длина хоботка составляет 700 мкм.[6]

  • Moniliformis криптозауди Амин, Хекманн, Шарифдини и Альбаяти, 2019 г.[7]

М. криптозауди это загадочные виды с М. саудовская морфологически идентичны, за исключением содержания металла в крючках, но генетически различны. Крючки состоят из коллаген материал с очень низким уровнем фосфор и кальций что в отличие от М. саудовская который имеет высокий уровень этих двух металлов. Туловище составляет от 20,50 до 48,75 мм в длину, от 0,72 до 1,05 мм в ширину у самцов и от 28,75 до 121,25 мм в длину и от 0,65 до 2,25 мм в ширину у гораздо более крупных самок.[7] Передний ствол веерообразно сужается и имеет воротник из вертикальных пластинок.[6] Хоботок составляет от 343 до 416 мкм в длину, от 135 до 188 мкм у самцов и от 300 до 416 мкм в длину и от 162 до 291 мкм в ширину у самок. Хоботок вооружен 13-14 рядами крючков, каждый из которых содержит 7 или 8 крючков, самый большой из которых находится спереди и имеет длину от 25 до 35 мкм у самок и от 16 до 25 мкм у самцов. Брюшные крючки длиннее спинных. Размер хоботка составляет от 624 до 1092 мкм, от 218 до 364 мкм у самок и от 551 до 936 мкм, от 200 до 291 мкм у самцов. Длинные лемниски имеют от 6 до 8 гигантских ядер и имеют размеры от 4,26 до 7,28 мм, от 0,12 до 0,18 мм у самцов, имеют от 6 до 9 гигантских ядер и имеют размеры от 4,15 до 8,12 мм и 0,11 до 0,21 мм у самок. Короткие лемниски имеют 3 или 4 гигантских ядра и имеют размеры от 3,74 до 5,72 мм, от 0,09 до 0,15 мм у самцов и имеют 5 или 6 гигантских ядер, а размеры от 2,18 до 7,25 мм, 0,11 и 0,21 мм у самок. Размер передних семенников составляет 1,65–3,67 мм, размер от 0,40 до 0,62 мм, а размер задних яичек - 1,50–2,62 мм, размер от 0,37 до 0,62 мм. У самцов размеры цементных желез составляют от 322 до 780 мкм, от 229 до 416 мкм и Мешочек Саффтигена измеряет от 624 до 925 мкм на 270 до 425 мкм. У самок яйца овальные, размером от 50 до 104 мкм на 25-36 мкм.[7]

Название вида криптоауди относится к этому загадочному статусу с М. саудовская. Он был обнаружен в кишечнике, поражая ушастый ёжик (Hemiechinus auritus) возле Baqubah, Ирак.[7]

  • Moniliformis echinosorexi Дево, Шмидт и Кришнасами, 1988 г.[24]

М. echinosorexi был обнаружен заражающим лунная крыса (Echinosorex gymnurus) в Малайзия но может также заразить ежей. Черви имеют от 12 до 15 рядов от 11 до 13 крючков, длина которых составляет от 34 до 36 мкм. Цветоложе хоботка от 1,2 до 2,0 мм в длину.[24] Длина самцов составляет от 95 до 98 мм, а у самок - от 126 до 192 мм. Хоботок относительно большой, от 690 до 1000 мкм в длину, с 12-15 рядами, по 11 и 13 крючков в каждом. Задние крючки не имеют корней. Цветоложе хоботка большое - 1,2 мм у самцов и 2,0 мм у самок. Семенники относительно большие, от 5,6 до 6,8 мм в длину. Лемниски имеют одинаковую длину с тремя гигантскими ядрами каждое.[6] Название вида эхиносорекси происходит от рода хозяина, Эхиносорекс.[24]

  • Moniliformis gracilis (Рудольфи, 1819)[e]

M. gracilis паразит Европейский ролик (Coracias garrullus) в Европа. Черви очень маленькие, всего от 2,25 до 3,00 мм в длину. Хоботок состоит из 10 рядов по 8 или 9 крючков, причем самые большие крючки находятся в передней части. Длина ганглия у основания короткого сосудовода составляет 360 мкм.[6]

  • Moniliformis kalahariensis Мейер, 1931 г.

М. kalahariensis был обнаружен заражающим Южноафриканский еж (Ателерикс фронтальный) в Mohlonong и на Университет Лимпопо в Провинция Лимпопо, Южная Африка.[25] и Намаква рябчик (Pterocles namaqua) в Ботсвана. В промежуточный хост это Немецкий таракан (Blattella germanica).[26]

Жевелины несегментированы, а взрослые - псевдосегментированы. На хоботке имеется 2 верхушечные сенсорные поры. Туловище самцов составляет от 44,25 до 75,00 мм в длину, от 1,62 до 1,75 мм в ширину, тогда как у самок больше, от 51,25 до 81,25 мм в длину и от 2,00 до 2,25 мм в ширину. У самца хоботок длиной 780, шириной 384 и шириной от 763 до 863 мкм и шириной от 374 до 426 мкм у самки. Хоботок имеет 15 или 16 обычно прямых рядов от 9 до 11 крючков. У самцов размеры корневых крючков составляют от 29 до 30 мкм, от 41 до 47 мкм, от 55 до 57 мкм, от 55 до 56 мкм от передней части, а шиповидные крючки - от 67 до 75 мкм, от 75 до 77 мкм, от 65 до 75 мкм. , От 60 до 62 мкм, от 57 до 60 мкм, от 35 до 40 мкм спереди. Гнездо для хоботка 1,52 мм длиной, 0,52 мм шириной у самцов и 1,75-1,80 мм длиной и 0,47-0,55 мм шириной у самок. Лемниски имеют длину 18,75 мм, ширину 0,17 мм и длину от 13,75 до 16,25 мм, ширину самки от 0,24 до 0,27 мм.[26]

Мужская репродуктивная система расположена в задней части туловища. Яички удлиненные, размер переднего яичка составляет от 3,50 до 6,87 мм в длину, от 0,75 до 1,25 мм в ширину, а размер заднего семенника составляет от 4,05 до 5,55 мм в длину, от 0,95 до 1,32 мм в ширину. Цементные железы расположены кзади от яичек в пучке из 8 штук, их длина составляет от 0,87 до 2,50 мм, а ширина от 0,50 до 1,07 мм, причем передние железы являются самыми большими. Мешочек Саффтигена от 1,62 до 1,75 мм в длину и от 0,50 до 0,57 мм в ширину. У молоди репродуктивная система недоразвита, с яйцевидными семенниками и иногда без цементных желез. Женская репродуктивная система имеет общую длину от 572 до 946 мкм, но у нее отсутствуют мышцы влагалища. Матка толстая, имеет двойные стенки и имеет длину от 343 до 624 мкм, а дистальный конец матки крепится к стенке тела хорошо развитыми связками. Колокольчик матки имеет длину от 208 до 343 мкм и содержит множество ядер. Яйца имеют яйцевидную форму, длину от 73 до 114 мкм, ширину от 31 до 62 мкм и зазубрины на одном полюсе.[26]

  • Moniliformis moniliformis (Бремзер, 1811 г.)[f]
Основная статья: Moniliformis moniliformis
М. moniliformis
Измерения[17]Женский (мм)Мужской (мм)
Длина хоботок
Ширина хоботок
Длина хоботок сосуд
Ширина хоботок сосуд
Длина ствола
Ширина ствола
Длина лемниски
Размер переднего яичка
Размер заднего семенника
Размер области, занятой цементными железами
Размер яиц
Длина маточного колокола

М. moniliformis является глобально распространенным паразитом, где взрослые черви обычно находятся в кишечнике грызуны или же плотоядные животные такие как кошки и собаки, но в редких случаях могут заражать людей. В промежуточные хосты обычно жуки и тараканы.[27][28]

Самец в среднем составляет 77 мм в длину и 1,66 мм в ширину, в то время как самка намного больше - 140 мм в длину и 1,24 мм в ширину.[17] В сколекс У этого червя цилиндрический хоботок и множество изогнутых крючков. Хоботок обоих полов имеет длину 0,50 мм и ширину от 1,19 до 1,24 мм, а вместилище хоботка - от 0,89 до 1,07 мм в длину и от 0,27 до 0,28 мм в ширину. Хоботок имеет от 11 до 12 продольных рядов крючков по 9–14 крючков в каждом ряду, причем длина наибольших крючков составляет от 20 до 30 мм у самцов и 31 мм у самок.[17] Из-за горизонтальных отметин на червяке наблюдается сегментация. Лемниски имеют размер от 4,00 до 7,50 мм на 0,15 и 0,17 мм.[17] У самцов размер яичек составляет от 2,20 до 3,00 мм, от 0,50 до 0,80 мм, копулятивные боры, используемые для удержания самки во время совокупления, и восемь цементных желез, занимающих площадь от 0,6 до 1,26 мм, от 0,40 до 0,60 мм.[29][17] У самок есть плавающие яичники в связочном мешке, где происходит оплодотворение яиц, которые имеют овальную форму с толстой прозрачной внешней оболочкой размером от 0,11 до 0,12 мм в длину и от 0,04 до 0,06 мм в ширину.[17][29][30] В другом отчете говорится, что яйца также имеют 4 оболочки, длину 75 мкм и коэффициент удлинения 2,42.[21]

В жизненном цикле М. moniliformisпромежуточные хозяева заглатывают яйца паразита. У промежуточного хозяина акантор, или паразит на первой личиночной стадии, трансформируется в акантеллу, вторую личиночную стадию. Через 6–12 недель на этой стадии акантелла становится цистакантом. Цистакант, или инфекционная акантелла, М. moniliformis имеют форму кисты и проникают в ткани промежуточных хозяев, в отличие от большинства других скребней, у которых есть инфекционные личинки, которые больше напоминают недоразвитых взрослых червей. Окончательные хозяева потребляют цистаканты, питаясь зараженными промежуточными хозяевами. Эти цистаканты созревают и спариваются в тонком кишечнике за 8–12 недель. По истечении этого времени яйца выводятся с фекалиями, чтобы их снова проглотил другой промежуточный хозяин и возобновил этот цикл.[30] В ходе так называемого «взлома мозгов» паразит вызывает изменение поведения своего промежуточного хозяина, что увеличивает риск нападения на него хищника. Считается, что это изменение поведения дает паразиту эволюционное преимущество, поскольку увеличивает его шансы добраться до своего окончательного хозяина. Когда М. moniliformis поражает своего промежуточного хозяина, тараканов Periplaneta americana, это изменяет реакцию таракана на побег. В одном исследовании был сделан вывод, что тараканы, инфицированные М. moniliformis потребовалось больше времени, чтобы отреагировать на ветровые стимулы, имитирующие приближение потенциального хищника, и было выявлено меньше реакций бегства, что означает, что паразитарная инфекция делает промежуточного хозяина более уязвимым для хищников, препятствуя его способности обнаруживать своего хищника и убегать от него. Считается, что серотонин играет роль в нарушении связи между гигантскими интернейронами и грудными интернейронами и, в свою очередь, препятствует реакции таракана на побег.[27] В аналогичном исследовании влияние паразитизма на три Periplaneta виды обнаружили, что Periplaneta australasiae использует субстраты иначе и меньше перемещается при заражении М. moniliformis.[31] В другом исследовании делается вывод о повышенной уязвимости инфицированных Periplaneta americana из-за увеличения фототаксис, больше времени тратится на движение (из-за более медленного движения) и движение в ответ на свет (неинфицированные тараканы колеблются перед тем, как двинуться).[32]

Случаи монилиформоза, формы акантоцефалиоза, вызванного заражением человека М. moniliformis были зарегистрированы в США, Иране, Ираке и Нигерии,[27] но человеческий монилиформоз в настоящее время встречается редко, поскольку требует употребления в пищу зараженных сырых жуков или тараканов. Каландруччо представил первое описание клинических проявлений монилиформоза, и аналогичные отчеты можно найти в нескольких тематических исследованиях с тех пор; многие из описанных пациентов не имели симптомов. Когда у них проявлялись симптомы, они обычно испытывали боль в животе, диарею, головокружение, отек и анорексию.[33] У некоторых пациентов также сообщалось о головокружении.[27] У грызунов монилиформоз приводит к летальному исходу и проявляется кровотечением и желудочно-кишечными расстройствами.

  • Moniliformis monoechinus (Линстоу, 1902 г.)[грамм]

М. monoechinus был обнаружен заражающим Гигантский муравьед (Myrmecophaga tridactyla) В Южной Америке. Хоботок очень длинный, 3,55 мм в длину и 0,71 мм в ширину, с 12 рядами по 40 крючков в каждом. Самые большие крючки длиной 130 мкм располагаются спереди и короче, 30 мкм, в задней части.[6]

  • Moniliformis necromysi Гомеш, Коста, Джентиле, Вилела и Мальдонадо, 2020 г.[34]

M. necromysi был обнаружен заражающим волосатая мышь боло (Некромис лазиурус) в Серрадо в состоянии Минас-Жерайс, Бразилия. Филогенетический анализы с использованием частичного митохондриального субъединица I цитохром с оксидазы ген и ядерный рибосомная РНК большой субъединицы ген продемонстрировал, что этот червь образует хорошо поддерживаемую монофилетическую группу в пределах рода Moniliformis. Название вида некромизи происходит от названия вида хозяина Некромис.[34]

  • Moniliformis saudi Амин, Хекманн, Мохаммед и Эванс, 2016 г.[6]
Хоботок Moniliformis saudi[6]

М. саудовская был обнаружен паразитирующим на ежик в пустыне (Paraechinus aethiopicus) в Саудовской Аравии. Вид назван в честь страны Саудовская Аравия в котором это было обнаружено. М. саудовская морфологически идентичен М. криптозауди, помимо содержания металла в крючках и генетического анализа.[7]

Туловище составляет от 24,00 до 50,00 мм в длину, от 0,67 до 1,15 мм в ширину у самцов и от 18,00 до 117,50 мм в длину и от 0,60 до 1,82 мм в ширину у гораздо более крупных самок.[7] Передний ствол веерообразно сужается и имеет воротник из вертикальных пластинок.[6] Хоботок составляет от 315 до 520 мкм в длину, от 130 до 177 мкм в ширину у мужчин и от 354 до 468 мкм в длину и от 130 до 208 мкм в ширину у женщин. Хоботок вооружен 13-14 рядами крючков, каждый из которых содержит 7 или 8 крючков, самый большой из которых находится спереди и имеет длину от 25 до 31 мкм у самок и от 25 до 27 мкм у самцов. Брюшные крючки длиннее спинных. Размер сосуда для хоботка составляет от 718 до 1250 мкм, от 155 до 322 мкм у самок и от 603 до 880 мкм, от 190 до 300 мкм у мужчин. Длинные лемниски и имеют размеры от 2,91 до 8,75 мм, от 0,08 до 0,17 мм у самцов и от 3,30 до 12,50 мм и от 0,11 до 0,22 мм у самок. Короткие лемниски и имеют размеры от 2,81 до 5,75 мм, от 0,07 до 0,14 мм у самцов и от 3,02 до 11,25 мм и от 0,10 до 0,17 мм у самок. В лемнисках от 7 до 10 гигантских ядер. Размер передних семенников составляет 1,25–3,50 мм, 0,27–0,82 мм, а размер задних яичек - 1,12–3,50 мм, 0,27–0,65 мм. У самца размер цементных желез составляет от 312 до 811 мкм, от 270 до 468 мкм и Мешочек Саффтигена измеряет от 468 до 1400 мкм на 177 до 450 мкм. У самок яйца овальные, размером от 57 до 83 мкм на 31-42 мкм.[7]

  • Moniliformis siciliensis Мейер, 1932 г.[час]
M. siciliensis
Измерения[17]Женский (мм)Мужской (мм)
Длина хоботок
Ширина хоботок
Длина хоботок сосуд
Ширина хоботок сосуд
Длина ствола
Ширина ствола
Длина лемниски
Размер переднего яичка
Размер заднего семенника
Размер области, занятой цементными железами
Размер яиц
Длина маточного колокола

M. siciliensis был обнаружен заражающим коричневая крыса (Раттус норвегикус[11] сообщается как Mus decumanus), а садовая соня (Элиомис quercinus) в Сицилия, Италия. Самец имеет длину от 40 до 45 мм, ширину от 1,0 до 1,50 мм, в то время как самка намного больше, от 70 до 80 мм в длину, от 1,0 до 1,50 мм в ширину. Хоботок составляет от 0,42 до 0,45 мм в длину и от 0,17 до 0,19 мм в ширину у мужчин и женщин. На хоботке 14 продольных рядов крючков по 8 крючков в каждом. Лемниски 10,0 на 0,17 мм. Яйца имеют овальную форму длиной 0,08 мм и шириной 0,04 мм.[17]

  • Moniliformis spiralis Субрахманян, 1927 г.
М. спиралис
Измерения[17]Женский (мм)Мужской (мм)
Длина хоботок
Ширина хоботок
Длина хоботок сосуд
Ширина хоботок сосуд
Длина ствола
Ширина ствола
Длина лемниски
Размер переднего яичка
Размер заднего семенника
Размер области, занятой цементными железами
Размер яиц
Длина маточного колокола

М. спиралис был обнаружен заражающим Nesokia bengalensis и черная крыса (Раттус раттус) в Рангун, Бирма.[17] Он также был найден в Индия заражение разновидностями Bandicota и Герпес,[35] и в летучих мышах в Кыргызстан.[36] Самец имеет длину 16,94 мм и ширину 0,56 мм, тогда как самка намного больше - 40 мм в длину и 0,91 мм в ширину. Хоботок самца составляет 0,43 мм в длину и 0,11 мм в ширину, а у самки от 0,35 до 0,47 мм в длину и от 0,17 до 0,18 мм в ширину. Хоботок самца имеет длину от 0,64 до 0,85 мм и ширину от 0,24 до 0,30 мм, а у самки - 0,98 мм в длину и 0,31 мм в ширину. Хоботок имеет от 12 до 14 продольных рядов крючков по 12–14 крючков в каждом ряду, причем самые большие крючки имеют длину 40 мм. Лемниски 0,81 на 0,25 мм. Размер передних семенников 0,81 на 0,25 мм, а задних - 0,85 на 0,28 мм. Цементных желез от шести до восьми размером 0,53 на 0,21 мм. Яйца овальной формы, длиной 0,06 мм и шириной 0,03 мм, генитальная пора конечная, 0,91 на 0,48 мм.[17]

  • Moniliformis tarsii Дево, Шмидт и Кришнасами, 1988 г.[24]

М. tarsii был обнаружен заражением тонкой и толстой кишки Долгопят Хорсфилда (Tarsius Bancanus) в Poring, Сабах, Малайзия. Самец имеет длину от 15 до 19 мм и ширину от 800 до 900 мкм, тогда как самка крупнее, от 21 до 41 мм в длину и от 0,73 до 1,57 мм в ширину, с отсутствием псевдосегментации туловища. Хоботок у самцов имеет длину 490 мкм и ширину 240 мкм, а у самок - от 490 до 560 мкм в длину и от 230 до 320 мкм в ширину. Хоботок вооружен 11 или 12 регулярно чередующимися продольными рядами из 6 или 7 крючков, причем промежуточные крючки значительно крупнее остальных. Размер передних крючков от 26 до 37 мкм, у следующих двух крючков от 41 до 55 мкм, все три из которых имеют мощные корни, тогда как остальные крючки с четвертого по седьмой имеют размер от 24 до 28 мкм и имеют слабые корни. Lemnsici плоские, с тремя гигантскими ядрами каждое, достигают примерно 25–30% длины тела и не связаны сзади с внутренней стенкой тела. У самцов передние семенники имеют длину от 1,66 до 1,88 мм и ширину 330 мкм, а задние семенники имеют длину 1,5 мм и ширину 430 мкм. У самцов также есть восемь цементных желез, каждая с одним гигантским ядром, расположенным кзади от семенников. У самок маточный раструб находится на расстоянии 1,03 мм от задней части, а яйца очень маленькие и овальные, от 47 до 55 мкм в длину и от 16 до 21 мкм в ширину. Название вида tarsii происходит от названия рода хозяина Тарсий.[24]

  • Moniliformis travassosi Мейер, 1932 г.
М. travassosi
Измерения[17]Женский (мм)Мужской (мм)
Длина хоботок
Ширина хоботок
Длина хоботок сосуд
Ширина хоботок сосуд
Длина ствола
Ширина ствола
Длина лемниски
Размер переднего яичка
Размер заднего семенника
Размер области, занятой цементными железами
Размер яиц
Длина маточного колокола

М. travassosi был обнаружен заражающим коричневая крыса (Раттус норвегикус) в Бразилия. Самец имеет длину от 60 до 80 мм, ширину от 1,0 до 1,5 мм, тогда как длина самки от 100 до 110 мм и ширина 1,5 мм. Хоботок имеет 14 продольных рядов крючков по 15 крючков в каждом, причем самые большие крючки имеют длину от 24 до 28 мм. Лемниски 10,0 мм. У самца размер семенников 2,50–3,0 мм на 0,80 мм, имеется восемь цементных желез. Яйца овальной формы, длиной от 0,12 до 0,12 мм и шириной от 0,07 до 0,07 мм.[17] Он назван в честь Лауро Травассос, бразильский гельминтолог и энтомолог, назвавший род Moniliformis к которому принадлежит этот вид.

Промонилиформ

Род Промонилиформ Дольфус и Голван, 1963 год[37] характеризуется наличием двух различных типов крючков хоботка.[18] В этом роде всего один вид.

  • Promoniliformis ovocristatus (Линстоу, 1897 г.)[я]

П. ovocristatus был обнаружен паразитирующим тенреки в Мадагаскар[38] в том числе бесхвостый тенрек (Tenrec ecaudatus) и малый еж тенрек (Эхинопс телфаири). Самая крупная самка имела длину 222 мм и ширину от 1,1 до 1,5 мм, тогда как самый крупный самец был намного меньше - 65 мм в длину и от 0,85 до 1 мм в ширину. Здесь нет псевдосегментации, как показано на Moniliformis разновидность. Хоботок имеет длину 0,550 мм и ширину от 0,250 до 0,300 мм в самом широком месте. Хоботок содержит от 20 до 24 продольных рядов по 8-10 крючков в каждом, причем 4 или 5 верхних крючков имеют большие размеры и хорошо развитые корни, тогда как 4 или 5 нижних крючков маленькие и с редуцированными корнями. Емкость имеет длину от 0,550 до 0,650 мм и максимальную ширину 0,125 мм. Это типовой вид.[37]

Хосты

Moniliformidae виды обнаруживаются в кишечнике, паразитируя у млекопитающих и иногда птиц.[4] Промежуточные хозяева - в основном тараканы, но также и другие группы насекомых.[6] Заражение может вызвать монилиформоз, который характеризуется как поражения в кишечнике, вздутие кишечника, перфорированные язвы, энтерит, склеп гипертрофия, кубок гиперплазия, окклюзии кишечного тракта в серая белка (Sciurus carolinensis).[39]

Примечания

  1. ^ А биномиальный авторитет в скобках указывает на то, что вид был первоначально описан в роде, отличном от настоящего.
  2. ^ История рода А. семони сложный. Первоначально он назывался Echinorhynchus semoni фон Линстоу в 1898 году,[12] а затем переехал в Гиганторинх от Porta в 1908 году[13] и Джонстон в 1909 году, позже переехал в Простенорхис Травассосом в 1917 г.,[14] затем переименован Moniliformis semoni Джонстон и Эдмондс в 1952 г.[15] до того, как Шмидт и Эдмондс приняли нынешнее название и род в 1989 году.[11][2]
  3. ^ M. cestodiformis первоначально названный Echinorhynchus cestodiformis фон Линстоу в 1904 году[20] но был переименован Travassos в 1917 году. синоним с Moniliformis erinacei Саутуэлл и Макфи, 1925 год.[11][6]
  4. ^ М. Кларки первоначально был назван Hormorhynchus clarki Уордом в 1917 году, но был переименован Чендлером в 1921 году. синоним с М. spiradentatis Маклеод, 1933 год..[11][6]
  5. ^ M. gracilis первоначально был назван Echinorhynchus gracilis Рудольфи в 1819 году, но был переименован Мейером в 1931 году.[11][10]
  6. ^ М. moniliformis первоначально названный Echinorhynchus moniliformis Бремзером в 1811 году, но был переименован Травассосом в 1915 году. синоним с E. grassiРайльет, 1893 г., E. canis Портер, 1914 г., E. belgicus Райльет, 1919 год, М. дубиус Мейер, 1932 г., и М. travassosi Мейер, 1932 г.[11][10][17]
  7. ^ М. monoechinus первоначально был назван Echinorhynchus monechinus by Linstow in 1902 but was given its present name by Petrochenko in 1958.[10] It is often incorrectly spelled M. monechinus.[6]
  8. ^ M. siciliensis является синоним с M. pseudosegmentatus (Knüppfer, 1888)[10]
  9. ^ P. ovocristatus was originally named Echinorhynchus ovocristatus by von Linstow in 1897 and renamed Moniliformis ovocristatus by Petrotschenko in 1958 and later Heteracanthorhynchus echinopsi by Hörchner in 1962. In 1963 Dollfus and Golvan introduced the present genus and species.[10]

Рекомендации

  1. ^ Van Cleave, H. J. (1924). "A Critical Study of the Acanthocephala Described and Identified by Joseph Leidy". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 76: 279–334. JSTOR  4063926.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j Schmidt, Gerald D.; Edmonds, Stanley J. (1989). "Australiformis semoni (Linstow, 1898) n. Gen., n. Comb. (Acanthocephala: Moniliformidae) from Marsupials of Australia and New Guinea". Журнал паразитологии. 75 (2): 215–7. Дои:10.2307/3282769. JSTOR  3282769. PMID  2926590.
  3. ^ а б Kükenthal, W (2014). Gastrotricha and Gnathifera. Гёттинген, Germany: Вальтер де Грюйтер. п. 322. ISBN  978-3110274271.
  4. ^ а б Amin, O. M. (1987). "Key to the families and subfamilies of Acanthocephala, with the erection of a new class (Polyacanthocephala) and a new order (Polyacanthorhynchida)". Журнал паразитологии. 73 (6): 1216–1219. Дои:10.2307/3282307. JSTOR  3282307.
  5. ^ Bush, Albert O.; Fernández, Jacqueline C.; Esch, Gerald W.; Seed, J. Richard (2001). Parasitism : the diversity and ecology of animal parasites. Cambridge, UK New York, NY: Cambridge University Press. п. 203. ISBN  0-521-66278-8. OCLC  44131774.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Amin, Omar M.; Heckmann, Richard A.; Osama, Mohammed; Evans, R. Paul (2016). "Morphological and molecular descriptions of Moniliformis saudi sp. п. (Acanthocephala: Moniliformidae) from the desert hedgehog, Paraechinus aethiopicus (Ehrenberg) in Saudi Arabia, with a key to species and notes on histopathology". Folia Parasitologica. 63. Дои:10.14411/fp.2016.014. ISSN  0015-5683. PMID  27189420.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Amin, Omar M.; Heckmann, Richard A.; Sharifdini, Meysam; Albayati, Nagham Yaseen (2019). "Moniliformis cryptosaudi п. sp. (Acanthocephala: Moniliformidae) from the Long-eared Hedgehog Hemiechinus auritus (Gmelin) (Erinaceidae) in Iraq; A Case of Incipient Cryptic Speciation Related to M. saudi in Saudi Arabia". Acta Parasitologica. 64 (1): 195–204. Дои:10.2478/s11686-018-00021-9. PMID  30666546. Получено 9 февраля, 2020.
  8. ^ Nascimento Gomes, Ana Paula; Cesário, Clarice Silva; Olifiers, Natalie; de Cassia Bianchi, Rita; Maldonado, Arnaldo; Vilela, Roberto do Val (December 2019). "New morphological and genetic data of Gigantorhynchus echinodiscus (Diesing, 1851) (Acanthocephala: Archiacanthocephala) in the giant anteater Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 (Pilosa: Myrmecophagidae)". International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. 10: 281–288. Дои:10.1016/j.ijppaw.2019.09.008. ЧВК  6906829. PMID  31867208.
  9. ^ Amin, O.M.; Sharifdini, M.; Heckmann, R.A.; Zarean, M. (2020). "New perspectives on Nephridiacanthus major (Acanthocephala: Oligacanthorhynchidae) collected from hedgehogs in Iran". Журнал гельминтологии. 94: e133. Дои:10.1017/S0022149X20000073. PMID  32114988.
  10. ^ а б c d е ж грамм Amin, Omar M. (September 19, 2013). "Classification of the Acanthocephala". Folia Parasitologica. 60 (4): 273–305. Дои:10.14411/fp.2013.031. PMID  24261131.
  11. ^ а б c d е ж грамм "Moniliformida Schmidt, 1972". Integrated Taxonomic Information System (ITIS). November 23, 2019. Получено 30 января, 2020.
  12. ^ а б von Linstow, O.F.B. (1898). "Nemathelminthen von Herrn Richard Semon in Australien gesammelt". Denkschriften der Medizinisch-Naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena (на немецком). 8: 467 –472. Получено 23 марта, 2020.
  13. ^ Porta, A. (1908). "Gli acantocefali dei mammiferi. Noto preventiva". Archives de parasitologie. 12 (2): 268–282.
  14. ^ Travassos, L. (1917). "Contribuigoes para o conhecimento da fauna helmintolojica brazileira. VI. Revisao dos acantocefalos brazileiros. Parte l. Fam. Gigantorhynchidae Hamann, 1892". Memorias do Instituto Oswaldo Cruz (на португальском). 9: 5–62. Дои:10.1590/S0074-02761917000100001.
  15. ^ Johnston, T.H.; Edmonds, S.J. (1952). "Australian Acanthocephala No. 9". Сделки Королевского общества Южной Австралии. 75: 16–21.
  16. ^ Lenhaus, Cornelius; Obendorf, David; Wright, Frank H. (1990). "Veterinary aspects of Perameles gunnii biology with special reference to species conservation". In Clark, Tim W.; Seebeck, John H. (eds.). Management and conservation of small populations. Chicago Zoological Society. pp. 89–108. ISBN  0-913934-16-X. Получено 23 марта, 2020.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Guerreiro Martins, Natalia Beatriz; Del Rosario Robles, María; Navone, Graciela Teresa (2017). "A new species of Moniliformis from a Sigmodontinae rodent in Patagonia (Argentina)". Parasitology Research. 116 (8): 2091–2099. Дои:10.1007/s00436-017-5508-9. PMID  28585077. Получено 9 февраля, 2020.
  18. ^ а б c d е Ward, Helen L.; Nelson, Diane R. (1967). "Acanthocephala of the Genus Moniliformis from Rodents of Egypt with the Description of a New Species from the Egyptian Spiny Mouse (Acomys cahirinus)". Журнал паразитологии. 53 (1): 150–156. Дои:10.2307/3276638. JSTOR  3276638. PMID  6066757.
  19. ^ а б Meyer, A. (1932). "Acanthocephala". Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des TierReichs (на немецком). Akad. Verlag, Leipzig. 4: 1–332.
  20. ^ von Linstow, O. (1904). "Neue Helminthen aus Westafrika". Centralbl. Bakt. Parasitenk., U. Lnfektionskr., Abt. 1 (36): 380–383.
  21. ^ а б c Pfenning, A. C. (2017). "Egg morphology, dispersal, and transmission in acanthocephalan parasites: integrating phylogenetic and ecological approaches". Получено 23 марта, 2020. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  22. ^ Weber, M.; Junge, R. (2000). "Identification and treatment of Moniliformis clarki (Acanthocephala) in cotton-topped tamarins (Saguinus oedipus)". Journal of Zoo and Wildlife Medicine. 31 (4): 503–7. Дои:10.1638/1042-7260(2000)031[0503:IATOMC]2.0.CO;2. PMID  11428397.
  23. ^ Moore, J. G.; Fry, G. F.; Englert Jr, E. (1969). "Thomy-headed worm infection in north american prehistoric man". Наука. 163 (3873): 1324–5. Bibcode:1969Sci...163.1324M. Дои:10.1126/science.163.3873.1324. PMID  17807812.
  24. ^ а б c d е Deveaux, Timothy P.; Schmidt, Gerald D.; Krishnasamy, M. (1988). "Two New Species of Moniliformis (Acanthocephala: Moniliformidae) from Malaysia". Журнал паразитологии. 74 (2): 322–5. Дои:10.2307/3282462. JSTOR  3282462. PMID  3128654.
  25. ^ Halajian, Ali; Warner, Lesley R.; Tavakol, Sareh; Smit, Nico J.; Luus-Powell, Wilmien J. (2018). "Checklist of acanthocephalan parasites of South Africa". ZooKeys (789): 1–18. Дои:10.3897/zookeys.789.27710. ЧВК  6193052. PMID  30344432.
  26. ^ а б c Amin, Omar M.; Heckmann, Richard A.; Halajian, Ali; El-Naggar, Atif; Tavakol, Sareh (2014). "Description of Moniliformis kalahariensis (Acanthocephala: Moniliformidae) from the South African Hedgehog, Atelerix frontalis (Erinaceidae) in South Africa". Comparative Parasitology. 81: 33–43. Дои:10.1654/4664.1.
  27. ^ а б c d Berenji, F; Fata, A; Hosseininejad, Z (2007). "A case of Moniliformis moniliformis (Acanthocephala) infection in Iran". Korean J Parasitol. 45 (2): 145–148. Дои:10.3347/kjp.2007.45.2.145. ЧВК  2526305. PMID  17570979.
  28. ^ "Thorny-Headed Worms: Acanthocephala – No Common Name (Moniliformis Moniliformis): Species Accounts".
  29. ^ а б "TOPIC 48. Phylum: Acanthocephala (thorny-headed worms)". Kansas State University. March 14, 2005. Получено 23 марта, 2020.
  30. ^ а б "Acanthocephaliasis". Parasites and Health. Center for Disease Control. April 11, 2019. Получено 23 марта, 2020.
  31. ^ Moore, J.; Freehling, M.; Gotelli, N. J. (1994). "Altered behavior in two species of blattid cockroaches infected with Moniliformis moniliformis (Acanthocephala)". Журнал паразитологии. 80 (2): 220–223. Дои:10.2307/3283750. JSTOR  3283750.
  32. ^ Moore, J (1983). "Altered behaviour in cockroaches (Periplaneta americana) infected with an archiacanthocephalan Moniliformis moniliformis" (PDF). J. Parasitol. 69 (6): 1174–1177. Дои:10.2307/3280893. JSTOR  3280893. Архивировано из оригинал (PDF) on 19 July 2011.
  33. ^ Richardson, Dennis J.; Krause, Peter J. (2003). North American Parasitic Zoonoses. Volume 6. Boston: Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4020-7212-3.
  34. ^ а б Gomes, A.P.N.; Costa, N.A.; Gentile, R.; Vilela, R.V.; Maldonado, A. (2020). "Morphological and genetic description of Moniliformis necromysi sp. п. (Archiacanthocephala) from the wild rodent Necromys lasiurus (Cricetidae: Sigmondontinae) in Brazil". Журнал гельминтологии. 94: e138. Дои:10.1017/S0022149X20000188. PMID  32188515.
  35. ^ Sen, J. K.; Chauhan, B. S. (1972). "On some acanthocephalan parasites from Indian mammals, with descriptions of two new species". Journal of the Zoological Society of India. 24 (1): 39–45.
  36. ^ Logacheva, L. S. (1974). "Helminths of Chiroptera in Kirgizia". Fauna Gel'mintov Zhivotnykh I Rastenii Kirgizii. (на русском). Izdatel'stvo "ILIM". Frunze USSR: 49–51.
  37. ^ а б Dollfus, Robert-Ph.; Golvan, Yves-J. (1963). "Sur un singulier Métacanthocéphale parasite d'insectivores (Tenrecinae) de Madagascar et des Comores" (PDF). Annales de Parasitologie Humaine et Comparée. 38 (5): 793–806. Дои:10.1051/parasite/1963385793. Получено 9 февраля, 2020.
  38. ^ Ribas, Alexis; Casanova, Juan Carlos (2006). "Acanthocephalans". Micromammals and Macroparasites. pp. 81–89. Дои:10.1007/978-4-431-36025-4_5. ISBN  978-4-431-36024-7.
  39. ^ Singleton, J.; Richardson, D.J.; Lockhart, J.M. (1993). "Severe moniliformiasis (Acanthocephala: Moniliformidae) in a gray squirrel, Sciurus carolinensis, from Arkansas, USA". Журнал болезней дикой природы. 29 (1): 165–168. Дои:10.7589/0090-3558-29.1.165. PMID  8445783. Получено 23 марта, 2020.