Стратегии растений - Plant strategies

Стратегии растений включать механизмы и ответы, которые растения используют для воспроизводства, защиты, выживания и конкуренции на ландшафте. Термин «стратегия завода» существует в литературе по крайней мере с 1965 года.[1] однако существует несколько определений. Стратегии были классифицированы как адаптивные стратегии (через изменение генотип ),[1][2] репродуктивные стратегии,[3] стратегии распределения ресурсов,[4][5][6] экологические стратегии,[7] и стратегии, основанные на функциональных характеристиках,[6][8] назвать несколько. Хотя существует множество стратегий, одна основная тема неизменна: растения должны производить компромиссы отвечая на их среда. Эти компромиссы и ответы закладывают основу для классификации возникающих стратегий.

Фон

Концепция заводских стратегий начала привлекать внимание в 1960-х и 1970-х годах. В то время стратегии часто ассоциировались с генотипический изменения, так что растения могут реагировать на окружающую среду изменением своей «генотипической программы» (то есть стратегии).[1][2] Примерно в это же время теория выбора р / к был введен, который классифицирует растения по история жизни стратегии, особенно репродуктивные стратегии.[3][9] В общем, растения меняют свои репродуктивные стратегии (т. Е. Количество потомство ) и скорость их роста в ответ на их экологическая ниша.[3][9] Теория по-прежнему популярна в 21 веке и часто преподается в учебных программах по естествознанию. Тем не менее, стратегии растений действительно получили известность в 1977 году с появлением Грязь С C-S-R Треугольник,[4] который классифицирует растения в зависимости от того, как они реагируют на различные уровни стресс и конкуренция. В соответствии с Грязь, растения разрабатывают стратегии, демонстрирующие баланс ресурсов между ростом, воспроизводством и поддержанием.[4] Связь между генотипическим изменением и стратегиями все еще присутствовала в теориях Грайма, поскольку он отметил, что «генотипы большинства растений, по-видимому, представляют собой компромисс между конфликтующими давлениями отбора», которые обычно классифицируют растения на три типа стратегии.[4] Треугольник C-S-R оставался доминирующей стратегией завода в течение нескольких десятилетий. Однако в начале 1980-х Дэвид Тилман представил теорию R *, которая фокусировалась на разделении ресурсов как на стратегиях борьбы с конкуренцией.[10] Совсем недавно были введены дополнительные стратегии. В 1998 году схема стратегии L-H-S была представлена ​​как альтернатива схеме C-S-R Грайма.[7] Стратегия L-H-S фокусируется на лист и масса семян черты, чтобы классифицировать стратегии растений, отмечая, что эти черты могут быть измерены и сравнены между видами, что нелегко сделать с помощью абстрактных категорий Грайма.[7] Целью схемы L-H-S было развитие международной сети, которая могла бы обеспечить количественные сравнения между стратегиями предприятий. Это положило начало движению к включению функциональных черт в стратегии растений и пониманию того, как функциональные черты и факторы окружающей среды относятся к.[6][8] Хотя треугольник C-S-R Грайма все еще часто упоминается в экология растений, новые стратегии вводятся и набирают силу в 21 веке.

Треугольник C-S-R Грама / Теория универсальной адаптивной стратегии (UAST)

Основная статья: Универсальная теория адаптивной стратегии

Дж. П. Грайм определили два градиента факторов, в целом классифицированные как беспокойство и стресс, которые ограничивают биомассу растений. Стрессы включают такие факторы, как доступность воды, питательных веществ и света, а также такие факторы, препятствующие росту, как температура и токсины. И наоборот, возмущение включает травоядный, патогены, антропогенный взаимодействия, Огонь, ветер и т. д. В результате сочетания сильного и слабого стресса и беспокойства обычно используются три жизненные стратегии, которые обычно используются для классификации растений в зависимости от окружающей среды: (1) C-конкуренты, (2) толерантные к S-стрессу и (3) R-рудералы.[4] Не существует жизнеспособной стратегии для растений в условиях высокого стресса и сильного беспокойства, поэтому категоризация для этого типа среды обитания отсутствует.[4]

Каждая жизненная стратегия варьируется в зависимости от распределения ресурсов для производства семян, морфология листа, лист долголетие, относительная скорость роста, и другие факторы, которые можно суммировать как отчисления на (1) рост, (2) воспроизведение и (3) техническое обслуживание. Конкуренты состоят в основном из видов с высокой относительной скоростью роста, коротким сроком жизни листьев, относительно низким урожаем семян и высокой долей в листостроении. Они сохраняются в среде с высоким содержанием питательных веществ, с низким уровнем беспокойства и «быстро монополизируют захват ресурсов за счет пространственно-динамического поиска корней и побегов».[5] Стрессоустойчивые среды обитания с высоким стрессом и низким уровнем беспокойства выделяют ресурсы на поддержание и защиту, например, против травоядных. Виды часто вечнозеленый с небольшими, долгоживущими листьями или иголками, медленным оборотом ресурсов и низким пластичность и относительная скорость роста. Из-за высоких стрессовых условий снижается вегетативный рост и размножение. Рудералы, обитающие в режимах с низким уровнем стресса, с высоким уровнем возмущения, выделяют ресурсы в основном на семенное воспроизводство и часто являются однолетники или недолговечный многолетние растения. Общие характеристики рудеральных видов включают высокую относительную скорость роста, недолговечные листья и низкорослые растения с минимальным боковым расширением.

Правило Тилмана R *

Основная статья: R * правило (экология)

Г. Дэвид Тилман разработал R * правило в поддержку теория ресурсной конкуренции. Теоретически вид растений, произрастающих в монокультура, и использование одного ограничивающего ресурса истощит ресурс до достижения равновесие уровень, на котором уравновешиваются рост и потери.[10] Концентрация ресурса на равновесном уровне обозначается R *; это минимальная концентрация, при которой растение способно сохраняться в окружающей среде.[11] Рост населения обозначается значениями больше R *. И наоборот, убыль населения связана со значениями ниже, чем R *.[12] Если два вида соревнуются за одно и то же ограничение ресурс, у более сильного конкурента будет наименьшее значение R * для этого ресурса. Это в конечном итоге приведет к вытеснению более слабого конкурента, независимо от первоначального плотность растений.[12] Скорость смещения зависит от величины разницы R *.[13] Большие различия приводят к более быстрому исключению. Каждый вид растений различается по значениям R * из-за различий в морфологии растений и физиология. Реализованный уровень R * зависит от физических факторов, которые зависят от среды обитания, таких как температура, pH, и влажность.[12]   

Стратегия Вестоби L-H-S

В 1998 году Марк Вестоби предложил схему стратегии экологии растений (PESS) для объяснения распределения видов на основе признаков.[7] В динамической модели использовался компромисс по трем осям между удельная площадь листа (SLA), навес высота в зрелости и масса семян. SLA определяется как площадь на единицу сухой массы зрелых листьев, сформировавшихся при наиболее полном естественном освещении данного вида.[7] Эти черты были выбраны для включения из-за их компромиссной функциональности. Распределение ресурсов по одному признаку возможно только путем отвлечения ресурсов от других. Как и в треугольнике C-S-R Грайма, каждый градиент представляет разные стратегические реакции на окружающую среду; Изменения в адаптации к возмущениям представлены высотой растительного покрова и массой семян (ось R Грайма), тогда как SLA отражает изменение роста в ответ на стресс (ось C-S Грайма).[4][7] Стратегия L-H-S избегает предположения, что среда с высоким уровнем беспокойства и высоким уровнем стресса не имеет жизнеспособных стратегий растений, в отличие от модели Грайма. Однако модель Вестоби находится в невыгодном положении при прогнозировании потенциальных изменений в стратегиях установки, поскольку оси включают только отдельные переменные по сравнению с осями многих переменных Грайма.[7]

r / K Selection

Основная статья: выбор r / K

Эта линейная модель, впервые представленная МакАртуром и Уилсоном (1967),[3] обычно применяется как к растениям, так и к животным для описания репродуктивных стратегий. Представляя противоположные крайности континуума, r-виды вкладывают всю энергию в максимальное производство семян с минимальным вкладом в отдельные отростки, тогда как K-виды распределяют энергию на несколько, очень поместиться частные лица; это спектр количества и качества.[14] Модель предполагает, что идеальные r-виды функционируют в бесконкурентной среде без эффектов плотности и K-виды в условиях максимальной конкуренции и насыщения по плотности.[14] Большинство видов классифицируются как промежуточные между двумя крайностями.

Резюме

Термин «стратегии растений» имеет множество определений и включает несколько различных механизмов реагирования на окружающую среду. В то время как разные стратегии ориентированы на разные характеристики растений, все стратегии имеют общую тему: растения должны искать компромисс между тем, где и как распределять ресурсы. Будь то выделение на рост, воспроизводство или поддержание, растения реагируют на окружающую среду, используя стратегии, которые позволяют им сохраняться, выживать и воспроизводиться. У растений может быть несколько стратегий выживания на разных этапах жизни, поэтому на протяжении всего жизненного цикла им приходится идти на компромисс. [15].

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Брэдшоу, А. Д. (1965). «Эволюционное значение фенотипической пластичности растений». Достижения в генетике. 13: 115–155. Дои:10.1016 / S0065-2660 (08) 60048-6. ISBN  9780120176137.
  2. ^ а б Харпер Дж. Л., Дж. Огден (1970). «Репродуктивная стратегия высших растений: I. Концепция стратегии с особым акцентом на Senecio vulgaris L.». Журнал экологии.
  3. ^ а б c d МакАртур Р.Х., Э.О. Уилсон (1967). Теория островной биогеографии. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  4. ^ а б c d е ж грамм Грайм, Дж. П. (1977). «Доказательства существования трех основных стратегий у растений и их значение для экологической и эволюционной теории». Американский натуралист. 111 (982): 1169–1194. Дои:10.1086/283244.
  5. ^ а б Грайм, Дж. П. (2006). Стратегии растений, процессы растительности и процессы экосистемы.
  6. ^ а б c Grassein, F .; Till-Bottraud, I .; Лаворель, С. (2010). «Стратегии использования ресурсов растений: важность фенотипической пластичности в ответ на градиент продуктивности для двух субальпийских видов». Анналы ботаники. 106 (4): 637–645. Дои:10.1093 / aob / mcq154. ЧВК  2944977. PMID  20682576.
  7. ^ а б c d е ж грамм Вестоби, М. (1998). «Схема стратегии экологии растений с высотой листа (LHS)». Растение и почва. 199 (2): 213–227. Дои:10.1023 / А: 1004327224729.
  8. ^ а б Адлер, П.Б .; Salguero-Gomez, R .; Compagnoni, A .; Hsu, J .; Ray-Mukherjee, J .; Mbeau-Ache, C .; Франко, М. (2014). «Функциональные особенности объясняют различия в стратегиях жизненного цикла растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 111 (2): 740–745. Bibcode:2014ПНАС..111..740А. Дои:10.1073 / pnas.1315179111. ЧВК  3896207. PMID  24379395.
  9. ^ а б Тейлор (1990). «О взаимосвязи между выбором r / K и пропускной способностью окружающей среды: новая среда обитания для стратегий истории жизни растений». Ойкос. 58 (2): 239–250. Дои:10.2307/3545432. JSTOR  3545432.
  10. ^ а б Тильман, Д. (1982). Конкурс ресурсов и структура сообщества. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
  11. ^ Тильман, Д. (1990). «Ограничения и компромиссы: к предсказательной теории конкуренции и исключения». Ойкос. 58 (1): 3–15. Дои:10.2307/3565355. JSTOR  3565355.
  12. ^ а б c Грейс Дж. Б., Д. Тилман (1 января 1990 г.). Грейс Дж. Б., Д. Тилман (ред.). Перспективы конкуренции растений. Перспективы конкуренции растений. Academic Press Inc., стр. 117–141. Дои:10.1016 / b978-0-12-294452-9.50011-4. ISBN  978-0-12-294452-9.
  13. ^ Дыбзинский, Р .; Тилман, Д. (2007-09-01). «Модели использования ресурсов предсказывают долгосрочные результаты конкуренции растений за питательные вещества и свет». Американский натуралист. 170 (3): 305–318. Дои:10.1086/519857. JSTOR  519857. PMID  17879183.
  14. ^ а б Пианка, Эрик Р. (1970). «О р- и к-селекции». Американский натуралист. 104 (940): 592–597. Дои:10.1086/282697.
  15. ^ Visser, Marco D .; Бруйнинг, Марджолейн; Райт, С. Джозеф; Muller-Landau, Helene C .; Йонгеянс, Элке; Comita, Liza S .; де Крун, Ханс; Меров, Кори (2016). «Функциональные характеристики как предикторы показателей жизнедеятельности тропических деревьев в течение жизненного цикла». Функциональная экология. 30 (2): 168–180. Дои:10.1111/1365-2435.12621. ISSN  0269-8463.

дальнейшее чтение

  1. Шелфорд, В. Э. 1931. Некоторые концепции биоэкологии. Экология 12 (3): 455-467. doi10.2307 / 1928991.
  2. Вестоби М., Д. Фальстер, А. Молес, П. Веск, И. Райт. 2002. Экологические стратегии растений: некоторые основные аспекты различий между видами. Ежегодный обзор экологии и систематики 33:125-159.
  3. Райт, И.Дж. и другие. 2004. Спектр экономики листа во всем мире. Природа 428:821-827.
  4. Крейн Дж. М. 2005. Согласование теорий стратегии растений Грайма и Тилмана. Журнал экологии 93:1041-1052.
  5. Грайм Дж. П. 2006. Стратегии растений, процессы растительности и свойства экосистем. Издательство John Wiley & Sons.
  6. Мишале Р. и другие. 2006. Формируют ли биотические взаимодействия обе стороны горбатой модели видового богатства растительных сообществ? Письма об экологии 9:767-773.
  7. Борнхофен С., К. Латто. 2008. Развитие стратегии корпоративной социальной ответственности в виртуальных растительных сообществах. Искусственная жизнь XI: 72-79.