Тринаксодон - Thrinaxodon

Тринаксодон Временной диапазон: Ранний триас, 251–247 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Ископаемое в Национальный музей естественной истории
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	Цинодонтия
Семья:	†Thrinaxodontidae
Род:	†Тринаксодон Сили 1894
Типовой вид
Thrinaxodon liorhinus Сили 1894

Тринаксодон вымерший род из цинодонты, наиболее часто рассматриваемый его видом T. liorhinus которые жили на территории современной Южной Африки и Антарктиды во время Ранний триас. Тринаксодон жил сразу после Пермско-триасовое массовое вымирание, его выживание во время вымирания могло быть связано с его привычками копать норы.^[1]

Подобно другим синапсиды, Тринаксодон принял полураскрытую позу, промежуточную форму между распростертыми объятиями пеликозавры (мало чем отличается от нынешних Крокодилы ) и более вертикальная осанка у современных млекопитающих.^[2] Тринаксодон распространен в летописи окаменелостей отчасти потому, что он был одним из немногих хищников своего времени и был больше по размеру, чем аналогичные плотоядные цинодонты.^{[нужна цитата ]}

Описание

Реставрация

Тринаксодон был маленький синапсид размером примерно с лису^[1] и, возможно, покрытый волосами. Зубной ряд позволяет предположить, что это было плотоядное животное, и его диета в основном состояла из насекомых, мелких травоядных и беспозвоночных. Их уникальное вторичное небо успешно отделяло носовые ходы от остальной части рта, позволяя Тринаксодон продолжать жевание, не прерывая дыхания, - адаптация, важная для пищеварения.^{[нужна цитата ]}

Череп

Носовые Тринаксодон ямки с большим количеством отверстий, создающих впечатление, что этот синапсид имеет усы. Носовые кости сужаются кпереди и расширяются кпереди и сочленяются непосредственно с лобными, предлобными и слезными костью; однако нет никакого взаимодействия с ягодицами или орбиталями. Верхняя челюсть Тринаксодон также сильно изъеден отверстиями.^[3]

На крыше черепа Тринаксодон, лобно-носовой шов представляет собой форму стрелки вместо общего поперечного отростка, наблюдаемого в более примитивных морфологиях черепа. Префронтальные кости, которые расположены немного впереди и вентральнее от лобных костей, имеют очень маленький размер и контактируют с посторбитальными, лобными, носовыми и слезными костью. Сзади на черепе на теменных костях отсутствует сагиттальный гребень. Черепная крыша является самой узкой сразу позади теменного отверстия, которое имеет почти круглую форму. Височные гребни остаются довольно дискретными по всей длине черепа. Височные отверстия были обнаружены с окостеневшими фасциями, что свидетельствует о каком-то типе прикрепления височных мышц.^[3]

Верхняя челюсть содержит вторичное небо, которое отделяет носовые ходы от остальной части рта, что могло бы дать Тринаксодон способность дышать непрерывно, даже если еда была у него во рту. Эта адаптация позволила бы Тринаксодон чтобы больше размять пищу, уменьшая время, необходимое для пищеварения. Верхнечелюстные и небные кости соединяются медиально в верхней челюсти, образуя срединный шов. Челюстно-небный шов включает также заднее небное отверстие. Компонент большой небной крыши сошника в Тринаксодон находится сверху от хоаны или внутренних носовых ходов. Крыловидные кости простираются в верхней челюсти и охватывают небольшие межптеригоидные пустоты, которые присутствуют с каждой стороны культиформных отростков парасфеноидов. Парасфеноид и базисфеноид слиты, за исключением самого переднего / дорсального конца сросшихся костей, в котором есть небольшое разделение в трабекулярном прикреплении базисфеноида.^[3]

Череп экземпляра AMNH 5630 в г. Американский музей естественной истории, из Южной Африки

Отическая область определяется областями, окружающими височные отверстия. Наиболее примечательным является свидетельство глубокого углубления, расположенного непосредственно перед овальным отверстием, содержащее свидетельства взаимодействия гладких мышц с черепом. Такое взаимодействие гладких мышц было интерпретировано как указание на барабанную перепонку и подразумевает, что это углубление в сочетании с овальным отверстием очерчивает происхождение уха в Тринаксодон. Это новая синапоморфия, поскольку эта физиология возникла в Тринаксодон и сохранялся до поздней цинодонтии. Стремени содержали тяжелую хрящевую пробку, которая входила в боковые стороны овального отверстия; однако только половина суставного конца стремени была способна закрывать овальное отверстие. Остальная часть этой ямки открывается в «неокостеневшую» область, которая несколько приближается к углублению улитки, что позволяет предположить, что артикуляция внутреннего уха происходила непосредственно в этой области.^[3]

Череп Тринаксодон - важная переходная окаменелость, которая поддерживает упрощение синапсидных черепов с течением времени. Наиболее заметный скачок в сокращении числа костей произошел между Тринаксодон и Пробаиногнат, изменение настолько драматическое, что наиболее вероятно, что летопись окаменелостей для этого конкретного перехода является неполной. Тринаксодон в черепе меньше костей, чем в его пеликозавр предки.^[4]

Зубы

Данные о зубном ряду Thrinaxodon liorhinus был составлен с помощью микроконтроллера компьютерной томографии на большом образце Тринаксодон черепа длиной от 30 до 96 мм. Эти зубные ряды похожи на Морганукодон, что позволяет сделать предположение, что эти зубные ряды возникли у Thrinaxodontidae и распространились на записи ранних млекопитающих. Взрослый T. liorhinus предполагает зубной рисунок четырех резцов, одного клыка и шести постклыков с каждой стороны верхней челюсти. Этот узор отражается на нижней челюсти в зубной формуле из трех резцов, одного клыка и 7–8 постклыков с каждой стороны нижней челюсти. С помощью этой формулы можно сделать небольшую заметку, что в целом взрослый Thrinaxodon содержит от 44 до 46 зубов.^[5]

Верхние резцы в T. liorhinus принимают направленный назад бугорок, и они перестают быть изогнутыми и заостренными в самой дистальной точке, а становятся шире и округлее по мере того, как достигают проксимальной точки прикрепления к предчелюстной кости. Четвертый верхний резец очень напоминает по форме маленький клык; однако он расположен слишком далеко вперед, чтобы быть функциональным клыком. Нижние резцы имеют очень широкое основание, которое постепенно сокращается и направлено дистально к кончику зуба. Лингвальная поверхность нижних резцов чаще всего вогнутая, а губная поверхность - выпуклая, и эти нижние резцы ориентированы вперед, за исключением некоторых случаев третьего нижнего резца, который может принимать более дорсовентральную ориентацию. Резцы - это, по большей части, отдельные функциональные зубы с широкой конусообразной морфологией. Клыки T. liorhinus обладают небольшими дорсовентрально направленными фасетками на своей поверхности, по нашим^{[ВОЗ? ]} понимание, эти аспекты связаны с окклюзией. У каждого клыка есть сменный клык, расположенный внутри челюсти, позади существующего клыка, ни сменные, ни функциональные клыки не имеют зубчатых краев, только маленькие фасетки. Важно отметить, что нижний клык направлен почти вертикально (дорсовентрально), а верхний клык - немного вперед.^[5]

Ископаемое в CosmoCaixa Барселона

Верхний и нижний постклыки в T. liorhinus имеют некоторые общие черты, но также довольно сильно различаются по сравнению друг с другом. Первый постклык (сразу позади клыка) чаще всего меньше, чем другие постклыки, и чаще всего является двустворчатым. Включая первый постклык, если какие-либо другие постканины являются двустворчатыми, то можно с уверенностью предположить, что задний добавочный бугорок присутствует, и что этот зуб не будет иметь никаких цингулярных или лабиальных бугров. Однако если зуб трехстворчатый, то есть вероятность развития поясных бугров, если это произойдет, то передний бугорок появится первым и будет наиболее выраженным бугорком. В верхних постклыках не должно быть зубов с более чем 3 бугорками, и не должно быть никаких лабиальных бугорков на верхних постклыках. Большинство верхних постканалов у молоди Тринаксодон двустворчатые, тогда как только один из этих верхних зубов трехстворчатый. Верхние постклыки промежуточного звена (между молодым и взрослым) Тринаксодон все трикуспидальные, без лабиальных или цингулярных бугров. Взрослые верхние постклыки сохраняют промежуточную физиологию и обладают только трехстворчатыми зубами; тем не менее, на этих взрослых зубах возможно развитие цингулярных бугров. Последний (самый задний) верхний клык часто является самым маленьким из всех клыков во всей челюстной системе. О ювенильных и промежуточных формах нижних постклыков в Тринаксодон, но все взрослые нижние постклыки обладают множественными (любое значение больше трех) бугорками, а также единственными выступами на губах. Были обнаружены некоторые более старые экземпляры, у которых нет нижних клыков с несколькими чашечками, возможно, это реакция на старость или замену зубов.^[5]

Тринаксодон показывает одно из первых случаев замены зубов у цинодонтов. Это было замечено по наличию ямок замены, которые расположены на язычке от функционального зуба в резцах и постклыках. Хотя замещающий клык действительно существует, чаще всего он не прорезывается, а первоначальный функциональный клык остается.^[5]

Гистология

Позвонки и ребра образца AMNH 9516 из Американского музея естественной истории из Антарктиды

Костная ткань Тринаксодон состоит из фиброзно-пластинчатой ​​кости, в разной степени пронизывающей все отдельные конечности, большая часть которой развивается в костную ткань с параллельными волокнами по направлению к периферии. Каждая из костей содержит большое количество глобулярных лакун остеоцитов, излучающих множество разветвленных канальцев. Онтогенетически ранние кости, в основном состоящие из фиброзно-пластинчатой ​​ткани, имели большое количество сосудистых каналов. Эти каналы ориентированы продольно внутри первичных остеонов, которые содержат радиальные анастомозы. Области, состоящие в основном из костной ткани с параллельными волокнами, содержат мало простых сосудистых каналов по сравнению с соседними фиброзно-пластинчатыми тканями. Параллельно-волокнистая периферическая костная ткань указывает на то, что рост кости начал замедляться, и они позволяют предположить, что это изменение роста было связано с возрастом рассматриваемого образца. Сочетайте это с большей организацией лакун остеоцитов на периферии взрослого человека. T. liorhinus, и мы приближаемся к предположению, что это существо росло очень быстро, чтобы достичь взрослой жизни ускоренными темпами. Перед Тринаксодон, онтогенетических паттернов, подобных этой, не было замечено, что подтверждает идею о том, что быстрое достижение размера пика является адаптивно выгодной чертой, которая возникла с Тринаксодон.^[6]

В бедренной кости Тринаксодон, нет никакой основной области кости, состоящей из параллельных волокон; однако в средней части коры есть небольшое кольцо из кости с параллельными волокнами. Остальная часть бедренной кости состоит из фиброзно-пластинчатой ​​ткани; тем не менее, когда вы приближаетесь к поднадкостничной поверхности, глобулярные лакуны остеоцитов становятся гораздо более организованными, и первичные остеоны предполагают меньшую сосудистую сеть, чем многие другие кости. В бедренной кости очень мало костных трабекул. Плечевая кость отличается от бедренной кости во многих отношениях, одна из которых состоит в том, что в плечевой кости имеется более обширная сеть костных трабекул, расположенных рядом с внутренней полостью кости. Лакуны шаровидных остеоцитов становятся более уплощенными по мере того, как вы приближаетесь к середине диафиза плечевой кости. В то время как сосудистая сеть присутствует, плечевая кость не содержит вторичных остеонов. Радиусы и локтевые кости Тринаксодон представляют собой примерно одинаковые гистологические паттерны. В отличие от плечевых и бедренных костей, область с параллельными волокнами гораздо более отчетлива в дистальных отделах костей передней конечности. Медуллярные полости окружены множеством слоев очень плохо васкуляризированной эндостальной пластинчатой ​​ткани, а также очень большими полостями рядом с медуллярной полостью метафизов.^[6]

Открытие и наименование

Два южноафриканских образца сохранились вместе

Тринаксодон был первоначально обнаружен в Зона скопления Lystrosaurus из Бофорт Групп Южной Африки. Геноголотип, BMNH R 511, был описан в 1887 г. Ричард Оуэн как плезиотип из Галезавр планицепс.^[7] В 1894 г. Гарри Говьер Сили сделал отдельный род с as типовой вид Thrinaxodon liorhinus. Его общее название было взято из Древнегреческий для "зуба трезубца", тринакс и одон. В конкретное имя латинизированный греческий язык для «гладкого носа».

Тринаксодон изначально считалось изолированным от этого региона. Другие окаменелости в Южной Африке были обнаружены из Normandien и Катбергские образования.^[8] Только в 1977 году дополнительные окаменелости Тринаксодон был обнаружен в Формация Фремоу из Антарктида. После его открытия здесь были проведены многочисленные эксперименты, чтобы подтвердить, нашли ли они новый вид Thrinaxodontidae, или они нашли другую область, которая T. liorhinus позвонил домой. Первый эксперимент заключался в оценке среднего количества прекакральных позвонков в Антарктике и Африке. Тринаксодон. Данные фактически показали небольшую разницу между ними в том, что африканские T. liorhinus содержал 26 пресакралов, а антарктический Тринаксодон было 27 пре-крестцов. По сравнению с другими цинодонтами, 27 пре-сакралов оказались нормой в этом подразделе летописи окаменелостей. Следующим шагом была оценка размера черепа в двух разных группах открытий, и в этом исследовании они не обнаружили разницы между ними, что является первым признаком того, что они на самом деле могут принадлежать к одному виду. Ребра были последней физиологией для перекрестного исследования, и, хотя они отображали небольшие различия в расширенных ребрах по отношению друг к другу, наиболее важная синапоморфия между ними оставалась неизменной, а именно то, что межреберные пластинки перекрывали друг друга. Эти оценки привели к выводу, что они не обнаружили новый вид Thrinaxodontidae, но все же они обнаружили, что Тринаксодон заняли два разных географических региона, которые сегодня разделены огромным пространством океана. Это открытие было одним из многих, подтверждающих идею связанного массива суши, и что в течение раннего триаса Африка и Антарктида, должно быть, были связаны каким-то образом, формой или формой.^[9]

Классификация

Тринаксодон принадлежит к кладе Эпицинодонтия, подразделение большой клады Cynodontia. Cynodontia в конечном итоге привела к развитию Морганукодон и все другие млекопитающие. Цинодонтия принадлежит к кладе Терапсида, которая была первой крупной кладой вдоль линии Синапсиды. Synapsida представляет собой одну из двух основных точек разделения под кладой Amniota, которая также разделилась на Sauropsida, более крупную кладу, содержащую сегодняшних рептилий, птиц и Crocodylia. Тринаксодон представляет собой ископаемое, переходное по морфологии на пути к человеку и другим существующим млекопитающим.^{[нужна цитата ]}

Палеобиология

Онтогенез

Кажется, есть девять черепных особенностей, которые успешно разделяют Тринаксодон на четыре онтогенетических этапа. В статье отмечается, что в целом Тринаксодон череп увеличился в размерах изометрически, за исключением четырех областей, одна из которых является оптической. Большая часть данных предполагает, что длина сагиттального гребня увеличивалась с большей скоростью по сравнению с остальной частью черепа. Задний сагиттальный гребень должен появиться на более ранней онтогенетической стадии, чем передний гребень, и в сочетании с дорсальным отложением кости сформировался единый сагиттальный гребень, вместо того, чтобы иметь один шовный промежуток по всей длине черепа.^[10]

Гистология костей Тринаксодон указывает на то, что у него, скорее всего, был очень быстрый рост костей во время ювенильного развития и гораздо более медленный рост в течение взрослого возраста, что привело к идее, что Тринаксодон достигла пика в очень раннем возрасте.^[6]

Поза

Поза Тринаксодон - интересный предмет, потому что он представляет собой переход от разросшегося поведения более похожих на ящериц пеликозавров к более прямолинейному поведению современных и многих вымерших млекопитающих. У цинодонтов, таких как Тринаксодондистальный мыщелок бедренной кости сочленяется с вертлужной впадиной таким образом, чтобы задняя конечность располагалась под углом 45 градусов к остальной части системы. Это большая разница по сравнению с дистальным мыщелком бедренной кости пеликозавров, который позволяет бедренной кости быть параллельной земле, заставляя их принимать распростертую позу.^[2] Более интересным является то, что существует адаптация, которая наблюдалась только у Thrinaxodontidae, которая позволяет им принимать вертикальную позу, аналогичную позе ранних млекопитающих, в своих норках.^[1] Эти изменения осанки поддерживаются физиологическими изменениями туловища Тринаксодон. Такие изменения, как первое появление сегментированного реберного отсека, в котором Тринаксодон выражает как грудные, так и поясничные позвонки. Грудной сегмент позвонков содержит ребра с большими межреберными пластинами, которые, скорее всего, помогали либо защищать, либо поддерживать основной каркас спины. Эта недавно разработанная компоновка позволила обеспечить соответствующее пространство для диафрагмы, однако без надлежащих записей мягких тканей наличие диафрагмы является чисто умозрительным.^[11]

Роющий

КТ-изображение образца в норе

Тринаксодон был идентифицирован как роющий цинодонт по многочисленным находкам в сохранившихся дуплах. Есть свидетельства того, что норы на самом деле построены Тринаксодон чтобы жить в них, и они не просто населяют оставшиеся норы других существ. Ямчатые отверстия на морде Тринаксодон указывают на вероятное присутствие сенсорного органа, усов, приспособления, которое, вероятно, используется для помощи в навигации и ощущениях в норках. Из-за эволюции сегментированного позвоночного столба на грудной, поясничный и крестцовый позвонки, Тринаксодон смог достичь гибкости, которая позволила ему комфортно отдыхать в небольших норках, что могло привести к таким привычкам, как отдых или оцепенение. Эта эволюция сегментированной грудной клетки предполагает, что это, возможно, был первый случай диафрагмы в летописи окаменелостей синапсов; однако без надлежащих оттисков мягких тканей это не более чем предположение.^[11][1]

Воспроизвести медиа

3D реконструкция Thrinaxodon liorhinus скелет найден в той же норе с Брумистега амфибия (синхротронная визуализация )^[12]

Самое раннее открытие норы Тринаксодон помещает образец, найденный около 251 миллиона лет назад, временные рамки, окружающие Пермско-триасовое вымирание. Многие из этих окаменелостей были найдены в поймах Южной Африки, в Бассейн Кару. Такое поведение наблюдалось относительно редко в докайнозое, где преобладали терапсиды, цинодонты раннего триаса и некоторые ранние млекопитающие. Тринаксодон фактически был первым найденным цинодонтом, который демонстрировал поведение, сходное с поведением Trirachodon. Первым зарегистрированным роющим позвоночным был синапсид дицинодонт. Дииктодон, и вполне возможно, что эти модели роющих норы передались будущим цинодонтам из-за адаптивного преимущества роения нор во время вымирания. Нора Тринаксодон состоит из двух наклонных по бокам половин, что наблюдалось только у роющих цинодонтий, не относящихся к млекопитающим. Изменения анатомии позвонков / ребер, возникшие в Тринаксодон позволяют животным проявлять большую гибкость и способность помещать морду под задние конечности, что является адаптивной реакцией на небольшие жилые помещения, чтобы сохранить тепло и / или для отдыха.^[1]

А Тринаксодон в норе находился раненый темноспондил, Брумистега. Нора сканировалась с помощью синхротрон, инструмент, используемый для наблюдения за содержимым нор в этом эксперименте, а не для повреждения неповрежденных образцов. Синхротрон выявил пострадавшего носорог, Брумистега путтериллыс признаками сломанных или поврежденных конечностей и двумя перфорациями черепа, скорее всего, нанесенными клыками другого хищника. Расстояние между перфорациями измерялось в зависимости от расстояния между клыками Тринаксодон вопрос, и такой связи не было обнаружено. Следовательно, можно предположить, что темноспондил нашел убежище в норе после травматического опыта и T. liorhinus позволил ему оставаться в своей норе, пока они оба в конечном итоге не встретили свою смерть. Совместное использование укрытий между видами - редкая аномалия в летописи окаменелостей, это T. liorhinus показывает одно из первых проявлений этого типа поведения в летописи окаменелостей, и, тем не менее, в настоящее время мы не уверены, населял ли темноспондиль нору до или после гибели гнездования. Тринаксодон.^[13]

Смотрите также

• Список терапсидов

Рекомендации

дальнейшее чтение

• Тим Хейнс и Пол Чемберс (2006). Полное руководство по доисторической жизни. Firefly Books Ltd., Канада. 69.
• Дэвид Ламберт (2003). Энциклопедия динозавров. DK Publishing, Нью-Йорк. 202–203.