A30-Cw5-B18-DR3-DQ2 (гаплотип HLA) - A30-Cw5-B18-DR3-DQ2 (HLA Haplotype)

Дальнейшая информация: HLA DR3-DQ2
Мультигенный гаплотип, человек
HLA-mini.png
Область HLA на хромосоме 6
HLA A30-Cw5-B18-DR3-DQ2
LociГенАллельСеротип
I классHLA-A*3002A30
HLA-C*0501Cw5
HLA-B*1801B18
HLA-DRHLA-DRB1*0301DR3
HLA-DRB3*0202DR52
HLA-DQHLA-DQA1*0501
HLA-DQB1*0201DQ2
Узлы
численность населенияМаксимаFreq.Максимум
Сардиния, Италия15.0%
Сопутствующие заболевания
Гаплотип
(ген)		Заболевания
DQ2.5Глютеновая болезнь
DR3-DQ2Ювенильный диабет, Саркоидоз
B8 :: DQ2Аутоиммунный гепатит, Первичный билиарный цирроз, Миастения, Герпетиформный дерматит

HLA A30-Cw5-B18-DR3-DQ2 (A30 :: DQ2) это мультигенный гаплотип который распространяется на большинство главный комплекс гистосовместимости на человека хромосома 6. Мультигенный гаплотип - это набор унаследованных аллели охватывающих несколько генов или генов-аллелей. Длинные гаплотипы, такие как A30 :: DQ2, обычно являются результатом происхождение от общего происхождения. По мере увеличения размера гаплотипов, Хромосомная рекомбинация фрагментирует их в процессе, зависящем от поколения.

A30 :: DQ2 можно записать в расширенной форме, охватывающей основные локусы гистосовместимости, следующим образом:

HLA A*3002 : Cw*0501 : B*1801 : DRB1*0301 : DQA1*0501 : DQB1*0201.

Существует несколько составных гаплотипов, A30-Cw5-B18 и вариант A30-CBL-B18 содержат A30 :: B18, есть также компонент B18-DR3 и HLA DR3-DQ2.5. Другие гаплотипы, такие как Cw5-B16-DR3 или B8-DR3-DQ2.5, были представлены в литературе.

Десяток воспалительных заболеваний иммунной системы могут приписать гаплотип некоторый риск. Некоторые болезни, такие как целиакия болезнь в первую очередь ассоциировать с определенными генами. В то время как другие заболевания, такие как диабет 1 типа, могут иметь несколько очень разных генов, которые определяют риск. Еще другие болезни, такие как миастения имеют неопределенную связь с гаплотипом.

Гаплотипы A30-B18 или Cw5-B18 были изучены (см. Allelefrequencies.net и IHWC 1991). Несмотря на то, что HLA не изучала большие территории Северной Африки, A30 :: DQ2, похоже, возник к юго-западу от нынешнего режима на Сардинии. Гомес-Касадо и др. (2000) заметил, что гаплотип, вероятно, имеет палео-североафриканское происхождение, и более поздние исследования Северной Африки подтверждают это открытие.[1][2] Северные иберы разделяют с сардинцами высокую частоту гаплотипа. Однако есть некоторые различия: неравновесие по сцеплению у сардинцев наиболее высокое, тогда как баскский гаплотип часто имеет другой аллель Cw, указывающий на различное происхождение гаплотипа.

Распределение

Типы и частоты A30-Cw5-B18
АCwBDRDQ
S[3]3051832 Freq.
грамм[4]*3002*0501*1801*0301*0201%
s Сардинский 17.3
s Баскский 15.2
грамм[5] Марокко арабский 3.2
грамм[6] N. Марокко Бербер 2.9
s[7] Швейцарский 2.9
s испанский 2.7
s Северный африканский негроид 2.3
s Итальянский 2.0
s албанский 1.8
s Французский 1.7
грамм Тунисский Тунис 1.2
s нидерландский язык 0.8
s[8] Немецкий 0.6
s[9] Ирландский 0.6
s СардинскийCw 14.0
s БаскскийCw 7.5
грамм[10] Южная ПортугалияCw 4.1
грамм Азорские острова (часть)Cw 2.6
грамм Острова Кабо-Верде SECw 2.4
грамм Северо-западные острова Кабо-ВердеCw 1.6
s ИтальянскийCw 0.4
грамм Испания Мурсия 3.5
грамм Марокко арабский Cw 1.5
s Сардиния 15.1
грамм[10] Южная Португалия 8.2
грамм[10] Центр Португалии 2.0
грамм Южная Ирландия 1.0
грамм Тунис 2.0
s = серотип, g = генотип
Однако заблокированные столбцы не являются частью гаплотипов:
Если блок обозначает A-B, то Cw отсутствует
Если блок обозначен A-B-DR, то Cw отсутствует.
Распространение Cw5-B18 (включая гаплотипы A30-Cw5-B18, Cw5-B18-DR, не указанные как Cw5-B18) в афро-европейском регионе
Распространение B18-DR3 (включая гаплотипы Cw5-B18-DR и B18-DR3-DQ2, не указанные как Cw5-B18) в афро-европейском регионе

Полный гаплотип имеет довольно ограниченное распространение от Сардинии до Северной Испании, до Южной Испании, Марокко и Туниса. Следы A30-B18-DR3 можно найти в Германии, Италии.[8] Однако в случае немцев аллель Cw не был типизирован, поэтому неизвестно, относится ли гаплотип к «баскскому» варианту или предковому «сардинскому» типу. Кроме того, на Сардинии серотип A30 никогда не определялся с высоким разрешением. genetyping и, следовательно, A * 3002 не подтвержден.

Cw5-B18
Cw5-B18 (Cw * 0501: B * 1801), по-видимому, является самой старой частью гаплотипа, так как он находится ниже сахеля в тропических лесах, обитающих у народов Камеруна, а также в Никохоло Манденка. Второе не дает информации о его происхождении, поскольку, по всей видимости, между манденка и туарегскими берберами произошел более поздний поток генов. Исследования Rimaibe, Fulbe из Буркино-Фасо не выявили гаплотипа, и многие районы Западной Африки не были изучены на гаплотипы CwB. Гаплотип CwB достигает пика на Сардинии вместе с остальными гаплотипами и может быть обнаружен в исследованиях с высоким разрешением на кавказоидах южно-ирландского, северного ирландского, британского европеоидов и французов. Во многих более ранних исследованиях не было разрешающей способности для обнаружения гаплотипа с частотой ниже 1 процента, но ряд свидетельств свидетельствует о том, что он опускается на северо-восток, чтобы проследить уровни (см. Таблицу ниже и карту справа).

B18-DR3
Компонент B-DR показывает аналогичное распределение, но не имеет адекватного тестирования на юг, чтобы определить его наиболее южную часть. DR3-DQ2 очень распространен в Западной и Северной Африке. Уровень B18 также повышен в Северной Африке и на Ближнем Востоке, с пиковыми уровнями в Италии. Однако B18, обнаруженный на Ближнем Востоке, связан с B18-DR11 (DR11 очень распространен в Восточном Средиземноморье). Уровень B18-DR3 максимален на Сардинии, но также очень высок в баскском регионе Северной Испании. Это одна из областей Европы, где уровень B18-DR3 относительно отличается от Cw5-B18, поскольку, похоже, в эволюции Cw5-B18-DR3 произошло редкое событие рекомбинации, которое привело к замене Cw * 0501 на Cw * 1201. Это могло произойти на северо-западе Иберии. На Сардинии этого рекомбинанта нет. Уровни B18-DR3 в Европе, по-видимому, представляют собой комбинации гаплотипов Cw * 0501 и Cw * 1201. Например, в Албании есть значительные уровни B18-DR3, но отсутствуют значительные количества Cw5-B18. В голландском и немецком населении гаплотипы B-DR подверглись более интенсивным исследованиям, что позволило обнаруживать гаплотипы с очень низкими частотами (0,25% у голландцев и 0,05% у немцев), следовательно, край гаплотипа B18-DR3 в Европе очевиден. Области, где при вводе текста не хватает разрешения, - Австрия, Словакия, Чешская Республика и т. Д. Уровни, обнаруживаемые в этих регионах, могут быть выше, аналогично уровням, обнаруженным в Швейцарии во время ранних исследований (см. Таблицу слева и карту слева).

DR3-DQ2
Компонент DR3-DQ2 не редкость в Европе и разделяется с северо-западноевропейским предковым гаплотипом. AH8.1. Более того, компонент DR3-DQ2 появляется в определенных европейских группах с афро-центральноазиатским гаплотипом A33-B58.

A30-B18
Области, в которых CwB низкий или нетипизированный, могут содержать A30-B18. Например, раннее исследование швейцарцев показало, что уровень частоты гаплотипов составляет 1 процент. A30-B18 был обнаружен в ряде исследований в Африке, однако в Восточной Африке аллель Cw * 0501 (Cw5) заменен на Cw7 в Кении и Cw2 в суданцах. A30-B18 находится от Сенегала до Марокко и достигает Франции. Недавнее исследование французских департаментов показало, что A30-B18 встречается в каждом департаменте Франции, что указывает на более древнее распространение в этом регионе. Он также встречается у немцев ниже 1 процента. Поскольку гаплотип индифферентен к аллелю Cw, у басков Северной Испании этот уровень высок. Частоты A30-B18 на следовых уровнях могут не указывать на общее происхождение с A30 :: DQ2. В Европе обнаружены два аллеля A30, A * 3001 и A * 3002, ни один из них не является обычным, но A * 3002 чаще встречается в Западной Европе. (приписывается гаплотипу A30 :: DQ2) A * 3001 распространен в Индии и на востоке, а B18 высок в Италии, поэтому случайная рекомбинация будет производить A30-B18, однако это может быть гаплотип A * 3001-B18 -DR11 гаплотип.

Источник

Типы и частоты A30-Cw5-B18
АCwBDRDQ
S[3]3051832 Freq.
грамм[4]*3002*0501*1801*0301*0201%
s СардинияCw 17.0
s БаскскийCw 8.1
грамм Азорские острова (часть)Cw 3.6
грамм ТунисCw 3.0
s испанскийCw 2.8
грамм[5] Марокко арабскийCw 2.6
грамм N. Марокко БерберCw 2.2
грамм Кения ЛуоCw 1.9
s[11] СуданCw 1.8
s[7] ШвейцарскийCw 1.5
грамм[10] Северная ПортугалияCw 1.1
s ИтальянскийCw 0.4
s[8] НемецкийCw 0.16
s Сардинский 20.0
s Баскский 5.7
s Sp. Цыганский 3.9
s испанский 3.6
грамм N. Марокко Бербер 3.2
s N. Afr. Негроид 3.4
s Сенегал 3.0
грамм[12] Никоголо Манденко 2.8
s Французский 1.3
s Итальянский 1.1
грамм[13] Биоко Буби 1.0
грамм[14] Камерун, Тропический лес 1.1
грамм[15] Великобритания европеоид 1.1
грамм[16] N. Irish 0.9
s Североамериканский негроид 0.6
s Сардинский 16.4
грамм Италия Сардиния pop3 12.5
грамм Sp. Баскский гипускоа 6.1
грамм Азорские острова (часть) 3.6
s Баскский 3.2
s испанский 2.7
s Сенегал 2.5
грамм Sp. Острова Балаирк 2.2
грамм Франция Корсика 2.0
s Sp. Цыганский 2.0
грамм Sp. Каталония Жирона 1.7
s Итальянский 0.6
s = серотип, g = генотип
Однако заблокированные столбцы не являются частью гаплотипов:
Если блок обозначает A-B, то Cw отсутствует
Если блок обозначен A-B-DR, то Cw отсутствует.

Археологические данные свидетельствуют о том, что Сардиния был заселен около 8000 лет назад, хотя заселение человеком было отмечено не менее 20 000 лет назад.[17] В период неолита черный обсидиан привлекал на остров других жителей Средиземного моря.[18] Местные вклады (Итальянский полуостров через Корсику, Балеарские острова) и генетическое влияние Восточного Средиземноморья были выделены в качестве основателей населения острова. Типирование HLA класса II (HLA-DRB1, DQA1, и DQB1 ) сардинцев показали, что они выпали за пределы европейского кластера и имели тенденцию попадать в греческий и болгарский кластеры.[19] Впоследствии Arnaiz-Villena et al. (2001) предположил, что происхождение народов в Эгейском регионе было, по крайней мере, частично из Африки к югу от Сахары. До этого исследования локусы класса I (см. HLA ) были напечатаны в рамках глобального семинара по типированию, проведенного в 1991 году; Кроме того, в 1992 г. была типизирована 551 семья, получившая 2202 гаплотипа HLA A, B, Cw.[20][21] В то время A30-B18 был отмечен в Алжирский Берберы, и на юге Франции. Впоследствии исследования, проведенные Антонио Арниас-Вилленой и четырьмя другими группами по локусам HLA класса I, показали, что паттерны частоты аллелей северо-западного Средиземноморья сгруппированы вместе с народами Северной Африки и Ближнего Востока.[1][6][22][23][24] В свете различий HLA сардинцев и распространенного мнения о том, что остров был заселен с севера, наиболее частый гаплотип A30-B18-DR3 не согласуется со многими мнениями о происхождении Сардинии.

уникальные свойства гаплотипов

A30 :: DQ2 уникален в Европе по нескольким причинам. Исследование 1992 года обнаружило 6 гаплотипов с очень высокими значениями неравновесия по сцеплению для сардинской популяции, причем A30 :: DQ2 является самой высокой частотой из этих 6 гаплотипов.[21] Более того, A30-cw5-B18 имеет самую высокую максимальную частоту для любого гаплотипа у любого народа в Европе, на 15 процентов, он превышает гаплотип AH8.1 в Ирландии на 4 процента. (Однако типирование по классу II в Западной Ирландии показало, что AH8.1 может достигать 15%).[25][26][27] Гаплотип и его субкомпоненты также находятся в неравновесном сцеплении в Иберии (особенно северной Иберии), Марокко.

Когда используется типирование A * 3002 с высоким разрешением, неравновесие увеличивается. В отличие от AH8.1, многие компоненты A30 :: DQ2 не распространены среди большинства европейских народов. За исключением A * 3002: Cw * 0501: B * 1801 гаплотип, A * 3002, аллель A30, обнаруженный в гаплотипе A30-Cw5-B18, редко встречается в Европе.[28][29][примечание 1] За исключением этого A30-cw5-B18, А * 3002 аллель наиболее часто встречается в Африке к югу от Сахары. Частота этого аллеля наиболее высока в Замбии Лусака (23,3%) и Зимбабве Хараре Шона (14,7%), но также высока в Сенегале, Камеруне, марокканских берберах, Кении и коренных южноафриканцах. За пределами регионов, где встречаются A30-B18 в Европе, частота A * 3002 низкая или отсутствует. B * 1801 является самым высоким в северной Италии, но высокие частоты обнаруживаются от Северной Африки до Ближнего Востока и в Африке к югу от Сахары. Кроме того, консервативное ядро ​​гаплотипа Cw5-B18 не распространено среди других европейцев или жителей Восточного Средиземноморья, которые вместо этого имеют гаплотипы Cw7-B18 и Cw * 12-B18.[29] И хотя A * 3002-B * 1801 существует в Кении (Cw * 0701) не является Cw5 / Cw * 0501, найденным в Западном Средиземноморье, A30-Cw2-B18 также был обнаружен у народов смешанного арабско-негроидного происхождения в Судане; однако изучаемый вариант Cw5 обнаружен не был.[11] Это указывает на то, что гаплотипы A30-B18 могут образовываться спонтанно, однако гаплотип A30-Cw5-B18-DR3-DQ2 существует в основном среди коренного населения Западного Средиземноморья и суперэкваториальной Западной Африки.

Исследование консервативной области ядра гаплотипа Cw5-B18 указывает на то, что он, вероятно, возник в Африке. Компонент DR3-DQ2 обнаруживается на высоких частотах у ирландцев, но в сильном неравновесном сцеплении в гаплотипе AH8.1. Недавние исследования показывают, что DR3-DQ2 в двух ветвях AH8.1 имеют общее происхождение в Африке примерно 75 000 лет назад; максимум частоты гаплотипа находится в регионе Кот-д'Ивуар и северо-западной части Центральной Африки.[30] Взятые вместе, происхождение A30-Cw5-B18-DR3-DQ2 среди народов с глубоким евразийским происхождением крайне маловероятно и указывает на то, что это изобилие гаплотипов на Сардинии является вероятным следствием эффекта основателя или положительного отбора и других генетических факторов. Существует заявленное общее происхождение между сардинцами и басками, однако Сардиния находится близко к Северной Африке и не несет варианта Cw, обнаруженного у басков или Марокко, тогда как баскцы, скорее всего, могут приписать свой вариант A30 :: DQ2 потоку генов. с северо-запада Марокко.

Противоречивое происхождение

Происхождение A30-B18 плохо вписывается в некоторый контрастирующий анализ объединения соседей (деревья).[1][6][22][23][24] Деревья, объединяющие сардинцев с народами Восточного Средиземноморья, не могут объяснить происхождение гаплотипа. В Израиле уровень A * 3002 составляет менее одного процента, а в Азии аллель обнаруживается в некоторых частях Южной Азии и может быть связан с другими недавними миграциями из Африки. В пределах Эгейского / Ионического региона только Македония показывает заметный уровень A * 3002, а Албания показывает уровни B18-DR3, указывающие на поток генов с запада с итальянского полуострова на восточное побережье Ионического моря. В то время как гаплотипы имеют более высокий порог обнаружения, Cw5-B18 не был обнаружен ни у одного народа Восточного Средиземноморья; B18-DR3 также редко встречается на востоке Сардинии, за исключением итальянцев, швейцарцев и албанцев (1,8%); а DR3-DQ2 обычно самый низкий в Европе в Северо-Восточном Средиземноморье. Следовательно, если бы гаплотип действительно имел недавнее общее происхождение у народов Эгейского или Черноморского регионов или с ними, он должен был бы расшириться с чрезвычайно низких частот после появления на Сардинии.[19] Исследования популяций Эгейского моря за последнее десятилетие выявили наличие аллелей, редких в Евразии и общих у африканцев к югу от Сахары (см. Карту на странице для людей, не опрошенных на предмет HLA в Северной Африке).[24][31]Хотя есть некоторые сходства, эти редкие аллели часто имеют точечное распределение по прибрежным регионам, простирающимся от Анатолии до Черного моря через Эгейский и Ионический регионы. Эта картина продолжается в Западном Средиземноморье, включая Атлантическое побережье Европы (Басков, долина Пасиегос). Однако из-за различий этих редких частот аллелей по мере продвижения на запад африканская близость к Африке к югу от Сахары [заметка 2] уменьшается, а близость к северо-западу Африки увеличивается. Общим ингредиентом этих исследований является меньшее расстояние в локальном кластере до «некавказских» источников HLA в наиболее прилегающих регионах Африки, в которых было выполнено соответствующее HLA-типирование.

Существуют и другие гаплотипы, которые имеют схожее происхождение (например, A2-Cw7-B58-DR16-DQ5.2) и в совокупности эти гаплотипы составляют примерно 30 процентов гаплотипов сардинцев по частоте генов, что указывает на потенциал значительного и раннего вклада Африки в Сардинию. Несмотря на предполагаемые связи между сардинцами и Западной Европой, эти гаплотипы плохо распространились в Европе, с уровнями в Германии 0,16% для A30-B18-DR3, что на 2 величины ниже, чем на Сардинии.[8] Это контрастирует с AH8.1, наследственным гаплотипом для Западной Европы, который имеет моду в Ирландии, но гаплотип обнаружен на высоких уровнях у скандинавов, басков, швейцарцев, венгров, украинцев, словенцев и т. Д. Аргумент отбора может быть использован для объясняют эти различия, однако оба гаплотипа содержат гаплотип, связанный с заболеванием DR3-DQ2.

Источники ошибки

Ранние исследования археологии и генетики Сардинии, возможно, страдали от неправильных предположений. Например, археологические связи с Европой могли быть переоценены из-за слабых археологических исследований Северной Африки. Недавние археологические исследования в Африке показывают развитие гончарных традиций и животноводства в Сахеле до наступления неолита в Юго-Западной Азии или одновременно с ним. Кроме того, если африканские вклады в Сардинию были в значительной степени следствием небольшого числа основателей до голоцена, вызванного повышением уровня моря и низкой плотностью населения, археологические наблюдения могут не отражать ранние занятия или культурные образцы. Возможности для миграции увеличились, поскольку заселение Сахары произошло во время Климатический оптимум голоцена (9000-5000 лет до н.э.), однако в последнее время произошло перемещение коренных народов Северной Африки иммигрантами из Phonecia, Эгейское море, Италия, Аравия. В отличие от Северной Африки, экспансивные тенденции в Европе в течение голоцена привели к заметному перераспределению коренных народов Африки в течение позднего голоцена.

Кластеризация генетических ассоциаций с выходцами из Северо-Западной Африки и Восточного Средиземноморья должна рассматриваться на фоне плохой выборки в Северо-Восточной Африке, Чаде и многих других регионах Африки. Что касается различных результатов деревьев объединения соседей в разных исследованиях, одна проблема заключается в том, что A30-B18 является основным компонентом, и все же большинство исследований до 2002 года, включая исследования типирования генов, не смогли достичь полного типирования HLA- Локус.[22][23] [28] Самые последние исследования корсиканцев и сардинцев (2002 и 2003 гг.) Типизировали некоторые HLA-A с высоким разрешением, но многие, включая A30, были типизированы с низким разрешением. Это обычная проблема, создающая ложные предположения в широкой области молекулярной антропологии. Предполагается, что, поскольку два аллеля тесно связаны, они должны иметь одинаковое распределение. Однако сравнение распределения A * 3001 и A * 3002 показывает, что A * 3001 широко распространен с бимодальным распределением (Индия и Западная Африка), и его распространение включает региональные популяции на периферии Старого Света, тогда как A * 3002 распространяется по Восточная и Северо-Западная Африка и Западное Средиземноморье, с частотами, которые быстро падают, перемещаясь с востока на запад вдоль северо-востока Индийского океана из Южной Аравии.[29] Следовательно, ранний анализ смешивал два аллеля вместе в один аллель, один из которых имел глобальное распространение, а другой - более западноафриканское / западно-средиземноморское распространение.

Рекомендации

Примечания

  1. ^ Группа аллелей HLA-A30 у жителей Сардинии до сих пор не подвергалась типированию с высоким разрешением, она определяется как A * 3002, учитывая соответствие между 4 другими компонентами гаплотипа. Два ранних исследования изучали HLA серотипы, за этим последовало сравнительное исследование корсиканцев, балеарцев и сардинцев, в котором проводилось типирование с высоким разрешением одних групп аллелей, но не других, и A * 30 оценивался типированием с низким разрешением. Следовательно, информативные основные области гаплотипа - это Cw5 / Cw * 0501-B18 / B * 1801.
  2. ^ Посмотреть карту, многие районы Северной Африки и особенно Северо-Восточной Африки плохо проанализированы с помощью серо- или генотипирования HLA.

Ссылки и обозначения таблиц

  1. ^ а б c Санчес-Веласко П., Гомес-Касадо Э., Мартинес-Ласо Дж. И др. (Май 2003 г.). «Аллели HLA в изолированных популяциях из Северной Испании: происхождение басков и древних иберов». Тканевые антигены. 61 (5): 384–92. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2003.00041.x. PMID  12753657.
  2. ^ Choukri F, Chakib A, Himmich H, Raissi H, Caillat-Zucman S (июнь 2002 г.). «Полиморфизм HLA класса I в марокканской популяции из Касабланки». Евро. J. Immunogenet. 29 (3): 205–11. Дои:10.1046 / j.1365-2370.2002.00289.x. PMID  12047355.
  3. ^ а б "s" относится к гаплотипу, определяемому его составным серотипы. Если не указано иное, все гаплотипы, определенные серотипным анализом, получены из Кимиёси (1992)
  4. ^ а б «g» относится к гаплотипу, определенному генетическим типированием (прямая последовательность или обычно SSP-ПЦР. Если не указано иное, все гаплотипы, определенные с помощью SSP-PCR, получены со следующего справочного веб-сайта:Миддлтон и др. (2003)
  5. ^ а б Гомес-Касадо Э, дель Мораль П., Мартинес-Ласо Дж. И др. (Март 2000 г.). «Гены HLA у арабоязычных марокканцев: близкое родство с берберами и иберами». Тканевые антигены. 55 (3): 239–49. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2000.550307.x. PMID  10777099.
  6. ^ а б c Пьянкателли Д., Каносси А., Аурели А. и др. (Февраль 2004 г.). «Полиморфизм человеческих лейкоцитарных антигенов-A, -B и -Cw в популяции берберов из Северного Марокко с использованием типирования на основе последовательностей». Тканевые антигены. 63 (2): 158–72. Дои:10.1111 / j.1399-0039.2004.00161.x. PMID  14705987.
  7. ^ а б Grundschober C, Sanchez-Mazas A, Excoffier L, Langaney A, Jeannet M, Tiercy JM (июнь 1994 г.). «Полиморфизм ДНК HLA-DPB1 в швейцарской популяции: неравновесие по сцеплению с другими локусами HLA и популяционная генетическая аффинность». Евро. J. Immunogenet. 21 (3): 143–57. Дои:10.1111 / j.1744-313X.1994.tb00186.x. PMID  9098428.
  8. ^ а б c d Мюллер CR, Ehninger G, Goldmann SF (январь 2003 г.). «Частоты генов и гаплотипов для локусов hLA-A, hLA-B и hLA-DR на основе более чем 13 000 немецких доноров крови». Гм. Иммунол. 64 (1): 137–51. Дои:10.1016 / S0198-8859 (02) 00706-1. PMID  12507825.
  9. ^ Storch MP, Петри Р.Х. (август 1976 г.). «Односторонняя двухтрубная беременность». Являюсь. J. Obstet. Гинеколь. 125 (8): 1148. Дои:10.1016/0002-9378(76)90823-1. PMID  952316.
  10. ^ а б c d Спинола Х, Миддлтон Д., Брем А (июль 2005 г.). «Гены HLA в Португалии, полученные в результате типирования на основе последовательностей: на перекрестке между Европой и Африкой». Тканевые антигены. 66 (1): 26–36. Дои:10.1111 / j.1399-0039.2005.00430.x. PMID  15982254.
  11. ^ а б Уорд Ф. Э., Дженсен Дж. Б., Абдул Хади Н. Х., Стюарт А., Ванде Ваа СП, Байуми Р. А. (апрель 1989 г.). «Генотипы HLA и вариантные аллели в суданских семьях арабо-негроидного племенного происхождения». Гм. Иммунол. 24 (4): 239–51. Дои:10.1016/0198-8859(89)90018-9. PMID  2708086.
  12. ^ Санчес-Мазас A, Штайнер QG, Grundschober C, Tiercy JM (октябрь 2000 г.). «Молекулярное определение аллелей HLA-Cw в Манденке (Западная Африка) показывает тесную генетическую связь между африканцами и европейцами». Тканевые антигены. 56 (4): 303–12. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2000.560402.x. PMID  11098930.
  13. ^ де Пабло Р., Гарсия-Пачеко Дж. М., Вилчес С. и др. (Декабрь 1997 г.). «Распределение аллелей HLA класса I и класса II в популяции буби с острова Биоко (Экваториальная Гвинея)». Тканевые антигены. 50 (6): 593–601. Дои:10.1111 / j.1399-0039.1997.tb02917.x. PMID  9458112.
  14. ^ Торимиро Дж. Н., Карр Дж. К., Вулф Н. Д. и др. (Январь 2006 г.). «Разнообразие HLA класса I среди жителей сельских тропических лесов Камеруна: идентификация гаплотипа A * 2612-B * 4407». Тканевые антигены. 67 (1): 30–7. Дои:10.1111 / j.1399-0039.2005.00527.x. PMID  16451198.
  15. ^ Банс М., Барнардо М.К., Проктер Дж., Марш С.Г., Вилчес К., Валлийский КИ (декабрь 1996 г.). «HLA-C-типирование высокого разрешения с помощью ПЦР-SSP: определение частот аллелей и неравновесия по сцеплению у 604 неродственных случайных европеоидов Великобритании и сравнение с серологией». Тканевые антигены. 48 (6): 680–91. Дои:10.1111 / j.1399-0039.1996.tb02692.x. PMID  9008311.
  16. ^ Уильямс Ф., Мина А., Паттерсон С., Миддлтон Д. (июль 2002 г.). «Молекулярное разнообразие гена HLA-C идентифицировано в кавказской популяции». Гм. Иммунол. 63 (7): 602–13. Дои:10.1016 / S0198-8859 (02) 00408-1. PMID  12072195.
  17. ^ Spoor F (1999). «Человеческие окаменелости пещеры Корбедду, Сардиния: переоценка» (PDF). Diensea. 7: 297–302.[постоянная мертвая ссылка ]
  18. ^ Лиллиу Г., «Истоки истории Сарда: палеолитика и неоллитика»; l'età del rame; Eneolitico; la bella età del rame. Милан: Guidetti M., 1988: 41-111
  19. ^ а б Лампис Р., Морелли Л., Де Вирджилис С., Конгиа М., Кукка Ф. (декабрь 2000 г.). «Распределение гаплотипов HLA класса II показывает, что население Сардинии генетически отличается от других кавказских популяций». Тканевые антигены. 56 (6): 515–21. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2000.560605.x. PMID  11169241.
  20. ^ Кимиёси 1992
  21. ^ а б Contu L, Arras M, Carcassi C, La Nasa G, Mulargia M (октябрь 1992 г.). «HLA-структура населения Сардинии: исследование гаплотипов 551 семьи». Тканевые антигены. 40 (4): 165–74. Дои:10.1111 / j.1399-0039.1992.tb02041.x. PMID  1471143.
  22. ^ а б c Grimaldi MC, Crouau-Roy B., Contu L, Amoros JP (апрель 2002 г.). «Молекулярная вариация генов HLA класса I в корсиканской популяции: подход к ее происхождению». Евро. J. Immunogenet. 29 (2): 101–7. Дои:10.1046 / j.1365-2370.2001.00287.x. PMID  11918634.
  23. ^ а б c Гримальди М.С., Кроу-Рой Б., Аморос Дж. П. и др. (Ноябрь 2001 г.). «Острова Западного Средиземноморья (Корсика, Балеарские острова, Сардиния) и баскское население: вклад молекулярных маркеров HLA класса I в их эволюционную историю». Тканевые антигены. 58 (5): 281–92. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2001.580501.x. PMID  11844138.
  24. ^ а б c Иванова М, Роземуллер Э., Тюфекчиев Н, Михайлова А, Тиланус М, Наумова Э. (декабрь 2002 г.). «Полиморфизм HLA у болгар, определенный методами типирования с высоким разрешением, по сравнению с другими популяциями». Тканевые антигены. 60 (6): 496–504. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2002.600605.x. PMID  12542743.
  25. ^ Финч Т., Лоулор Э., Бортон М. и др. (1997). «Распространение генов и гаплотипов HLA-A, B и DR в ирландской популяции». Exp. Clin. Иммуногенет. 14 (4): 250–63. PMID  9523161.
  26. ^ Чжун Ф., Маккомбс С.К., Олсон Дж. М. и др. (Ноябрь 1996 г.). «Аутосомный скрининг генов, предрасполагающих к целиакии в западных графствах Ирландии». Nat. Genet. 14 (3): 329–33. Дои:10.1038 / ng1196-329. PMID  8896565.
  27. ^ Уильямс Ф., Мина А., Сингл Р. и др. (Январь 2004 г.). «Идентификация HLA-DRB1 высокого разрешения кавказской популяции». Гм. Иммунол. 65 (1): 66–77. Дои:10.1016 / j.humimm.2003.10.004. PMID  14700598.
  28. ^ а б Ayed K, Ayed-Jendoubi S, Sfar I, Labonne MP, Gebuhrer L (октябрь 2004 г.). «Фенотипические, генные и гаплотипические частоты HLA класса I и HLA класса II у тунисцев с использованием данных молекулярного типирования». Тканевые антигены. 64 (4): 520–32. Дои:10.1111 / j.1399-0039.2004.00313.x. PMID  15361135.
  29. ^ а б c Миддлтон и др. (2003)
  30. ^ Каур Г., Кумар Н., Силаджи А. и др. (Сентябрь 2008 г.). «Аутоиммунно-ассоциированные гаплотипы HLA-B8-DR3 у азиатских индейцев уникальны по количеству копий гена комплемента C4 и HSP-2 1267A / G». Гм. Иммунол. 69 (9): 580–7. Дои:10.1016 / j.humimm.2008.06.007. PMID  18657583.
  31. ^ Arnaiz-Villena et al. (2001)

Дальнейшие исследования

  • Гомес-Касадо, Э; дель Мораль, P; Мартинес-Ласо, Дж .; Гарсиа-Гомес, А; Альенде, L; Сильвера-Редондо, К; Лонгас, Дж; González-Hevilla, M; Кандил, М; Замора, Дж; Арнаис-Виллена, А (март 2000 г.). «Гены HLA у арабоязычных марокканцев: близкое родство с берберами и иберами». Тканевые антигены. 55 (3): 239–49. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2000.550307.x. PMID  10777099.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Арнаис-Виллена, А; Димитроски, К; Пачо, А; Москосо, Дж; Гомес-Касадо, Э; Сильвера-Редондо, К; Варела, П; Благоевская, М; Здравковская, В; Мартинес-Ласо, Дж. (Февраль 2001 г.). «Гены HLA у македонцев и греков южнее Сахары». Тканевые антигены. 57 (2): 118–127. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2001.057002118.x. PMID  11260506.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Кимиёси, Цудзи (1992). Aizawa, M; Сасадзуки Т. (ред.). Материалы одиннадцатого Международного семинара и конференции по гистосовместимости, состоявшихся в Йокохоме, Япония, 6–13 ноября 1991 г.. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-262390-7.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Миддлтон, Д; Menchaca, L; Руд, H; Комеровский, Р. (2003). «Новая база данных частот аллелей: www.allelefrequencies.net». Тканевые антигены. 61 (5): 403–407. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2003.00062.x. PMID  12753660.CS1 maint: ref = harv (связь)