Склероцефалия - Sclerocephalus

Склероцефалия; Временной диапазон: Поздний карбон – Ранняя пермь, 301–297 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Один из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых скелетов Склероцефалус haeuseri
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Заказ:	†Темноспондили
Семья:	†Склероцефалиды; Якель, 1909
Род:	†Склероцефалия; Goldfuss, 1847
Разновидность
	†S. haeuseri Гольдфус, 1847 г. (тип ); †S. bavaricus (Бранко, 1887 г.); ?†S. jogischneideri Вернебург, 1992 г.; †С. нобилис (Krätschmer & Resch, 2005); †С. стамберги Клембара и Штайер, 2012 г.;
Синонимы
	На уровне рода:; Weissia Бранко, 1887 г.; Клаусвальдия Krätschmer & Resch, 2005 г.; Видовой уровень:; Weissia bavarica Бранко, 1887 г.; Клаусвальдия Нобиле Krätschmer & Resch, 2005 г.;

Склероцефалия вымерший род темноспондил амфибия с самого нижнего Пермский период из Германия с четырьмя допустимыми видами, включая типовой вид S. haeuseri. Это один из наиболее сохранившихся и наиболее распространенных Палеозойский четвероногие. Склероцефалия когда-то считалось, что он тесно связан с эриопоид темноспондилы, но теперь считается, что он более тесно связан с архегозавроиды. Это единственный род в семье Склероцефалиды.

Описание и образ жизни

Диорама с модельной реконструкцией Склероцефалус haeuseri

Склероцефалия (модель) с добычей Paramblypterus

Взрослые животные достигли длины тела ок. 150 см, имел удлиненное туловище и сжатый с боков хвост. У некоторых экземпляров сохраняются борозды боковой линии. Эти особенности тела предполагают водный образ жизни с водными личинками, которые, вероятно, дышали внешними жабрами, как современные головастики, в то время как взрослые особи дышали легкими. Склероцефалия претерпели значительные изменения за время своего онтогенез, например, глаза у личинок намного больше, а хвост намного длиннее, чем у взрослых. Последний пересмотр, переописание и филогенетическое исследование этого рода было проведено Schoch & Witzmann (2009).

Склероцефалия часто относился к устаревшим парафилетическим таксонам Стегоцефалия и Лабиринтодонтия, из-за черепа, соединенного с плечевым поясом и зубами лабиринтодонтического типа. Череп имел отчетливую шишковидное отверстие. Помимо обычного ряда зубов на верхней и нижней челюсти, Склероцефалия также имелось три дополнительных пары небных зубов. По экземплярам с окаменелым содержимым желудка мы знаем, что взрослые особи питались в основном рыбами этого рода. Paramblypterus, но иногда и на других амфибиях (Бранхиозавр, Микромелерпетон ) и даже небольших сородичей.

Открытие

S. bavaricus череп в Museum für Naturkunde, Берлин

Голотип Склероцефалус haeuseri описан в 1847 г. немецким палеонтологом Георг Август Гольдфусс, который ошибочно идентифицировал окаменелость как череп рыбы. Известный американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер в 1939 г. признал, что ископаемые земноводные, описанные как Leptorophus levis являются личинками Склероцефалия. Важнейшие современные исследования по Склероцефалия был опубликован Boy (1988) и Schoch (2000, 2002, 2003, 2009).

Знаменитая местность, где обнаружено множество прекрасно сохранившихся окаменелостей Склероцефалия является Одернхайм-ам-Глан в Рейнланд-Пфальц (Германия), где пермские отложения Rotliegend даже были названы "Stegocephalenkalke" (= известняки Stegocephalia).

Таксономия

Восстановление жизни Склероцефалус haeuseri

Krätschmer (2004) поставил под сомнение обоснованность типового вида Склероцефалус haeuseri, из которых голотип потеряно и считается Pfarrwaldia jeckenbachensis как действительное имя для неотип обозначен Боем (1988). Это было опровергнуто в новой редакции Schoch & Witzmann (2009), которая считала П. jeckenbachensis как моложе синоним из S. haeuseri.

Следующие четыре вида признаны допустимыми Schoch & Witzmann (2009):

Склероцефалус haeuseri Гольдфусс, 1847 г. Асселианский (Ниже Rotliegend ) из Рейнланд-Пфальц в Германии.
Sclerocephalus bavaricus (Бранко, 1887 г.) из Асселианский (Нижняя ротлигенда) или самая верхняя Пенсильванский (Гжельский ) земли Рейнланд-Пфальц в Германии.
Склероцефалус jogischneideri Вернебург, 1992 г. Асселианский (Нижняя Ротлигенда) из Тюрингия в Германии
Склероцефалия благородная (Krätschmer & Resch, 2005) из Асселианский (Нижняя Ротлигенда) земли Рейнланд-Пфальц в Германии.

Филогения

Отношения по Йейтсу и Уоррену, 2000 г.

Евскелия

Диссорофоидеи

	Затрахейды

	Eryopidae

Лимнархия

Двинозаврия

Стереоспондиломорфные

Архегозавройда

	Склероцефалия

	Архегозавр

Стереоспондили

Отношения по мальчику, 1990

Диссорофоидеи

Eryopoidea

	Затрахейды

	Eryopidae

	Стереоспондиломорфные

Филогенетические отношения Склероцефалия не уверены. Традиционно считался близким родственником рода Онхиодон, и оба были помещены в семью Actinodontidae. Считалось, что Actinodontidae тесно связаны с семейством Eryopidae, и теперь считается синонимом этой группы. Однако пока Склероцефалия имеет некоторые общие черты с эриопидами, а также имеет много общего с группой крупнотелых полуводных темноспондилов, называемых Стереоспондиломорфные. Склероцефалия и Онхиодон больше не считаются близкими родственниками, и хотя Онхиодон остается близким родственником эриопидов, Склероцефалия часто группируется рядом с родом Архегозавр как базальный стереоспондиломорф.^[1]

Наиболее общепринятая филогения темноспондилов (впервые предложенная Йейтсом и Уорреном [2000]) делит группу на две разные ветви, называемые Лимнархия и Евскелия. Лимнархия представляет собой разнообразную мезозойскую кладу, которая включает стереоспондиломорфные. Euskelia - это меньшая палеозойская клада, которая включает Eryopidae и группу Диссорофоидеи, которые могли дать начало современным амфибиям.^[2] Более ранняя филогения, предложенная Боем (1990), придерживается другой точки зрения, объединяя Eryopidae и Stereospondylomorpha в группу Eryopoidea, с диссорофиями дальними родственниками.^[3] Если эта филогения верна, Склероцефалия был бы базальным членом Eryopoidea, близким к предкам большинства других стереоспондиломорф.

Schoch & Witzmann (2009) нашли поддержку клады Eryopoidea. Они включали Склероцефалия в своем филогенетическом анализе и обнаружили, что он гнездится у основания Стереоспондиломорфные. Ниже приводится кладограмма из их исследования:^[1]

Темноспондили

Capetus palustris

Dendrerpeton acadianum