Орбикулярии - Orbiculariae

Араней диадематус с сетью
Улоборус сеть

Орбикулярии это потенциал клады из аранеоморф пауки, объединяющие две группы, составляющие паутину сфер. Филогенетические анализы по морфологическим признакам обычно восстанавливали эту кладу; анализы на основе ДНК регулярно приходили к выводу, что группа не монофилетический. Проблема связана с происхождением паутины сфер: возникли ли они на раннем этапе эволюционной истории энтелегин пауки, многие группы которых впоследствии теряют способность создавать сети сфер, или же они эволюционировали позже, а меньшее количество групп потеряли эту способность. По состоянию на сентябрь 2018 г., вес доказательств решительно свидетельствует в пользу немонофилии "Orbiculariae" и, следовательно, ранней эволюции круговых сетей с последующими многочисленными изменениями и потерями.

Uloborus plumipes

История

Формируют ли пауки, которые плетут настоящую сеть сфер, сплоченную группу, и поэтому их следует классифицировать вместе, - это вопрос, имеющий давнюю историю. Две группы пауков, плетущих паутину сфер, - это Улобориды и Araneidae. Хотя их сети имеют очень похожую общую архитектуру, липкие цепляющие нити создаются по-разному. Пауки-улобориды обладают Cribellum - плоская пластина, из которой выходит шелк определенного вида - и Calamistrum - структура из щетины на плюсна четвертой ноги, используемой для «расчесывания» крибеллатного шелка на очень тонкие пряди, которые склеиваются без какого-либо «клея». У пауков-аранидов есть органы, производящие шелк, которые добавляют мелкие капельки клейкой субстанции к шелку нормальной толщины, создавая вязкий шелк. (Пауков, которые не плетут паутину, также можно разделить на тех, которые производят крибеллированный шелк, и тех, которые производят вязкий шелк.)[1]

Хотя крибеллятные и некрибелляционные ткачи-шары ранее были помещены в один и тот же таксон (по крайней мере, с 1789 г.), эти два вида шаровых ткачей были помещены в отдельные таксоны после того, как обладание крибеллумом стало приоритетом над формой сети. Следующий Джон Блэкволл в 1841 г. и Филипп Берткау в 1878 г. долгое время большинство аранеологов считали пауков с cribellum целостным таксоном Cribellatae. Многие также считали, что пауки-крибеллы и экрибеллятные пауки отдельно развили орб-сети от других видов паутины. К началу 1970-х годов стало очевидно, что крибеллированные пауки - это парафилетический группа, крибеллум - это древняя особенность пауков-аранеоморфов, утерянная у многих потомков, так что объединение пауков вместе на основе сохранения этой особенности не дало монофилетический таксон.[2]

Это все еще оставляет открытыми вопросы, касающиеся происхождения сети сфер. Эволюционировал ли он только один раз, а затем аранеиды потеряли крибеллум (и, следовательно, крибеллятный шелк), или же он развился отдельно у улоборид и араниид? Если оно возникло только один раз, то как рано это произошло в эволюционной истории? энтелегин пауки? Если поздно, то улобориды и аранеиды могут образовывать монофилетическую группу, Orbiculariae. Если очень рано, то улобориды и ананеиды не могут быть тесно связаны между собой, и многие другие аранеоиды, которые не плетут сети, потеряли бы эту способность вторично.[3][4]

Современные филогенетические исследования

В 2014 году Хормига и Грисволд рассмотрели филогения пауков, плетущих сферы, составив резюме, основанное на том, что они считали девятью наиболее полными исследованиями до своей статьи.[5] Они пришли к выводу, что существует ограниченное количество доказательств для группировки крибеллят Uloboridae и Deinopidae в один таксон, Дейнопоидея.[6] (Деинопиды плетут небольшую паутину из сфер, которую затем разрывают и используют в качестве сети для ловли добычи.) Существовали убедительные доказательства того, что большая группа пауков-экрибеллятов сформировала монофилетические пауки. Araneoidea. К этому таксону относятся пауки, которые образуют паутину сфер, но есть и многие, которые этого не делают.[7] Сначала были поддержаны две гипотезы о взаимосвязи между этими двумя группами. Хормига и Грисволд предложили кладограмма аналогично предпочтительной версии Blackledge et al. (2009):[8][9]

Entelegynae
 

Пауки, не плетущие шары (Eresoidea, RTA clade, так далее.)

 
Орбикулярии
 

Дейнопоидея (Deinopidae + Uloboridae)

 
 
 

Nicodamidae

 
 

Araneoidea

 
 
 
 

Это говорит о том, что плетение сфер возникло относительно поздно в энтелегии, и что у многих пауков-охотников никогда не было предков, плетущих орбиты.

Альтернативная гипотеза, все больше поддерживаемая молекулярный филогенетический исследований, состоит в том, что Orbiculariae парафилетический (т.е. не образуют хороший таксон).[10][9][11][12] Гипотеза 2016 года о взаимоотношениях соответствующих групп представлена ​​ниже.[13]

 
 
 

Deinopidae

 
 
 

Улобориды

 
 
 

Oecobiidae + Hersiliidae

 
 

RTA clade (пауки, не плетущие сферы)

 
 
 
 
 
 

Никодамоидея

 
 

Araneoidea

 
 
 

С этой точки зрения, Deinopoidea не монофилетичны и, конечно, не образуют кладу с Araneoidea. Паутина сфер развивалась раньше, присутствовала в ранних энтелегинах, а затем была потеряна в большем количестве групп,[4] делает веб-эволюцию более запутанной, когда разные виды не-орб-паутины развивались отдельно более одного раза. Хотя некоторые авторы заявили, что имеющиеся данные не позволяют сделать окончательный выбор между этими двумя гипотезами,[14] другие считают, что «давняя парадигма орбикулярной монофилии» была опровергнута.[15] Дальнейшие исследования подтвердили эту точку зрения,[16] или воспринимал это как должное.[17]

использованная литература

  1. ^ Коддингтон (1986), стр. 319–320
  2. ^ Коддингтон (1986), стр. 320–323
  3. ^ Коддингтон (1986), стр. 323–324
  4. ^ а б Бонд и др. (2014), п. 1768 г.
  5. ^ Хормига и Грисволд (2014), Рис. 2
  6. ^ Хормига и Грисволд (2014), п. 492
  7. ^ Хормига и Грисволд (2014), п. 494
  8. ^ Хормига и Грисволд (2014), п. 493
  9. ^ а б Blackledge et al. (2009), Рис.3.
  10. ^ Хаусдорф (1999), п. 984.
  11. ^ Бонд и др. (2014), Рис S5.
  12. ^ Димитров и др. (2016).
  13. ^ Димитров и др. (2016), Рис.2.
  14. ^ Хормига и Грисволд (2014), п. 505.
  15. ^ Димитров и др. (2016), п. 11.
  16. ^ Гаррисон и др. (2015) С. 23–24.
  17. ^ Wheeler et al. (2017), п. 22.

Список используемой литературы

  • Блэкледж, Тодд А .; Шарфф, Николай; Коддингтон, Джонатан А .; Szüts, Tamas; Венцель, Джон В .; Хаяси, Шерил Ю. и Агнарссон, Инги (2009), «Реконструкция эволюции паутины и диверсификации пауков в молекулярную эру», Труды Национальной академии наук, 106 (13): 5229–5234, Дои:10.1073 / pnas.0901377106, ЧВК  2656561, PMID  19289848
  • Бонд, Джейсон Э .; Гаррисон, Николь Л .; Гамильтон, Крис А .; Годвин, Ребекка Л .; Хедин, Маршал и Агнарссон, Инги (2014), «Филогеномика решает проблему филогенеза паучьей основы и отвергает преобладающую парадигму эволюции шаровой паутины», Текущая биология, 24 (15): 1765–1771, Дои:10.1016 / j.cub.2014.06.034, PMID  25042592
  • Коддингтон, Дж. (1986), «Монофилетическое происхождение паутины сфер» (PDF), в Shear, W.A. (ред.), Пауки: сети, поведение и эволюция, Stanford University Press, стр.319–363, ISBN  978-0-8047-1203-3, получено 2015-10-12
  • Димитров, Димитар; Benavides, Ligia R .; Arnedo, Miquel A .; Гирибет, Гонсало; Griswold, Charles E .; Шарфф, Николай и Хормига, Густаво (2016), «Обращение к обычным подозреваемым: стандартный подход к генам-мишеням для разрешения межсемейных филогенетических взаимоотношений пауков-экрибелеллятов с новой классификацией семейного ранга (Araneae, Araneoidea)» (PDF), Кладистика, 33 (3): 221–250, Дои:10.1111 / cla.12165, S2CID  34962403, получено 2016-10-18
  • Гаррисон, Николь Л .; Родригес, Хуанита; Агнарссон, Инги; Коддингтон, Джонатан А .; Griswold, Charles E .; Гамильтон, Кристофер А .; Хедин, маршал; Kocot, Kevin M .; Ледфорд, Джоэл М. и Бонд, Джейсон Э. (2015), «Филогеномика пауков: распутывание паучьего древа жизни», PeerJ, 3: e1852, Дои:10.7717 / peerj.1719, ЧВК  4768681, PMID  26925338
  • Хаусдорф Б. (1999), "Молекулярная филогения пауков-аранеоморфов", Журнал эволюционной биологии, 12 (5): 980–985, Дои:10.1046 / j.1420-9101.1999.00104.x, S2CID  86701506*
  • Хормига, Густаво и Грисволд, Чарльз Э. (2014), «Систематика, филогения и эволюция пауков, плетущих сферы», Ежегодный обзор энтомологии, 59 (1): 487–512, Дои:10.1146 / annurev-ento-011613-162046, PMID  24160416
  • Wheeler, Ward C .; Коддингтон, Джонатан А .; Кроули, Луиза М .; Димитров, Димитар; Голобов, Пабло А .; Griswold, Charles E .; Хормига, Густаво; Прендини, Лоренцо; Рамирес, Мартин Дж .; Зервальд, Петра; Алмейда-Силва, Лина; Альварес-Падилья, Фернандо; Arnedo, Miquel A .; Benavides Silva, Ligia R .; Бенджамин, Суреш П .; Бонд, Джейсон Э .; Grismado, Cristian J .; Хасан, Эмиль; Хедин, маршал; Искьердо, Матиас А .; Labarque, Facundo M .; Ледфорд, Джоэл; Лопардо, Лара; Мэддисон, Уэйн П .; Миллер, Джереми А .; Piacentini, Luis N .; Платник, Норман I .; Полотов, Даниэле; Сильва-Давила, Диана; Шарфф, Николай; Сзетс, Тамаш; Убик, Даррелл; Vink, Cor J .; Wood, Hannah M. & Zhang, Junxia (2017) [опубликовано в Интернете, 2016], «Паучье древо жизни: филогения Araneae на основе анализа целевых генов из обширной выборки таксонов», Кладистика, 33 (6): 574–616, Дои:10.1111 / cla.12182, S2CID  35535038