Проганохелис - Proganochelys

Проганохелис
Временной диапазон: Поздний триас, 210 Ма
Proganochelys Quenstedti.jpg
Скелет Proganochelys quenstedti, Американский музей естественной истории
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Clade:Testudinata
Род:†Проганохелис
Баур, 1887
Разновидность:
†П. quenstedti
Биномиальное имя
†Proganochelys quenstedti
Баур, 1887
Синонимы
  • Псаммохелис Квенштедт, 1889 г.
  • Стегочелис Якель, 1914 г. не Лидеккер, 1889 г.
  • Триассохелис Якель, 1918 г.

Проганохелис это вымершая примитивная стволовая черепаха, которая предположительно является сестрой таксон всем остальным черепахам, создающим монофилетическая группа, то Casichelydia.[1][нужен лучший источник ] Проганохелис был назван Георг Баур в 1887 году как самая старая черепаха, существовавшая в то время. Название Проганохелис исходит из Греческий слово ганос означает яркость в сочетании с префиксом профи, и Греческий основание Chelys что означает «черепаха». Проганохелис считается, что был размером около 1 метра и травоядный в природе. Проганохелис была известна как самая примитивная стволовая черепаха более век, до нового открытия Одонточелис в 2008.[2] Одонточелис и Проганохелис делятся уникальными примитивными функциями, которых нет в Casichelydia, например, зубы на крыловидный и сошник и пластинчатый коракоид.[2]

Проганохелис самый старый стволовая черепаха вид с полностью обнаруженной раковиной, известный по окаменелостям, найденным в Германия, Гренландия, и Таиланд в слоях с конца Триасовый, датируемый примерно 210 миллионами лет назад.[3] Расположение этих окаменелостей предполагает, что Проганохелис был активен на всем континенте Лавразия. Есть только два известных вида Проганчелисс небольшой информацией из-за небольшой летописи окаменелостей. Все Proganochelys quentesti окаменелости были обнаружены в Германии, а Proganochelys ruchae окаменелости были найдены в Таиланде.

Псаммохелис, Стегочелис, и Триассохелис младшие синонимы слова Проганохелис. Хелитерий фон Мейера, 1863 г. считался синонимом Проганохелис некоторыми авторами, но Джойс (2017) считает это номен дубиум учитывая фрагментарность синтипного материала. Джойс (2017) также считается североамериканским родом Chinlechelys быть младшим синонимом Проганохелис, хотя автор сохраняет типовые виды прежнего рода, C. tenertesta, как отдельный вид в пределах рода Проганохелис.[4]

Описание и палеобиология

Реставрация
Тип образца

Проганохелис когда-то считалась самой старой из известных стволовых черепах до описания Одонточелис, немного более ранний род, живший в Карнийский этап Триасовый. При жизни он был около 3 футов в длину с полностью развитым панцирем. Его внешний вид во многом напоминал современных черепах: у него отсутствовали зубы на верхней и нижней челюсти, скорее всего, он имел клюв и имел характерную сильно бронированную ракушка образованы костными пластинами и ребрами, которые срослись в прочную клетку вокруг внутренних органов. Проганохелис имел структуру, напоминающую полуклюв, а также зубы, сросшиеся с сошник. Пластины, составляющие панцирь и пластрон были уже в современном виде, хотя по краям корпуса были дополнительные пластины, которые служили бы для защиты ног. Кроме того, в отличие от любого современного вида черепах, ее длинный хвост имел шипы и оканчивался дубинкой, ее голову нельзя было втянуть под панцирь, а шея могла быть защищена небольшими шипами. Хотя у него не было зубов в челюстях, у него были маленькие зубчики на нёбо.[5] Клювообразная структура предполагает, что триасовые черепахи произошли от плотоядный стволовых черепах травоядный поскольку потеря зубов и увеличение клюва будет способствовать измельчению растений у этих черепах.

Синапоморфии и аутапоморфии

Проганохелис обладать несколькими челонскими синапоморфии в том числе: костная оболочка, содержащая сросшиеся ребра, нервные кости с сросшимися грудными сегментами, а также панцирь и пластрон, которые охватывают таз и плечевой пояс.[1] Проганохелис был также известен своим аутапоморфия функции, которые включали хвостовой клуб и бугорок на базиально-затылочной.[1] Хвост Проганохелис был заметно длинным и, как предполагается, использовался как дубинка для защиты от хищников. Хотя эволюция раковины была четко определена, механизмы движения шеи были предметом дебатов для Проганохелис. Было высказано предположение, что Проганохелис могли втягивать шеи, при необходимости засовывая череп под панцирь.[6]

Ракушка

Восстановление жизни Proganochelys

Расширенный ребра на Проганохелис шоу «метапластическая оссификация дермы».[7] Увеличенные ребра говорят о том, что эндохондральный ребра окостенения были соединены вторым окостенением вместо расширенных ребер.[7] Стволовая черепаха возрастом 220 миллионов лет Одонточелис имеет только частично сформированную оболочку.[8] Одонточелис Считается, что он обладает только нижним элементом раковины, известной как пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает Одонточелис из Проганохелис говорят нам, что эволюция оболочки произошла относительно быстро во времени.[7] Проганохелис обладают как панцирем, верхним образованием панциря, так и пластроном, нижним. Считается, что оболочка используется для защиты, а также для выживания. Проганохелис хорошо вписывается в порядок как черепаха, как панцирь Проганохелис согласуется с эволюцией других стволовых черепах.[1]

Череп

Дермальные кровельные элементы Проганохелис включить большой носовой, полностью закрытый череп, плоская чешуйка и отсутствующее шишковидное отверстие.[1] Небные характеристики включают парные сошники и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость.[1] Открытая межптеригоидная пустота вместе с выдающимся удлиненным квадратом являются заметными базикраниальными элементами.[1] Общий, Pragonchelys характеризуется небольшим количеством хелонических черт и относительно генерализованным черепом амниот.[1] Череп Proganochelys Quenstedti из Троссингена, Западная Германия, сохраняет ряд хорошо известных черт амниот, которых нет ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость, надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохраняются.[1] Более того, некоторые черты, присущие современным черепахам, отсутствуют у Проганохелис и, следовательно, должны были появиться после эволюции оболочки. Например, дифференциация челюстей, слияние сошников и потеря слезной железы являются яркими примерами черт, которые развились после эволюции раковины в Проганохелис.[9]

Проганохелис жесткий скелет

Открытие

Самые ранние окаменелости Проганохелис были обнаружены в Германия в сельских городах Halberstadt, Тюбинген, и Троссинген.[10] Окаменелости были найдены в сложной формации из сланцев, песчаников и некоторых известняковых отложений, возраст которой, как полагают, составляет от 220 до 205 миллионов лет.[10] Геологи пришли к единому мнению, что окаменелости находятся в середине норийского периода около 210 миллионов лет назад, хотя это в основном оценка.[10] В добавление к Проганохелис, скальные образования в Германии также дали окаменелости для стволовых черепах Протерохерс.[1]

Палеоэкология

Конкретные экология позднего Триасовый Стволовые черепахи были предметом споров и разногласий в течение многих лет среди ученых.[11] Триасовый стволовые черепахи, в том числе Проганохелис, по-видимому, были как водными, так и наземными.[11] Считается, что пропорции панциря коррелируют с окружающей средой, в которой обитает черепаха, которую мы наблюдаем сегодня у современных черепах. Используя эту концепцию, ученые смогли сделать вывод о среде обитания, в которой Проганохелис , возможно, жили в. Сравнение современных черепах и Проганохелис обнаружили, что маловероятно, чтобы стволовые черепахи были разделены на особые экологи, такие как пловцы в открытой воде или исключительно земной черепахи в позднем триасе.[11] Если это так, пресноводная среда обитания будет наиболее вероятной средой для Проганохелис жили. С другой стороны, отмечается, что некоторые верят Проганохелис были исключительно земными. Гистология панцирных костей современных черепах показала совпадение с наземными черепахами для самых ранних базальных черепах, включая Проганохелис, таксоны в одном исследовании.[12] Считается, что общим предком всех живых черепах являются водные животные, в то время как самые ранние черепахи, как полагают, жили в наземной среде.[13]

Окружающая среда и передние конечности

Предполагается, что передние конечности - это физическая особенность, которая отражает предпочтения и адаптацию к конкретной среде, указывая на среду, в которой черепаха, скорее всего, будет жить. морфологический данные, Проганохелис считается, что они жили в полуводной среде.[13] Считается, что черепахи с короткими руками, скорее всего, являются наземными, а черепахи с длинными конечностями - водными.[13] Большинство всех тестудинов короткоручные и наземные, в то время как все хелониоды - длинные и водный.[13]

Классификация

Проганохелис принадлежит к группе четвероногих с раковиной, известной как Testudinata и является самым старым примитивным стеблем черепаха. В группу не входят Одонточелис.

Приведенная ниже кладограмма следует анализу Жереми Анкетена (2012).[14]

 
 

Одонточелис

 
 Testudinata 
 

†Протерохерс

 
 

†Проганохелис

 
 
 

†Палеохерс

 
 

†Australochelys

 
 
 

†Кайентачелис

 
 

†Indochelys

 
 

†Sichuanchelys

 
 

†Ченгючелыс

 
 

†Chuannanchelys

 
 

†Eileanchelys

 
 
 

†Heckerochelys

 
 

†Кондорчели

 
 
 
 

†Наомичелис

 
 

†Отвейемис

 
 
 

†Монголочелы

 
 Meiolaniidae  
 

†Ниоламия

 
 
 

†Ninjemys

 
 

†Мейолания

 
 
 
 
 
 
 

†Каллокиботион

 
 

Testudines (современные черепахи)

 
 
 
 
 
 
 
 

Среда обитания

Проганохелис считается, что жил в гигантском континент Лавразия вовремя Триасовый период. Летописи окаменелостей показывают, что Проганохелис мог жить где-нибудь между Таиландом и Германией. Вовремя Триасовый период, Лавразия в основном было сухо и тепло, особенно в засушливых районах. Проганохелис делили свое окружение с множеством динозавры. Проганохелис жили в небольших водоемах, таких как пруды, но в основном были привязаны к земле.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j Gaffney, E. S .; Микер, Л. Дж. (1983). «Морфология черепа древнейших черепах: предварительное описание Proganochelys quenstedti". Журнал палеонтологии позвоночных. 3 (1): 25–28. Дои:10.1080/02724634.1983.10011953.
  2. ^ а б Li, C .; Wu, X.-C .; Rieppel, O .; Wang, L.-T .; Чжао, Л.-Дж. (2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа. 456 (7221): 497–501. Дои:10.1038 / природа07533. PMID  19037315. S2CID  4405644.
  3. ^ Протеро, Д. Р. (2015). История жизни в 25 окаменелостях: рассказы бесстрашных охотников за окаменелостями и чудеса эволюции. Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN  9780231539425.
  4. ^ Джойс, У. Г. (2017). "Обзор летописи окаменелостей базальных мезозойских черепах" (PDF). Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 58 (1): 65–113. Дои:10.3374/014.058.0105. S2CID  54982901.
  5. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. С. 66–67. ISBN  978-1-84028-152-1.
  6. ^ Вернебург, И. (2015). «Движение шеи у черепах и его связь с формой височной области черепа». Comptes Rendus Palevol. 14 (6–7): 527–548. Дои:10.1016 / j.crpv.2015.01.007.
  7. ^ а б c Lyson, T. R .; Бевер, Г. С .; Бхуллар, Б.-А. S .; Joyce, W. G .; Готье, Дж. А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах». Письма о биологии. 6 (6): 830–833. Дои:10.1098 / rsbl.2010.0371. ЧВК  3001370. PMID  20534602.
  8. ^ Schoch, R. R .; Сьюз, Х.-Д. (2015). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа. 523 (7562): 584–587. Дои:10.1038 / природа14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  9. ^ Ли, М. С. Я. (1993). «Происхождение плана тела черепахи: преодоление известного морфологического разрыва». Наука. 261 (5129): 1716–1720. Дои:10.1126 / science.261.5129.1716. PMID  17794877. S2CID  32907587.
  10. ^ а б c Гаффни, Э. (1990). Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys. Бюллетень Американского музея естественной истории. 194. HDL:2246/884. ISSN  0003-0090.
  11. ^ а б c Lichtig, A.J .; Лукас, С. Г. (2017). «Простой метод определения мест обитания вымерших черепах». Палеомир. 26 (3): 581–588. Дои:10.1016 / j.palwor.2017.02.001.
  12. ^ Scheyer, T. M .; Сандер, П. М. (2007). «Гистология панцирных костей указывает на наземную палеоэкологию базальных черепах». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1620): 1885–1893. Дои:10.1098 / rspb.2007.0499. ЧВК  2270937. PMID  17519193.
  13. ^ а б c d Joyce, W. G .; Готье, Дж. А. (2004). «Палеоэкология триасовых стволовых черепах проливает новый свет на происхождение черепах». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 271 (1534): 1–5. Дои:10.1098 / rspb.2003.2523. ЧВК  1691562. PMID  15002764.
  14. ^ Анкетен, Дж. (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (1): 3–45. Дои:10.1080/14772019.2011.558928. S2CID  85295987.

внешняя ссылка