Моль перечная - Peppered moth

Для Маргарет Драббл роман, см Мотылек.

Моль перечная
Biston betularia male.jpg
мужской
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Geometridae
Род:Бистон
Разновидность:
B. betularia
Биномиальное имя
Biston Betularia
Подвиды
  • Б. б. александрина (Верли, 1941)
  • Б. б. Betularia
  • Б. б. когнатария (Гене, 1857 г.)
  • Б. б. контраст (Барнс и Бенджамин, 1923)
  • Б. б. парва (Пиявка, 1897 г.)
  • Б. б. nepalensis (Иноуэ, 1982)
Синонимы
  • Phalaena (Geometra) betularia Линней, 1758
  • Phalaena (Noctua) p-graecum (Пода, 1761 г.)
  • марморария (Сепп, 1792 г.)
  • Phalaena (Geometra) ulmaria (Боркхаузен, 1794 г.)
  • Eubyja betularia
  • Amphidasis huberaria (Баллион, 1866 г.)
  • Amphidasys betularia var. Doubledayaria (Мильер, 1870 г.)
  • Eurbyjodonta concinna (Уоррен, 1899 г.)
  • Бистон когнатария александрина (Верли, 1941)
  • Бистон (Eubyjodonta) huberaria (Тиеншана Верли, 1941)
  • Бистон когнатария синитибетическая (Верли, 1941)

В моль перечная (Biston Betularia) - умеренный вид ночной полет моль.[1] Эволюция перечной мотылька это пример популяционная генетика и естественный отбор.[2]

Гусеницы перечной моли имитируют не только форму, но и цвет веточки. Недавние исследования показывают, что гусеницы могут ощущать цвет веточки своей кожей и сопоставлять цвет своего тела с фоном, чтобы защитить себя от хищников.[3]

Описание

Размах крыльев колеблется от 45 мм до 62 мм (в среднем 55 мм). Он относительно плотный, с относительно узко удлиненными передними крыльями. Крылья белые, «присыпанные» черным, с более или менее отчетливыми поперечными линиями, тоже черные. Эти поперечные линии крыльев и «причесанные» пятна (пятна) также в редких случаях могут быть серыми или коричневыми; рисунок пятен, в особенно очень редких случаях, иногда представляет собой сочетание коричневого и черного / серого.[4] Черное пятно варьируется по количеству, в некоторых случаях оно почти отсутствует, в то время как в других оно настолько плотное, что крылья кажутся черными с белыми пятнами. Усики самцов сильно двояковыпуклые.[5][6]

Распределение

Biston Betularia находится в Китай (Хэйлунцзян, Цзилинь, Внутренняя Монголия, Пекин, Хэбэй, Шаньси, Шаньдун, Хэнань, Шэньси, Нинся, Ганьсу, Цинхай, Синьцзян, Фуцзянь, Сычуань, Юньнань, Тибет), Россия, Монголия, Япония, Северная Корея, Южная Корея, Непал, Казахстан, Кыргызстан, Туркменистан, Грузия, Азербайджан, Армения, Европа и Северная Америка.[7]

Экология и жизненный цикл

Biston Betularia гусеницы на березе (слева) и иве (справа), демонстрирующие мимикрию веточки и эффективную затенение.[8]

В Великобритания и Ирландия, моль перечная унивольтинный (т.е., имеет одно поколение в год), а на юго-востоке Северная Америка это бивольтин (два поколения в год). В чешуекрылые жизненный цикл состоит из четырех стадий: яйцеклетки (яйца), несколько личинка возрастов (гусеницы ), куколки, которые перезимовывают в почве, и воображает (взрослые люди). Днем бабочки обычно отдыхают на деревьях, где на них охотятся птицы.

Гусеница - веточка имитировать, варьирующийся по цвету от зеленого до коричневого. Исторически это было одно из первых животных, идентифицированных как замаскированный с затенение чтобы сделать его плоским (затенение является основной визуальной подсказкой, которая заставляет вещи казаться твердыми), в бумаге Эдвард Бэгнолл Поултон в 1887 г.[9][10] Исследования показывают, что гусеницы могут ощущать цвет веточки своей кожей и подбирать цвет своего тела в соответствии с фоном, чтобы защитить себя от хищников, способность маскироваться, также обнаруженная у головоногих моллюсков, хамелеонов и некоторых рыб, хотя это изменение цвета происходит довольно медленнее у гусеницы.[3]

В конце сезона уходит в почву, где окукливается, чтобы перезимовать. Изумления появляются из куколок в период с конца мая по август, самцы немного раньше самок (это обычное дело и ожидается от половой отбор ). Они появляются поздно днем ​​и сушат свои крылья перед полетом в ту ночь.

Самцы летают каждую ночь своей жизни в поисках самок, тогда как самки летают только в первую ночь. После этого самки выпускают феромоны для привлечения самцов. Поскольку феромон разносится ветром, самцы стремятся подниматься вверх по градиент концентрации, т.е. к источнику. Во время полета они становятся жертвами хищников. летучие мыши. Самцы охраняют самку от других самцов, пока она не откладывает яйца. Самка откладывает около 2000 бледно-зеленых яйцевидных яиц длиной около 1 мм в щели на коре вместе с ней. яйцеклад.

Отдыхающее поведение

Рисунок 2а. Общее количество наблюдаемых бабочек = 59: Открытый ствол = 7; неэкспонированный ствол = 7; соединение ствол-ветвь = 23; филиалов = 22
Рисунок 2b. Общее количество наблюдаемых бабочек = 23: Открытый ствол = 1; неэкспонированный ствол = 1; соединение ветви ствола = 3; ветки толщиной более 5 сантиметров диаметром = 10; ветки и веточки толщиной менее 5 сантиметров = 8

Брачная пара или одинокий особь будут проводить день, укрываясь от хищников, особенно птиц. В первом случае мужчина остается с женщиной, чтобы гарантировать отцовство. Лучшее свидетельство в пользу положений для отдыха - данные, собранные исследователем березовой мотылька. Майкл Майерус, и это приведено в прилагаемых диаграммах. Эти данные были первоначально опубликованы в Howlett and Majerus (1987), а обновленная версия опубликована в Majerus (1998), который пришел к выводу, что бабочки покоятся в верхней части деревьев. Майерус отмечает:

Креационист критики перечной пяденицы часто указывали на заявление Кларка. и другие. (1985): «... За 25 лет мы нашли только два Betularia на стволах деревьев или стенах, прилегающих к нашим ловушкам, и нигде в другом месте ». Причина теперь кажется очевидной. Мало кто тратит время на поиски мотыльков на деревьях. Именно там днем ​​отдыхают бородавки.

Исходя из своих исходных данных, Хоулетт и Майерус (1987) пришли к выводу, что пяденицы обычно отдыхают в неэкспонированных местах, используя три основных типа участков. Во-первых, на несколько дюймов ниже стыка ветки и ствола на стволе дерева, где моль находится в тени; во-вторых, на нижней стороне веток и в-третьих, на лиственных веточках. Представленные выше данные подтверждают это.

Дальнейшее подтверждение этих положений для отдыха было получено в результате экспериментов по наблюдению за пяденицами, занимающими положения отдыха как у самцов (Mikkola, 1979; 1984), так и у самок (Liebert and Brakefield, 1987).

Майерус, и другие., (2000) показали, что пяденицы, когда они отдыхают в ветвях деревьев, загадочно замаскированы на фоне своего фона. Понятно, что в человеческом видимом длины волн, типика замаскированы против лишайники и карбонария против равнины лаять. Однако птицы способны видеть ультрафиолетовый свет, который люди не могут видеть. Используя видеокамеру, чувствительную к ультрафиолету, Majerus et al. показало, что типика пятнисто отражают ультрафиолетовый свет и маскируются от корковые лишайники часто встречается на ветвях как в ультрафиолетовом, так и в видимом для человека диапазоне. Тем не мение, типика не так хорошо замаскированы от листовые лишайники обычен на стволах деревьев; Хотя они замаскированы в человеческих длинах волн, в ультрафиолетовых длинах волн листовые лишайники не отражают ультрафиолетовый свет.

Во время эксперимента в Кембридж За семь лет 2001–2007 гг. Майрус отметил естественное положение покоя для пядениц, и из 135 обследованных мотыльков более половины находились на ветвях деревьев, в основном в нижней половине ветви, 37% - на стволах деревьев, в основном на севере. сбоку, и только 12,6% отдыхали на ветках или под ними.[11][12]

Полиморфизм

Дальнейшая информация: Полиморфизм (биология)

Введение в формы

Есть несколько меланический и немеланический морфы перечной моли. Они контролируются генетически. Определенная цветовая морфа может быть указана стандартным образом, если после названия вида в форме "морфа" имя морфа". Использование" формы "в методе Biston Betularia f. имя формы Детализация этих вариантов также является широко распространенной практикой.

Эти формы часто случайно поднимаются до статуса подвида, когда они появляются в литературе. Не добавляя "е". (forma) или morpha подразумевает, что таксон является подвидом, а не формой, как в Бистон Betularia карбонария вместо Biston betularia f. карбонария. Редко формы были повышены до статуса вида, как в Бистон карбонария. Любое из этих двух обстоятельств может привести к ошибочному мнению, что видообразование участвовал в наблюдаемой эволюции берёзовой бабочки. Это не тот случай; особи каждой морфы скрещиваются и производят плодовитое потомство с особями всех других морф; следовательно, существует только один вид пяденицы.

Напротив, разные подвиды одного и того же вида теоретически могут скрещиваться друг с другом и давать полностью плодовитое и здоровое потомство, но на практике этого не происходит, поскольку они живут в разных регионах или размножаются в разное время года. Полноценные виды либо неспособны производить плодовитое и здоровое потомство, либо не распознают сигналы ухаживания друг друга, либо и то, и другое.

Европейские селекционные эксперименты показали, что в Бистон Betularia Betularia, то аллель для меланизма, продуцирующего морфа карбонария контролируется одним локус. Меланический аллель доминирует над немеланическим аллелем. Эта ситуация, однако, несколько осложняется наличием трех других аллелей, которые производят неразличимые морфы морфа медионигра. Они имеют промежуточное преобладание, но не полное (Majerus, 1998).

Имена форм

В континентальной Европе есть три морфы: белая морфа типика (син. морфа / ф. Betularia), темный меланистический морф карбонария (син. Doubledayaria), а промежуточная форма медионигра.

В Британии типичный белый морф известен как типика, меланический морф карбонария, а промежуточный фенотип назван островок.

В Северной Америке морфом меланического черного является морфа. Swettaria. В Бистон бетулярия когнатариа, меланический аллель (продуцирующий морфа Swettaria) аналогично доминантному немеланическому аллелю. Также есть промежуточные морфы. В Япония меланические морфы не зарегистрированы; они все морфа типика.

Эволюция

Основная статья: Эволюция перечной мотылька
Бистон Betularia Betularia морфа типика, белая моль перечная.
Бистон Betularia Betularia морфа карбонария, моль перечная с черным телом.

Эволюция пяденицы-пяденицы за последние двести лет была детально изучена. В начале этого периода подавляющее большинство пядениц имели светлый рисунок крыльев, который эффективно замаскированный их против светлых деревьев и лишайников, на которых они отдыхали. Однако из-за повсеместного загрязнения во время Индустриальная революция в Англии многие лишайники вымерли, а деревья, на которых покоились бородавки, почернели от сажа, вызывая большинство светлой моли, или типика, чтобы умереть из-за хищничества. В то же время темные, или меланические, бабочки, карбонария, процветали, потому что они могли прятаться на темных деревьях.[13]

С тех пор, с улучшенными экологическими стандартами, пяденица-перчинка снова стала обычным явлением, и резкое изменение ее популяции оставалось предметом большого интереса и изучения. Это привело к появлению термина «промышленный меланизм "для обозначения генетического потемнения видов в ответ на загрязняющие вещества. В результате относительно простых и понятных обстоятельств адаптации, пяденица стала обычным примером, используемым для объяснения или демонстрации естественный отбор для непрофессионалов и студентов с помощью моделирования.[14]

Первый карбонария morph был зарегистрирован Эдлстоном в Манчестере в 1848 году, и в последующие годы частота его увеличилась. Хищнические эксперименты, особенно Бернард Кеттлуэлл, установили, что агентом отбора являются птицы, охотящиеся на карбонария превращаться. Последующие эксперименты и наблюдения подтвердили первоначальное эволюционное объяснение явления.[15][16][17]

Генетические основы меланизма

Было показано, что эволюция мутации промышленного меланизма происходит из-за встраивания мобильного элемента в первый интрон кора гена, что приводит к увеличению численности кора транскрипт, который выражается в развивающихся крыльях.[18]

Галерея

  • Подвиды парва (мужчина)

  • Подвиды парва (женский)

  • Подвиды Бистон betularia nepalensis (мужчина)

  • Подвиды nepalensis (женский)

  • Подвиды александрина морфа типика (мужчина)

  • Подвиды контраст (мужчина)

  • Подвиды когнатария морфа типика (мужчина)

Рекомендации

  1. ^ Грант, Брюс С.; Майерус, Майкл Э. Н. (1999). «Тонкая настройка парадигмы берёзовой бабочки» (PDF). Эволюция. 53 (3): 980–4. Дои:10.2307/2640740. JSTOR  2640740.
  2. ^ Алан Гишлик (23 ноября 2006 г.). «Икона 6 - Мотыльки пернатые». Национальный центр научного образования. Получено 19 декабря 2009.
  3. ^ а б Eacock, A., Rowland, H.R., van’t Hof, A.E., Yung, C., Edmonds, N., Saccheri, I.J (август 2019 г.). «Гусеницы перечной моли воспринимают цвет через кожу, чтобы соответствовать цвету своего тела на фоне». Получено 2 августа 2019.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  4. ^ "Фотографии берёзовой мотылька (Biston betularia) · iNaturalist". iNaturalist. Получено 16 ноября 2020.
  5. ^ Ричард Саут, 1909 год. Бабочки Британских островов Фредерик Варн
  6. ^ Уотсон, Л., и Даллвиц, М.Дж., 2003 г. и далее. Британские насекомые: роды Lepidoptera-Geometridae. Версия: 29 декабря 2011 г.
  7. ^ Jiang, N .; Xue, D .; Хан, Х. (2011). «Обзор Biston Leach, 1815 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) из Китая, с описанием одного нового вида». ZooKeys (139): 45–96. Дои:10.3897 / zookeys.139.1308. ЧВК  3260909. PMID  22259309.
  8. ^ Нур М.А., Парнелл Р.С., Грант Б.С. (2008). Хамфрис С. (ред.). "Обратимый цветной полифенизм у американской берёзовой мотылька (Бистон бетулярия когнатариа) Гусеницы ». PLOS ONE. 3 (9): e3142. Дои:10.1371 / journal.pone.0003142. ЧВК  2518955. PMID  18769543.
  9. ^ Поултон, Эдвард Б. (октябрь 1887 г.). «Записки 1886 г. о чешуекрылых личинках и др.». Труды Лондонского энтомологического общества: 294.
  10. ^ Тайер, Джеральд Х. (1909). Маскировка-окраска в животном мире. Макмиллан. стр.22.
  11. ^ Майкл Э. Н. Майерус (август 2007 г.). "Мотылек: доказательство дарвиновской эволюции" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 15 июня 2011 г.. Получено 21 февраля 2011. презентация PowerPoint в формате pdf
  12. ^ Стив Коннор, научный редактор (25 августа 2007 г.). «Исследование мотыльков подтверждает классический« контрольный пример »теории Дарвина». Независимый. Архивировано из оригинал 7 октября 2008 г.. Получено 9 сентября 2007.
  13. ^ Кен Миллер (август 1999 г.). «Мотылек перечной: обновление». Брауновский университет.
  14. ^ «Упражнение по лепке для студентов на примере мотылька» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 3 марта 2016 г.. Получено 27 апреля 2011.
  15. ^ Марк Исаак (2 мая 2005 г.). «История бёрдой мотылька». Архив TalkOrigins. Указатель утверждений креационистов: CB601.
  16. ^ Дэвид Уилсон (10 сентября 2003 г.). «После начала борьбы с загрязнением в Британии увеличилось количество темных бабочек». Указатель утверждений креационистов: CB601.2.3.
  17. ^ Дэвид Уилсон (10 сентября 2003 г.). «В некоторых районах темная бабочка была более распространена, чем ожидалось». Указатель утверждений креационистов: CB601.2.2.
  18. ^ Арьен Э. Ван'т Хоф, Паскаль Кампань, Дэниел Дж. Ригден, Карл Дж. Юнг, Джессика Лингли, Майкл А. Куэл, Нил Холл, Алистер К. Дарби и Илик Дж. Саккери (2016). «Мутация промышленного меланизма у британской пяденицы - переносимый элемент». Природа. 534 (7605): 102–105. Дои:10.1038 / природа17951. PMID  27251284.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

внешняя ссылка