Ураноцентродон - Uranocentrodon

Ураноцентродон; Временной диапазон: Changhsingian PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
	Реконструкция
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Заказ:	†Темноспондили
Подотряд:	†Стереоспондили
Семья:	†Rhinesuchidae
Род:	†Ураноцентродон; ван Хёпен, 1917 г.
Типовой вид
	Uranocentrodon senekalensis; (ван Хёпен, 1911)
Синонимы
	Myriodon senekalensis ван Хёпен, 1911 (озабоченный);

Ураноцентродон является вымерший род семьи Rhinesuchidae. Известен по черепу 50 сантиметров (20 дюймов), Ураноцентродон был крупным хищником длиной до 3,75 метра (12,3 фута).^[1] Первоначально названный Мириодон ван Хопеном в 1911 году, он был переведен в новый род из-за того, что название было занято в 1917 году. Оно было синонимом Rhinesuchus, но это не получило широкой поддержки. Первоначально он также считался одним из Триасовый возраст, но более свежий анализ показал, что его возраст чуть ниже Пермский период -Триасовая граница.^[2]

История и образцы

Окаменелости животного, ныне известного как Ураноцентродон были впервые обнаружены в карьере песчаника в Нормандская формация возле Сенекал в Свободный штат, Южная Африка. Первым примером этих окаменелостей был фрагмент черепа, раскопанный местной семьей. В ходе последующих раскопок и поисков, предпринятых различными сторонами, были обнаружены новые образцы, добытые в карьере. Среди этих экземпляров три почти полных скелета, перекрывающих друг друга. Первоначальный череп был определен как принадлежащий тому же человеку, что и один из скелетов. Череп и три скелета были приобретены Трансваальский музей и обозначенные TM 75, TM 75d и TM75h по E.C.N. ван Хёпен. В 1911 году он дал официальное название Myriodon senekalensis к образцам посредством краткого описания, опубликованного в нидерландский язык. Несколько лет спустя, в 1915 году, он опубликовал более подробное описание.^[3] В этом описании упоминаются еще два черепа, хотя их местонахождение в настоящее время неизвестно. В 1917 году было установлено, что название Мириодон уже использовался родом рыб, и пришлось использовать новое название. Таким образом, ван Хёпен переименовал Myriodon senekalensis к Uranocentrodon senekalensis, что примерно переводится как «зубастое небо Сенекала».^[4] Оригинальные образцы музея Трансвааля в совокупности были названы синтипы из Ураноцентродон.^[2]

Со временем были обнаружены дополнительные останки. Примерно в то же время, когда были описаны образцы Трансвааля, Роберт Брум обнаружил фрагменты черепа, которые он считал принадлежащими новому виду Rhinesuchus, 'Rhinesuchus major'.^[5] Однако теперь считается, что этот череп (получивший обозначение 60C 1-1a) принадлежит Ураноцентродон, рендеринг Р. майор младший синоним рода.^[2]

В 1915 г. Сидни Хотон, решил синонимизировать Ураноцентродон (в то время еще назывался Мириодон) с Rhinesuchus, хотя он сохранил его как отдельный вид в пределах рода. Он также описал еще один практически полный скелет (включая материал черепа), хранящийся в Музей Блумфонтейна, образец теперь обозначен как NMQR 1483. Он также упомянул фрагмент челюсти, теперь известный как SAM-PK-2783.^[6]Большинство других анализов считают Ураноцентродон отличаться от Rhinesuchus.^[2] Другие известные останки включают TM 185 (череп, описанный Брумом в 1930 году),^[7] TM 208 (правая передняя конечность) и CGP 4095 (другой череп).

Палеобиология

Жабры

Изысканная сохранность оригинальных скелетов Трансвааля позволила сохранить хрупкие части скелета. Среди этих частей примерно три ряда крошечных костей (жаберных косточек), покрытых тонкими зубчатыми структурами (жаберными зубчиками). Эти структуры появились около шеи одного из скелетов и почти наверняка прикрепились к жаберные дуги из жабры пока животное было живым.^[3] Хотя такие кости редки среди стереоспондилов и неизвестны у других ринезухид, это может быть просто связано с тем, что кости других родов сохранились в более грубозернистых отложениях, где такие хрупкие кости могли быть сломаны или их трудно найти.^[8]

Хотя очевидно Ураноцентродон имелись какие-то жабры, трудно определить, что это были за жабры. С одной стороны, они могли быть внутренними жабрами, как у рыбы, которые были едва видны снаружи тела. С другой стороны, они могли быть похожи на стебли внешние жабры как у современных саламандра личинки или даже неотенический взрослые саламандры, такие как грязный щенок или же аксолотль. Внешние жабры были эволюционировали от внутренних жабр когда-то во время амфибии эволюции, хотя точное расположение этого перехода является спорным. Поддерживающие жабры кости, сохранившиеся у древних земноводных, во многом похожи на кости жабр рыб и жабр саламандры. В зависимости от того, с какой из этих групп палеонтологи сравнивают кости, можно сделать вывод о различных типах жабр. Эта загадка, известная как парадокс Быстроу, затрудняет оценку жабр у древних амфибий, таких как Ураноцентродон.^[9]

Парадокс Быстроу был окончательно разрешен в исследовании 2010 года. Это исследование показало, что бороздчатые цератобрахниальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, сохранившие бороздчатые цератожаберные животные, такие как двинозавр Двинозавр, вероятно, у взрослых были только внутренние жабры. Тем не менее, у некоторых темноспондилов наружные жабры сохранились как мягкие ткани. Однако такие ситуации встречаются только у личинок или членов специализированных групп, таких как бранхиозавриды. Один живой вид двоякодышащая рыба (Лепидосирен ) имеет наружные жабры в виде личинок, которые у взрослых особей превращаются во внутренние жабры. Несмотря на то, что у взрослых особей двинозавров особенности скелета коррелируют с внутренними жабрами, некоторые личинки особей другого двинозавра, Isodectes сохранены мягкие ткани наружных жабр. Таким образом, жаберное развитие двинозавров (и, предположительно, других темноспондилов, таких как Ураноцентродон) отражает Лепидосирен. Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку у других двоякодышащих рыб были исключительно внутренние жабры), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развивались темноспондильные жабры. В заключение, Ураноцентродона Жабры, вероятно, были внутренними (как у рыбы) у взрослой особи, но внешними (как у саламандры) у личинки.^[9]

Бронежилет

Некоторые экземпляры из Трансвааля также сохранили большие участки костных щитков или чешуек вокруг тела. Щитки на животе животного были расположены параллельными диагональными рядами, которые сходились по средней линии тела и расходились по мере того, как ряды тянулись к хвосту. У каждого щитка был гребень, проходящий посередине, и щитки, расположенные ближе к средней линии, перекрывали те, что были дальше. Вдоль средней линии от горла до хвоста тянулся ряд плоских и широких чешуек. Хотя эти чешуйки на животе были сделаны из кости, чешуя на других частях тела имела меньшую костную структуру и, вероятно, была сделана из кератин вместо.^[3]

Чешуя по бокам тела была более плоской и меньше, чем костные брюшные щитки. Щитки на задней части тела были похожи, хотя и более округлой формы, с несколькими более крупными щитками около средней линии. Чешуя задних конечностей и нижняя сторона бедра были такими же, как на спине, хотя покров сохранилась на передних конечностях или хвосте. Таким образом, вполне вероятно, что по крайней мере хвост был без брони и был покрыт только голой кожей.^[3]