Protopolybia exigua - Protopolybia exigua

Protopolybia exigua это разновидность летучая оса Встречается в Южной Америке и Южной Бразилии.^[1] Эти неотропические осы из племени Эпипонини, образуют большие колонии с несколькими матками на колонию. P. exigua маленькие осы, которые питаются нектар и охотиться на членистоногие.^[2][3] Их гнезда имеют форму дисков и свисают с нижней стороны листьев и ветвей деревьев.^[2] Этот конкретный вид ос сложно изучать, потому что они часто покидают свои гнезда.^[4] P. exigua постоянно искать убежища от форидная муха атакуют и поэтому часто спасаются бегством из зараженных гнезд, чтобы построить новые. Наиболее распространенными хищниками ос являются муравьи и паразитоидные фориды, прилетающие с Phoridae семья.^[5]

Таксономия и филогения

В Эпипонини принадлежат к подсемейству ос-основателей роя Polistinae.^[6] Epiponini - неотропические осы-основатели стаи, для которых характерны большие колонии с несколькими матками.^[7] В Протополибия род состоит из мелких бумажных ос. Дак (1905) морфологически отделен Протополибия из Псевдохартергус и установили их тесную связь из-за физического сходства медиального заднего отростка на заднеспинка.^[8]

Описание и идентификация

P. exigua маленькие, стайные осы-основатели.^[2][6] Определить возраст ос можно, оценив темноту кутикулы на апикальном крае пятого гастрального стернита. Старые осы обычно имеют более темный оттенок по сравнению с другими осами в своей колонии.^[2] Длина переднего крыла обычно составляет 4,15 мм, а их крылья более округлые, чем у других ос. Эта круглая форма крыльев может улучшить летные способности осы и улучшить физическую форму. Мышечная масса P. exigua's мезосома напрямую способствует увеличению мощности полета; чем больше мышца, тем сильнее результат. Вместо того, чтобы махать крыльями, P. exigua грести их из-за повышенного сопротивления крыла.^[9] Зрелые P. exigua яйца имеют полный хорион и окрашены в синий цвет с блестящей шерстью. Незрелые ооциты, которые по размеру равны зрелым яйцам, можно отличить по кремовому цвету и менее глянцевому виду.^[2]

Состав гнезда

P. exigua Гнезда белого или светло-коричневого цвета с куполообразными бумажными конвертами.^[3][8] Эти волокнистые оболочки покрывают всю соту.^[8] Гребень подвешен к листу или ветке за один или несколько цветоносов с выходным отверстием на боковой или нижней стороне конверта.^[1] Гнезда также имеют много входных отверстий, что кажется уникальной особенностью этого вида.^[8] В среднем на каждую колонию приходится 1,7 гребня и 566 клеток.^[2] Пока P. exigua Гнезда обычно имеют одну гребешок, на некоторых гнездах иногда встречаются дополнительные гребни.^[1] Ячейки с коричневыми пластинами меконий внизу указывают на появление новых личинок; это изменение цвета является результатом того, что личинка сбрасывает свои отходы во время окукливание.^[2] P. exigua обычно строят гнезда в местах, выходящих на запад; предполагается, что это конкретное размещение ведет к более высоким температурам окружающей среды и пропорционально большей активности кормления.^[10]

Распространение и среда обитания

P. exigua встречаются от Боливии до юга Бразилии, особенно в Венесуэле, Гватемале и Колумбии.^{[1][2][10][11]} Осы могут населять апельсиновые сады и плантации эвкалипта.^[2][4] Селятся на зеленых территориях в окружении небольших деревьев и кустарников.^[11] В отличие от грязевых гнезд Polybia emaciata и Parachartergus colobopterus которые прочно прикреплены к прочным основам, P. exigua гнезда чаще разрушаются. Их гнезда обычно свешиваются с нижней стороны листьев растений и ветвей деревьев.^[2][5] Гнезда редко существуют более 6 месяцев, так как они прикрепляются к листьям, которые со временем опадают; кроме того, гнезда постоянно уязвимы для паразитарных заражений.^[5][7] Уничтожение гнезд паразитоидов может отделить цикл колонии ос от цикла их гнездования и в конечном итоге разъединить колонию.^[2]

Колонический цикл

В течение жизни колонии осы-эпипонины выводятся из многоженство (много королев) до олигогинии (несколько королев) до единоженство (нет королевы).^[6] Этот цикл был впервые предложен Вест-Эберхардом (1978, 1981) и получил название циклической олигогинии.^[2] Было высказано предположение, что этот цикл имеет решающее значение для поддержания высокого генетического родства, обнаруженного среди колоний эпипонинов.^[6] Сериал начинается, когда группа рабочих и маток нашла гнездо. Со временем общие яйцекладки в колонии уменьшаются либо из-за смерти, либо из-за взаимодействий с доминированием ос. Количество яйцекладок уменьшается, пока в колонии не останется пара маток. Как только популяция маток в колонии значительно сокращается, зарождается новое поколение репродуктивных самок. Поскольку только пара матерей производит это новое поколение, потомство женского пола находится в тесном родстве. Иногда новые королевы покидают старое гнездо и основывают собственную колонию, таким образом повторяя цикл колонии.^[2]

Различные стадии цикла колонии осы обозначены и разделены по вылету. Предвсходовая стадия - это когда в гнезде не так много личинок ос. Послевсходовый этап - это рост колонии за счет увеличения популяции личинок. На этой фазе наблюдается более высокая скорость откладки яиц и большее количество куколок. Согласно Ноллу (1995), стадия после роения наступает, когда неполовозрелые осы оказываются в материнском гнезде, после производства половозрелых особей и роения. В это время также может присутствовать небольшое количество старых маток и самцов.^[10] Колонии производят стаи, когда в них много маток-несушек; они производят новых маток, когда в колонии остается только одна матка. Количество самцов, производимых матками, ниже по сравнению с количеством самцов, производимых во время стай. Однако колонии, производящие стаи, также производят самцов. Королевы роя и рабочие роя производятся в разные моменты цикла маток, причем рабочие производятся после того, как новые королевы становятся репродуктивными в родительской колонии.^[7]

В отчете сравнивают 37 P. exigua В колониях из Венесуэлы в среднем проживал 171 рабочий, 20 маток и 24 мужчины. Когда в каждой колонии был хотя бы один самец, средняя популяция самцов в колониях составляла 69.^[2]

Родственный выбор

Кастовая дифференциация

Морфологические различия в P. exigua королевы и рабочие становятся более различимыми по мере развития колониального цикла. Внутри колоний на ранних стадиях меньше различий, и, соответственно, больше различий между колониями более поздних стадий. Кроме того, физические различия между кастами ос более заметны в колониях с меньшим количеством маток.^[6] P. exigua маток, как правило, легче идентифицировать, в то время как труднее отличить рабочих от промежуточных. Грудные губные железы у рабочих развиты лучше, чем у маток, но размер мозга осы не различается между кастами.^[12] И осемененные, и неосемененные P. exigua самки чаще встречаются среди колоний, которые часто подвергаются разрушению гнезд. Это может быть связано с тем, что разрушение гнезда отделяет цикл колоний от цикла гнездования, а также может привести к разделению колоний, когда иначе этого не могло бы произойти.^[2] Самцов идентифицируют по наличию яички.^[2] Размер тела королевы и родственник плодовитость кажутся важными определяющими факторами успеха королевы в данной колонии.^[6]

Генетическое родство

С P. exigua колонии состоят из многих маток, осы в данной колонии должны иметь низкую степень родства между собой. Однако циклическая олигогиния, по-видимому, помогает колониям поддерживать более высокий уровень родства. В циклической олигогинии новые матки зарождаются только после того, как большинство маток в колонии умирают. Такое позднее производство новых маток гарантирует, что в них будет участвовать только несколько маток предыдущего поколения.^[2] Родство среди рабочих в P. exigua составляет 0,39, что достаточно для того, чтобы осы вели себя как рабочие. Среди маток из одной колонии 0,82 генетически связаны. Следовательно, королевы демонстрируют значительно большее генетическое родство, чем рабочие из той же самой колонии.^[2] К настоящему времени все изученные виды эпинонина демонстрируют высокую степень родства среди королев. Этот результат взаимоотношений, кажется, играет решающую роль в социальном поведении осы и в успехе колонии.^[2]

Выбор королевы и предпочтения рабочих

Хотя отбор маток до конца не изучен, рабочие явно играют важную роль в процессе устранения маток. Рабочие часто проверяют маток, и в зависимости от реакции маток рабочие могут удалить их из колонии.^[6] Было высказано предположение, что рабочие различают маток по их относительной плодовитости. Рабочие, кажется, узнают больше плодородный маток с помощью различных поведенческих тестов и не обращайте внимания на маток с заторможенными яичниками. Размер ферзя может быть дополнительным определяющим фактором при выборе ферзя. Поскольку разница в размерах между матками и рабочими увеличивается с возрастом колонии, более мелких маток можно удалить, чтобы создать этот морфологический разрыв. Этот процесс отбора также коррелирует с тем фактом, что популяция королевы колонии уменьшается с возрастом колонии.^[6] Колонии начинают получать больше маток, когда они достигают минимальной популяции королев. Новые королевы обычно размножаются в старой колонии, что снижает родство. После этого происходит роение, часто во время цикла сокращения матки. Диссоциация между циклом матки и циклом колонии позволяет удовлетворить интересы рабочих в отношении сроков производства маток и самцов, не жертвуя способностью создавать новые колонии в подходящее время.^[7] Рабочие предпочитают этот выборочный образец вылупления маток, потому что они в три раза более тесно связаны со своими сестрами, чем с другими братьями в колониях с одной маткой. Рабочие одинаково связаны с племянницами и племянниками, которые составляют большую часть выводка в колониях с несколькими матками.^[7]

Промежуточные звенья

Промежуточные - рабочие с полностью развитыми яичниками. Эти осы - неосемененные самки-несушки, присутствуют на протяжении всего цикла колонии. Промежуточные животные откладывают яйца, но яйца поедаются сами по себе или другими членами колонии.^[13] Возможно, что неосемененные самки-несушки присутствуют всегда, чтобы обеспечить колонию дополнительной энергией. Их яйца можно использовать для трофический целей, поскольку производство самцов полностью контролируется матками. Этот оофагия (поведение поедания яиц) может обеспечить дополнительную поддержку колонии.^[6] Оплодотворенные рабочие, как правило, старше и, вероятно, были потенциальными матками при зарождении колонии. Следовательно, неосемененные яйцеклетки молодые и, похоже, вот-вот собираются скопиться.^[2] В исследовании на P. exigua Во всех колониях наблюдалась более высокая доля рабочих, чем промежуточных. В их исследовании было обнаружено 12 колоний в Бом-Жезуш-да-Лапа, Баия, Бразилия.^[10]

Различие яичников

Различают три типа развития яичников. P. exigua. У королев осы развиваются яичники, которые имеют диапазон от двух до нескольких зрелых. ооциты. Промежуточная выставка овариолы с некоторыми ооцитами в начале развития. Ооциты иногда обнаруживались и в заключительной фазе вителлогенеза. Вителлогенез это процесс образования желтка за счет отложения питательных веществ в ооците. Рабочие имеют нитчатый ovarioles либо без видимых ооцитов, либо с незначительно развитыми ооцитами. Только королева самок сперматека содержит сперму.^[1] В среднем осемененные королевы содержат 3,6 зрелых яйца в яичниках.^[2] Рабочие-яйцекладчики, по-видимому, обычны для этого вида, хотя часто поедают собственные яйца. Эта оофагия предполагает, что рабочие осы не конкурируют репродуктивно с матками.^[12] Большинство молодых работников P. exigua по-видимому откладывать яйца прежде, чем их яичники регрессируют, и они начнут собирать пищу. Поедание яиц должно происходить внутри этого вида; в противном случае большое количество яиц, отложенных рабочими, дало бы намного больше самцов, чем было обнаружено в собранных колониях.^[12]

Поведение

Собирательство

Собираются осы-кормушки нектар и добыча пищи и воды, смола, и древесная масса для гнезда. Нектар является важным ресурсом для любой колонии, поскольку он используется для кормления как неполовозрелых, так и взрослых особей. Фуражиры также получают нектар с меньшими затратами энергии по сравнению с тем, который необходим для поимки добычи.^[3] Вроде бы выгоднее для P. exigua брать добычу в урожай, так как их полет становится менее трудным. Количество добычи, пойманной осами-фуражистами, имеет тенденцию к увеличению по мере роста колонии. Кроме того, P. exigua сообщалось о выполнении трофалаксис со взрослыми особями и между взрослыми особями и личинками.^[3] Сбор животных белков - самая сложная задача для рабочих ос. Чтобы успешно охотиться на добычу, осам требуется распознавание добычи, способность хищника и способность вернуться в гнездо. Фуражиры должны совершать полеты для распознавания, чтобы получить изображение окружающих ориентиров, составляющих его среду на разных расстояниях. Эти полеты в конечном итоге позволяют осам использовать визуальные маркеры, чтобы направить их обратно в свою колонию.^[12] Чрезвычайно важно, чтобы рабочие несли воду к гнезду; Сбор воды чаще происходит в более теплые периоды дня. Вода является важным источником для строительства гнезд, и в ее отсутствие эта деятельность не могла бы происходить эффективно. Древесная масса также собирается и отправляется в гнездо для строительства и инфраструктуры гнезд.^[3]

Влияние окружающей среды

Раннее P. exigua Фуражиры покидают гнездо около 6 утра, а добыча пищи прекращается около 19 часов. Собирательная активность регистрировалась с 11 до 12 часов утра.^[14] В жаркое и влажное время года, P. exigua проявляют большую активность гнезд, чем в холодное и засушливое время года.^[10] Хотя в дождливую погоду добыча ос сокращается, доставка корма и материала для гнезд не прекращается полностью.^[14] Температура среды обитания напрямую коррелирует с активностью ос: при повышении температуры растет и кормление рабочих. Яркость также сообщалось, что влияет на начало и конец кормодобывающей деятельности вида. Светимость, кажется, больше влияет на активность ос, когда температура более умеренная.^[10] Кроме того, скорость ветра напрямую влияет на активность ос; чем сильнее ветер, тем меньше вероятность того, что осы покинут свои гнезда. Сильва (2002) предлагает P. exigua участвуют в большей амплитуде активности по мере уменьшения широты области их гнездования. Другими словами, чем ближе осы к экватору, тем активнее их колонии.^[10] В исследовании Рибейро-младшего на P. exigua из Бразилии он предположил, что оса более эффективно занимается добычей пищи в пределах дальности полета 75 м от своего гнезда.^[11]

Разделение труда

Королевы и самцы вряд ли будут добывать корм, поскольку работницы будут собирать и захватывать ресурсы для колонии.^[2][10] P. exigua наблюдались самки, несущие растения оранжевого цвета с твердым материалом, который, скорее всего, хитин заполненный. Эти куски кажутся личинками насекомых отряда Чешуекрылые (Dias 2006). Встречаются фрагменты бабочки и моли грудной ноги с шипами и когтями, части брюшных ног, кусочки кутикулы головы с сенсорным щетинки, и, по-видимому, части из трахея и мышечная ткань.^[3] P. exigua наблюдалось, что с появлением нового поколения рабочих чаще переносили полные партии гнездового материала.^[14] На этой послевсходовой фазе колонии сильно разрастаются, что способствует усилению кормовой активности. Колонии на стадии после роения демонстрируют снижение активности.^[10]

Полиэтизм рабочих встречается в P. exigua колонии и разделяет рабочую силу в зависимости от возраста отдельных ос. Осы работают внутри гнезда в молодом возрасте и постепенно начинают больше собирать пищу по мере взросления.^[12] После появления рабочих в больших колониях некоторые собиратели специализируются на доставке определенных видов материала в гнездо. Собиратели гнездового материала не строят гнездо сами; вместо этого они передают собранные материалы назначенным строителям, которые приступают к раздаче материалов рабочим колонии.^[14] Такое специфическое поведение называется «фиксацией задачи» и, кажется, делает ос более эффективными в их навыках сбора. Однако это также снижает чувствительность фиксированных собирателей к изменениям спроса и предложения материалов. P. exigua В колониях больше нефиксированных ос, чем фиксированных ос, поэтому вид в целом может успешно адаптироваться к изменениям ресурсов.^[12]

Приоритезация ресурсов

P. exigua наблюдались собирать целлюлоза (бумага) в основном на довсходовой фазе, но также и на послевсходовой фазе. В обеих фазах колония расширяется и увеличивает количество гнездовых ячеек. Таким образом, обе фазы потенциально требуют большего количества пульпы для строительного процесса.^[3] Важность мякоти уменьшается с течением времени и с возрастом колонии; соответственно, сбор добычи становится приоритетом для рабочих-добытчиков.^[3] Напротив, сбор смолы наблюдался только в послевсходовых колониях ос. Однако сбор смолы также может происходить на ранних этапах P. exigua колонии. Предлагается, чтобы P. exigua Смола может потребоваться осам при строительстве гнезд и после частичного уничтожения.^[3] P. exigua имеют тенденцию собирать нектар чаще на подстадии куколки, однако продолжают собирать нектар на каждой стадии. Похоже, что осы охотятся на добычу только на этой стадии; однако исследователи предлагают P. exigua также собирают добычу на стадии личинки. Это кажется вероятным, поскольку потомство вида требует большого количества пищи, в основном белковой.^[3]

Организация гнезда

Когда P. exigua поймав добычу, они возвращаются в гнездо с твердой, обычно глянцевой массой, удерживаемой во рту. Если размер добычи относительно велик, оса может удерживать урожай передними ногами. Сообщалось, что осы делились этой пищей с другими взрослыми и предлагали белок в мацерированный образуют личинки.^[3] Собранная рабочими вода помещается прямо на стены ячеек гнезда, как правило, без контакта с другими осами. Целлюлоза и волокна собираются в первую очередь для строительства гнезда. Осы возвращаются в гнездо твердой массой, попавшей в ротовой аппарат; они обычно меньше и темнее добычи. P. exigua имеет привычку строить белые или светло-коричневые гнезда, поэтому предмет, взятый в гнездо для роста колонии, был белым и крупнее добычи. Этот продукт пережевывают, смешивают с слюна и включены в клеточные стенки.^[3] Смола собирается, чтобы создать слои внутри гнезда. Рабочие, доставляющие смолу в гнездо, переходят к листам подложки и кладут добытый материал поверх конструкции. Этот новый слой остается там, пока листы не слипнутся и не образуют более прочную перегородку.^[3]

Взаимодействие с другими видами

Рацион питания

P. exigua потребляют нектар и охотятся на членистоногих. P. exigua потенциально могут помочь в борьбе с потенциальными вредителями, поскольку они часто охотятся на насекомых. Их добычей являются чешуекрылые, такие как гусеницы, бабочки, и моль.^[3][11] Согласно Мачадо (1974), P. exigua колонии также питаются медовый хранятся в периферических ячейках гнезда.^[3] Белки осы получают от охоты на несколько групп членистоногих. Осы-фуражиры раздавливают пойманную добычу и уносят размягченные трупы обратно в гнездо. Нектар - главный ресурс осы, так как он попадает в гнездо на каждой фазе колонии. P. exigua собирать нектар с разных растений, а также с цветочных и экстрафлоровые нектарники. Они также питаются выделениями из тля и кокциды (Hemiptera ).^[3]

Стинг

Protopolybia exigua - агрессивный вид, известный частыми укусами. Укус причиняет жертвам сильную боль и относительные повреждения вокруг места прокола. Яд осы может иногда приводить к смерти крупных позвоночных, в том числе человека.^[15]

Паразитоиды

В Бразилии, P. exigua гнезда могут быть заражены форидные мухи, которые заставляют колонии спасаться бегством и покидать свои гнезда. Мегаселия пикта самки появляются из P. exigua гнезда и приступают к откладке яиц снаружи, на самый верхний конверт.^[5][16] Эта внешняя часть гнезда содержит мекониальные отходы и является местом, где личинки достигают базальных частей клеток.^[5] Как только яйца вылупляются, появляющиеся личинки ползут к гнезду осы и ищут пищу. Мегаселия пикта личинки поедят меконию осы, яйца, личинки, и куколки.^[16] Мегаселия атаковать быстро, беспорядочными рывками и систематическими откладка яиц поведение. Их отчетливые движения позволяют им умело летать и быстро ходить. Воздушные налеты еще больше увеличивают успех их атак, делая этих паразитов серьезным противником для P. exigua. Мегаселия скалярная также было замечено, чтобы вызвать P. exigua часто сбегать.^[5]

Хищничество и защитные стратегии

Муравьи являются величайшей угрозой хищничества для P. exigua. Предполагается, что многие из особенностей ос, такие как полигиния и защитные конструкции гнезд, являются тактикой выживания против напора муравьев. P. exigua также наблюдают, что они роятся и используют отвлекающие маневры по запаху в качестве защитных стратегий.^[5] В течение Мегаселия заражения, рабочие пытаются уничтожить все зараженные клетки, чтобы уничтожить паразитоидов. Однако осы часто не могут уничтожить форидные куколки из-за их прочного прикрепления к дну клетки.^[5] Если рабочие терпят неудачу, то осы закрывают входы в гнезда, и колония бежит в другое место по соседству, чтобы построить новое гнездо. После того, как осы основали новое гнездо, они полностью закроют вход в старое гнездо, что предотвратит проникновение мух-паразитоидов внутрь. Осы тоже веют крыльями и используют свои челюсти клевать атаковать форидных мух. С P. exigua кажутся специализированными против обычного хищничества муравьев, Мегаселия легко побеждают защитные стратегии ос и часто вторгаются в гнезда вида.^[5]

Рекомендации