Spodoptera littoralis - Spodoptera littoralis
Spodoptera littoralis | |
---|---|
Взрослая африканская листовая черви | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Учебный класс: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Надсемейство: | Noctuoidea |
Семья: | Совки |
Род: | Spodoptera |
Разновидность: | S. littoralis |
Биномиальное имя | |
Spodoptera littoralis (Boisduval, 1833) | |
Синонимы | |
Spodoptera littoralis, также называемый Африканский хлопковый листовой червь или же Листовая червь египетского хлопка или же Средиземноморская парча, это разновидность моль в семье Совки. S. littoralis широко встречается в Африка, Средиземноморская Европа и Страны Ближнего Востока. Это очень многоядный организм, являющийся вредителем многих культурных растений и сельскохозяйственных культур.[1] В результате этому виду был присвоен ярлык карантинного вредителя А2. EPPO и был предупрежден как высокоинвазивный вид в Соединенных Штатах.[2][3] Разрушительные воздействия этих вредителей привели к разработке как биологических, так и химических методов борьбы.[4] Эту моль часто путают с Spodoptera litura.[4]
Таксономия
Листовая червь египетского хлопка - один из многих видов рода Spodoptera и семья Совки. Семья Совки был назван французским зоологом, Пьер Андре Латрей, в 1809 г. и род Совки назван французским энтомологом, Ахилла Гене, в 1852 г. Многие виды рода Spodoptera известны как насекомые-вредители.[5] Вид был назван Жан Батист Буадваль в 1833 г. Синонимы слова S. littoralis включают Hadena littoralis и Продения литоралис. Из-за сходства между многими насекомыми-вредителями были отмечены случаи появления многих видов, которые почти идентичны S. littoralis. Например, Spodoptera litura или хлопкового листового червя часто путают с S. littoralis, так как личинки и взрослые особи двух видов почти идентичны. Тем не мение, Viette продемонстрировали, что это два разных вида, так как S. litura было установлено, что в основном проживает в Азия, Австралия, а Острова Тихого океана.[4][6]
Описание
Взрослые бабочки имеют размер тела от 15 до 20 мм и размах крыльев от 30 до 38 мм. Передние крылья у вида серо-коричневые и имеют глазок которые построены белыми наклонными линиями. Задние крылья обычно намного светлее и имеют серые края.[1][4]
Похожие виды
Spodoptera littoralis часто путают с Spodoptera litura из-за похожих личинок и внешнего вида взрослых. Ярко-желтая полоса вдоль спинной стороны личинок характерна для S. litura. Однако из-за различий в маркировке единственный надежный способ отличить эти два вида - это сравнение гениталий.[4] В частности, известно, что протока и бурса устья имеют одинаковую длину. S. littoralis женщины, но разные по S. litura самки.[7] Аналогичным образом сообщалось, что Продения орнитогалли американский представитель S. littoralis так как формы этих двух видов чрезвычайно близки и связаны. Основное различие между этими видами в том, что P. ornithogalli имеет более темный цвет и более резкие отметины.[8]
Распространение и среда обитания
Африканский хлопковый листовой червь произрастает в Африке, а также обитает в большинстве регионов Ближнего Востока, таких как Израиль, Сирия и Турция. В частности, естественная среда обитания вида - F5 (EUNIS code), который представляет собой полузасушливые и субтропические среды обитания в Африке до Сахары.[9] Этот вид также был обнаружен в Южной и Средиземноморской Европе, в основном в Испании, Франции, Италии и Греции.[1] Поскольку африканский хлопковый листовой червь склонен к холодной погоде, естественный ареал этого вида ограничен в северных регионах Европы, таких как Великобритания. Оптимальная температура для репродуктивного потенциала вида составляет около 25 ° C, поэтому в районах с более низкими зимними температурами или колебаниями температуры распространение видов ограничено.[4][10] Исследования показали, что температура выше 40 ° C или ниже 13 ° C приводит к увеличению смертности.[9] Сочетание высокой температуры и низкой влажности пагубно сказывается на выживании видов, поскольку температура выше 40 ° C или ниже 13 ° C имеет тенденцию к увеличению смертности.[9] Как результат, S. littoralis Обитает в регионах, где колебания температуры редки, чтобы питаться разнообразными растениями-хозяевами, в которых самки откладывают яйца и в основном растут личинки.[4]
Распространение видов в основном происходит через торговлю, когда яйца или личинки попадают на импортируемые декоративные растения или культуры. Взрослые бабочки часто переносятся ветром, но также переносятся другими видами. Взрослые бабочки тоже летают.[9]
Продовольственные ресурсы
Личинки
Есть много зарегистрированных видов и семейств растений, которые S. littoralis личинки питаются. В частности, спектр растений-хозяев, на которых S. littoralis корм охватывает более 40 различных семейств растений и не менее 87 различных видов растений. S. littoralis личинки предпочитают питаться молодыми листьями, молодыми побегами, стеблями, коробочками, бутонами и плодами. Также известно, что некоторые из этих растений-хозяев влияют на рост личинок. Например, у личинок, которые питались листьями касторового масла, была сокращена продолжительность личинок и куколок, а у личинок, питавшихся листьями сладкого картофеля, продолжительность личинок и куколок была увеличена.[11]
Взрослый
S. littoralis сообщается, что многоядный. Некоторые из экономически важных культур, которые повреждены S. littoralis включают Ипомея бататас (сладкий картофель), Solanum lycopersicum (помидор), Zea Mays (кукуруза), Triticum aestivum (пшеница) и т. д. Некоторые из других растений / культур, которые также повреждаются этим видом, включают Стручковый перец (перец), Хлорис Гаяна (трава родоса), Гибискус мутабилис (хлопковая роза) и др.[4]
Родительская забота
Откладка яиц
Откладка яиц относится к процессу откладки яиц животными. Есть три разных места для откладки яиц. S. littoralis самки. Самки особенно предпочитают молодые листья из трех, так как они служат источником пищи для вылупившихся личинок. Яйца также часто откладываются на полностью распустившихся листьях или зрелых листьях, но личинки, вылупившиеся из этих листьев, перемещаются, чтобы питаться молодыми листьями. Было обнаружено, что личинки, которые питались молодыми листьями или полностью распустившимися листьями, имели значительно более высокую скорость роста по сравнению с другими, которые питались зрелыми листьями.[12]
Жизненный цикл
Яйцо
Самки бабочек откладывают кладку яиц в количестве от 20 до 1000 яиц на нижней стороне листьев растения-хозяина. После откладывания яиц самка покрывает их чешуей с брюшка. Эти сферические яйца имеют цвет от белого до желтоватого и имеют диаметр 0,6 мм. Эти бело-желтые яйца становятся черными непосредственно перед вылуплением из-за наличия черной головы личинки возле прозрачной скорлупы.[1][4]
Личинки
Длина тела личинок составляет 40–45 мм. Личинки обычно голые и различаются по цвету. Было замечено, что новорожденные личинки имеют сероватый или темно-зеленый цвет тела, тогда как развитые личинки имеют коричневатый или желтоватый цвет тела. Темные и светлые продольные полосы вместе с двумя темными полукруглыми пятнами на спине - отличительные черты личинок. Только что вылупившиеся личинки до третьего возраста питаются в основном нижней стороной листьев, а личинки более позднего возраста питаются с обеих сторон. S. littoralis личинки обычно кормятся в темноте. Также было замечено, что личинки до своего третьего и четвертого возраста обычно остаются на своем растении-хозяине, но личинки пятого и шестого возрастов покидают растение-хозяин в течение дня и снова поднимаются наверх ночью.[1][4]
Куколка
Куколка имеет длину около 20 мм и имеет цилиндрическую форму. Первоначально куколка имеет зеленый цвет с красноватым брюшком, но через несколько часов она становится красновато-коричневой. Окукливание обычно происходит на глубине 3–5 см в твердом грунте под почвой. Продолжительность окукливания 5–6 часов.[1][4]
Взрослый
Взрослая бабочка имеет серовато-коричневое тело длиной около 15–20 мм. Размах крыльев взрослой бабочки 30–38 мм. Переднее крыло взрослой бабочки коричневатого цвета с более светлыми жилками, тогда как заднее крыло более светлое (серовато-белое). На переднем крыле также есть косые белые полосы.[4] Взрослая бабочка появляется ночью и живет около 5–10 дней.[13]
Хищники
Есть много известных видов хищников, патогенов и паразитов, которые контролируют рост и распространение S. littoralis. Естественных хищников S. littoralis, божьи коровки было отмечено, что они охотятся на молодых личинок и яиц. Другие известные универсальные хищники включают: Paederus fuscipes (стафилиниды), Paederus alferii, Лабидура рипария, Creontiades pallidus и так далее.[4] Пауки также являются известными хищниками этого вида. Конкретно, Cheiracanthium mildei и Уммелиата инсектицепс известны доминирующие виды хищников S. littoralis которые не только питаются личинками, но и вызывают распространение от растения-хозяина.[14]
Спаривание
Характеристики совокупления
Совокупление относится к сексуальному поведению, наблюдаемому у животных. Большинство взрослых бабочек спариваются в день выхода из окукливания. Продолжительность совокупления составляет от 20 минут до двух часов. Исследования показали, что разница в возрасте между самцами и самками моли имеет решающее значение для определения репродуктивной способности, продолжительности жизни взрослых особей и качества яиц.[4] Наиболее эффективной разницей в возрасте, которая увеличила оплодотворяемость яиц, была разница в четыре дня между самцом и самкой. При спаривании четырехдневного самца с новорожденной самкой плодовитость яиц была высокой. Однако самки откладывали большинство яиц при спаривании с самцом, который был на день старше.[15]
Феромоны
Феромоны относятся к химическим факторам, выделяемым организмом, которые влияют на социальное поведение других организмов, которые их получают. Феромон, выделяемый самками для вызова партнера, представляет собой (Z, E) -9,11-тетрадекадиенилацетат. Поскольку большинство спариваний происходит ночью, самки, производящие наибольшее количество феромонов, наблюдались через 2–3 часа в скотофазе, темной фазе светового цикла. Количество феромона у этих самок колеблется от 6 до 8 нг. Наименьшее количество феромона было выведено за несколько часов до окончания темной фазы.[16] Помимо своей функции привлекать партнеров, феромоны, производимые самками, также могут синхронизировать самцов. циркадный ритм.[17]
Ухаживания
Ухаживания поведение, которое демонстрирует попытку одного пола вида привлечь другой пол для совокупление. Антенны выполняет важную функцию в ухаживании за взрослой бабочкой. Самец, отвечая на зов самки, полностью вытягивает антенны, пролетая над самкой. Признак отторжения у самок отмечается быстрыми взмахами крыльев, тогда как поднятые крылья, изогнутый живот и изъятие феромона у самок являются признаками принятия самки для совокупления. Как только самец и самка присоединяются во время совокупления, самец наклоняет голову вниз. Самцы без усиков не отвечали на крик самки, что приводило к отсутствию спаривания. Самки без усиков спаривались редко, но все спаривания были ненормальными.[18]
Физиология
Полет
Полет у насекомых - это процесс, при котором организм перемещается с одного места на другое, используя свои крылья. S. littoralis может летать на расстояние до 1,5 км за 4 часа. Поскольку этот вид ведет ночной образ жизни, его пиковая летная активность обычно приходится на период с 20:00 до полуночи.[4] Летная активность бабочки может длиться до 10 дней во взрослом состоянии. Исследования также показали, что направление ветра, похоже, влияет на летную активность бабочки.[13]
Антенна
Антенна представляют собой парные придатки, прикрепленные к голове членистоногого, которые обычно выполняют сенсорную функцию. Антенна в S. littoralis выполняет важную функцию в облегчении спаривания. Эксперименты показали, что антенна антенны взрослого человека отвечает за обнаружение различных типов сенсорных входов, которые необходимы взрослым для ответа на внешние раздражители. Конкретно, усик отвечают за определение обонятельных и механосенсорных стимулов.[19]
Диапауза
Диапауза определяется как задержка в развитии, вызванная неблагоприятными факторами внешней среды. Взрослые личинки выкапывают почву, образуя кокон идти под окукливание. Личинка на стадии куколки может перейти в диапаузу, но она уязвима для продолжительных морозов и холода. Однако общеизвестно, что S. littoralis личинки не проходят диапауза.[20][21]
Взаимодействие с людьми
Вредитель сельскохозяйственных культур
Потому что S. littoralis ' многоядное поведение, этот вид наносит ущерб многим экономически важным культурам, таким как хлопок, томаты, кукуруза и различные другие овощи. Большинство повреждений является прямым результатом интенсивного питания личинок. Часто личинки либо создают большие отверстия в листьях, оставляя только большие жилки на листьях, либо проникают в почку для потребления.[22] Большинство растений или овощей, пораженных S. littoralis непригодны к употреблению из-за слишком серьезных повреждений. Среди различных видов растений-хозяев хлопок был одной из основных целей S. littoralis. Виды питаются листьями хлопка, бутонами, точками плодоношения и коробочками, в результате чего растение становится непригодным для дальнейшего использования. Такое повреждение хлопчатника наиболее распространено в Северной Африке, особенно в Египте.[4] Как результат, EPPO назначил S. littoralis как карантинный вредитель А2.[2] В Соединенных Штатах, S. littoralis внесен в список экзотических организмов с высоким инвазивным риском.[3] С 2004 г. было зарегистрировано 65 случаев S. littoralis которые присутствовали в различных портах въезда в США.[23]
Профилактика и контроль
Из-за S. littoralis ' разрушительное воздействие на посевы, были предприняты многочисленные попытки противодействовать расселению и активности видов. Эти профилактические методы в основном делятся на биологические и химические. Биологические методы включают использование паразитоидов или хищников для контроля над размножением и распространением моли.[4] Использование бактерий, таких как Bacillus thuringiensis в сочетании с бактериальной эндохитиназой также недавно использовался для борьбы со многими устойчивыми к бактериям штаммами S. littoralis личинки. Исследования показали, что синергетический токсический эффект Bacillus thuringiensis и бактериальная эндохитиназа успешно привела к снижению веса личинок.[24] Однако прямое использование этих биологических методов еще не разрешено.[4] Точно так же химические инсектициды, включая фосфорорганические, синтетические пиретроиды, широко используются для борьбы с S. littoralis.[4] Недавние исследования также показали, что регуляторы роста насекомых, такие как азадирахтин из дерева нима эффективны в управлении S. littoralis Личинки, как обработанные азадирахтином личинки, имели в целом более высокий уровень смертности, а также снижение скорости роста из-за повышенной деформации и нарушения роста.[25]
Рекомендации
- ^ а б c d е ж Нома, Т; Colunga-Garcia, M; Брюэр, М; Ландис, Дж; Гуч, А. «Египетский хлопчатник: Spodoptera littoralis» (PDF). ipm.msu.edu. Университет штата Мичиган.
- ^ а б OEPP / EPPO (2015). «Диагностический протокол для Spodoptera littoralis, Spodoptera litura, Spodoptera frugiperda, Spodoptera eridania». Бюллетень OEPP / EPPO Bulletin. 34: 257–270.
- ^ а б USDA-APHIS (2008). «Вредители национального значения на 2009 финансовый год». Цитировать журнал требует
| журнал =
(помощь) - ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s «Spodoptera littoralis (хлопковая листовая черви)». CABI. Получено 11 октября 2017.
- ^ Мигер, Роберт (2008). «МОНИТОРИНГ ВИДОВ ЭКЗОТИЧЕСКИХ СПОДОПТЕРОВ (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) ВО ФЛОРИДЕ». Центр медицинской, сельскохозяйственной и ветеринарной энтомологии USDA-ARS: 517–522.
- ^ Виетте, Пьер (1962). "Nouvelles espèces malgaches de Noctuelles Quadrifides (Lépidoptères)". Bulletin de l'Académie Malgache: 1–825.
- ^ «Spodoptera litura (гусеница таро)». CABI. Получено 11 октября 2017.
- ^ Труды Лондонского энтомологического общества (том 38 изд.). Лондонское королевское энтомологическое общество. 1890. с. 227.
- ^ а б c d Лопес-Вамонде, Карлос (2008). «Виды 100 наиболее инвазивных чужеродных видов в Европе». Учет видов 100 наиболее инвазивных видов в Европе. 3. Springer Science. С. 269–374. Дои:10.1007/978-1-4020-8280-1_13. ISBN 978-1-4020-8279-5.
- ^ Сидибе, Б; Лауге, G (1977). «Влияние теплых периодов и постоянных температур на некоторые биологические критерии у Spodoptera littoralis Boisduval (Lepidoptera Noctuidae)». Анналы энтомологического общества Франции. 13: 369–379.
- ^ Салама, H; Диметрия, Н; Салем, S (1971). «О предпочтениях хозяев и биологии хлопкового червя Spodoptera littoralis Bois». Zeitschrift für Angewandte Entomologie. 67 (1–4): 261–266. Дои:10.1111 / j.1439-0418.1971.tb02122.x.
- ^ Садек, Медхат (2010). «Дополнительное поведение материнского и потомственного Spodoptera littoralis: выбор места для откладки яиц и движение личинок вместе максимизируют производительность». Журнал поведения насекомых. 24 (1): 67–82. Дои:10.1007 / s10905-010-9238-4.
- ^ а б Салама, H; Шукри, А (1972). «Дальность полета бабочки хлопкового листового червя Spodoptera littoralis (Bois.)». Zeitschrift für Angewandte Entomologie. 2: 181–184.
- ^ Мансур, Фадель; Розен, Дэвид; Шулов, А (1981). «Тревожное воздействие паука на личиночные скопления Spodoptera littoralis». Entomologia Experimentalis et Applicata. 29 (2): 234–237. Дои:10.1111 / j.1570-7458.1981.tb03063.x.
- ^ Наср, ЕКА; Нассиф, FM (1978). «Влияние возраста взрослой стадии хлопкового червя Spodoptera littoralis (Boisd.) На скорость откладки яиц, плодовитость яиц и продолжительность жизни бабочек (Lepidoptera: Noctuidae)». Bulletin de la Société Entomologique d'Égypte. 59: 289–294.
- ^ Дункельблюм, Э; Кехат, М; Харель, М; Гордон, Д. (1987). «Половое поведение и титр феромонов самки моли Spodoptera littoralis». Entomologia Experimentalis et Applicata. 44 (3): 241–247. Дои:10.1111 / j.1570-7458.1987.tb00551.x.
- ^ Сильвегрен, Гермунд; Лёфстедт, Кристер; Розен, Вэнь Ци (2005). «Циркадная активность спаривания и влияние предварительного воздействия феромона на ритмы ответа феромона у моли Spodoptera littoralis». Журнал физиологии насекомых. 51 (3): 277–286. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2004.11.013. PMID 15749110.
- ^ Эллис, Пегги; Бримакомб, Линда (1980). «Брачное поведение египетской хлопковой бабочки-листоеда, spodoptera littoralis (Boisd.)». Поведение животных. 28 (4): 1239–1248. Дои:10.1016 / с0003-3472 (80) 80112-6.
- ^ Хан, Q; Hansson, BS; Антон, S (2005). «Взаимодействие механических стимулов и информации о половых феромонах в нейронах антеннальных долей самца бабочки Spodoptera littoralis». J Comp Physiol A. 191 (6): 521–528. Дои:10.1007 / s00359-005-0618-8. PMID 15856257.
- ^ Герсон, Ури (24 мая 2015 г.). «Spodoptera littoralis (Boisduval)». agri.huji.ac.il. Факультет сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды им. Роберта Х. Смита, Еврейский университет Иерусалима.
- ^ Наука о растениеводстве. "Spodoptera littoralis". Croccience.bayer.com. Bayer AG.
- ^ Бишара, I (1934). "Хлопковый червь Prodenia litura F. в Египте". Bulletin de la Société Entomologique d'Égypte. 18: 223–404.
- ^ Эллис, S (2004). «Новые рекомендации по борьбе с вредителями: Spodoptera». Usda / Aphis / PPQ / PDMP.
- ^ Регев, А; Келлер, М; Зильберштейн, А (1996). «Синергетическая активность дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis и бактериальной эндохитиназы против личинок Spodoptera littoralis». Appl. Environ. Микробиол. 62: 3581–3586. ЧВК 168163.
- ^ Мартинес, S; ван Эмден, Х (2001). «Нарушение роста, аномалии и смертность Spodoptera littoralis (Boisduval) (Lepidoptera: Noctuidae), вызванные азадирахтином». Неотропическая энтомология. 30: 113–125. Дои:10.1590 / S1519-566X2001000100017.