Bombus lapidarius - Bombus lapidarius

Краснохвостый шмель
Королева Bombus lapidarius - Echium vulgare - Keila.jpg
Королева
Дрон Bombus lapidarius - Carduus crispus - Keila.jpg
Дрон
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Подрод:Меланобомб
Разновидность:
Б. лапидарий
Биномиальное имя
Bombus lapidarius

Bombus lapidarius это разновидность шмель в подроде Меланобомб. Обычно известный как краснохвостый шмель, Б. лапидарий можно найти повсюду в Центральной Европе. Эта социальная пчела, известная своим характерным черно-красным телом, играет важную роль в опыление.[2]

Таксономия и филогения

Краснохвостый шмель - часть отряда Перепончатокрылые, семья Apidae, а род Бомбус, который включает в себя множество видов, в том числе Bombus genalis, Bombus angustus, и Бомбус благородный.[3]

Описание и идентификация

Рабочий женский
Дрон
Рабочий женский
Краснохвостый шмель-кукушка паразитирует на гнездах краснохвостого шмеля

Краснохвостый шмель обычно отличается своим черным телом с красными отметинами вокруг брюшка. Рабочие самки и царица похожи друг на друга, за исключением того, что царица намного крупнее рабочих самок. Самцы обычно имеют как красный, так и черный окрас, а также желтую полосу вокруг живота и желтые отметины на лице. Дальше, Б. лапидарий как правило, имеют хоботок среднего размера, что важно тем, что позволяет этому виду быть хорошим опылителем.[4] Эти пчелы обычно не образуют обширных или сложных семей.[5] Гнезда обычно содержат не более нескольких сотен пчел.[6] Средняя колония состоит от 100 до 200 человек. рабочие пчелы.[6]

Распространение и среда обитания

Bombus lapidarius часто встречается повсюду Европа, включая Британия и Ирландия а также части Греция,[7] Германия, Швеция и Финляндия.[8] Этот вид обычно имеет довольно широкое распространение. Как описано в собирательство секции, они могут пролететь более 1500 метров, чтобы получить лучший корм для еды. Обычно они встречаются в регионах с умеренным климатом. Кроме того, колонии часто встречаются на открытой местности.[5]

Б. лапидарий Гнезда были найдены во многих различных средах обитания, но пчелы обычно предпочитают открытую местность, а не более густо засаженные деревьями ландшафты.[9]

Колонический цикл

Краснохвостые шмели обычно появляются в летние месяцы июнь, июль и август.[10] Колонии инициируются королевой, где рабочие и самцы следуют ролям, чтобы колония процветала. Хотя между королевой и остальной частью колонии существует иерархия, между самими рабочими иерархии нет.[11]

Поведение

Выводок

Социальные пчелы, в том числе Bombus lapidarius, способны выделять много тепла из-за сокращения их грудных летательных мышц. Затем они могут использовать это тепло, чтобы согреть и высиживать выводок. Это также позволяет им регулировать температуру в гнезде в целом.[12]

Ухаживающее поведение

Самцы краснохвостого шмеля используют половую феромоны для привлечения самок. Самцы будут летать и отмечать пятна феромонными соединениями (Z) -9-гексадеценолом и гексадеканалом через свои губная железа. Эти выделения сильно видоспецифичны, что, вероятно, значительно снижает межвидовое спаривание. Б. лапидарий обычно летают и секретируют над верхушками деревьев, которые больше подвержены влиянию ветра и солнца. Следовательно, этот вид обычно должен выделять больше феромона, чем другие виды, чтобы быть эффективным.[13] Кроме того, эти соединения были обнаружены в следовых количествах в воздухе вокруг участков, отмеченных запахом.[14] Различные популяции, различающиеся по местонахождению (в частности, Южная Италия, Балканы, и Центр-Восточная Европа) испытали генетическую дифференциацию в составе феромонов.[2]

Феромоны

Химические вещества часто выделяются пчелами через головную губную железу, называемую феромоны. Б. лапидарий феромоны считаются «прекопуляторными сигналами» или используются в попытке привлечь партнеров. Эти секретируемые сигналы видоспецифичны.[15] Эти феромоны часто копируются кукушка виды, более подробно описанные в подразделе, посвященном паразитам.[16] Королевы шмелей с красными хвостами также выделяют феромоны. Функционально эти феромоны, по-видимому, подавляют развитие яичников у рабочих пчел. Хотя до сих пор неясно, какова истинная функция феромонов царицы, секретируемые феромоны химически сильно отличаются от феромонов рабочих.[17]

Распределение по полу

Поскольку краснохвостый шмель является членом отряда перепончатокрылых, пчела демонстрирует интересную тактику распределения пола. Исследования показали, что распределение пола контролируют работники, а не королева.[18] В качестве таких, Перепончатокрылые известны наличием гаплоидных самцов и диплоидных самок.[19]

Образцы собирательства

Б. лапидарий было установлено, что это довольно доминирующий вид в поисках пищи, и было установлено, что он преодолевает расстояние до 1750 метров в поисках таких ресурсов, как Фацелия Tenuifolia.[10] однако, похоже, что отдельные шмели сильно различаются по расстоянию, пройденному в поисках пищи. Хотя были различия в поиске пищи для каждой отдельной пчелы, а также для каждого вида, исследования показывают, что Б. лапидарий готовы путешествовать на очень большие расстояния. Фактически, эти пчелы, похоже, могут путешествовать на 11,5 километров от своих гнезд.[10] В одном исследовании подробно изучалось кормодобывающее поведение в Б. лапидарий. В почти бесплодной безлесной котловине в Германия, в ходе исследования были обнаружены гнезда краснохвостого шмеля, а также двух других Бомбус виды в пределах ста метров друг от друга. У каждого вида была равная доступность ресурсов. Исследователи отметили пчел-добытчиков, и почти 80% всех пчел-кормильцев в конечном итоге были помечены для изучения.[10] Было обнаружено, что время поиска пищи было наибольшим в радиусе около пятисот метров вокруг гнезда, но время уменьшалось по мере того, как расстояние превышало пятисотметровую отметку. Кроме того, дальность полета сильно различалась у разных людей, что подтверждает идею о том, что определенные пчелы разводятся для определенных работ и что некоторые из них более квалифицированы, чем другие. Помимо различий между отдельными пчелами, также были обнаружены различия между видами.[10] Б. лапидарий, например, было обнаружено, что обычно они добывают пищу в районе отметки радиуса пятисот метров, но некоторые особи располагались гораздо дальше этого, достигая расстояния до 1500 метров от гнезда. Кроме того, краснохвостый шмель демонстрировал высокую «точность исправления пятен», указывая на то, что отдельная пчела, вероятно, вернется в определенное место. Таким образом, этот вид пчел можно условно охарактеризовать как «собиратель на большие расстояния», но он не путешествует так далеко, как некоторые другие. Бомбус видов, поэтому обычно описывается как имеющий промежуточное расстояние кормления. Кроме того, в исследовании было отмечено, что размер тела, по-видимому, является фактором, определяющим, как далеко пчела может быть готовой путешествовать, и сделан вывод, что понимание расстояния поиска пищи будет больше всего различаться между видами, и поэтому расстояние поиска пищи, по-видимому, описывается на уровне вида.[10]

Мужчины и рабочие

Было обнаружено, что самцы путешествуют гораздо дальше, чем рабочие.[20] Такое поведение может способствовать большей генетической изменчивости, поскольку популяции кажутся разнообразными и избегают инбридинга. Рабочие же предпочитают держаться поближе к гнезду. Рабочих часто вкладывают в строительство келей внутри гнезда.[11] Более того, Б. лапидарий Рабочие, похоже, не имеют иерархии между собой, которая отличается от многих других видов. Рабочие обычно строят клетки, в то время как царица утверждает свое господство над каждой яйцеклеткой. Однако, как Б. лапидарий рабочие часто едят яйца царицы, как описано в подразделе, посвященном паразитам, это снижает доминирование царицы над своими рабочими. Кроме того, было обнаружено, что у более агрессивных рабочих чаще возникают яичники.[11]

Рацион питания

Краснохвостые шмели обычно едят пыльца и нектар.[13] Рабочие иногда пытаются съесть яйца, отложенные маткой.[11] Королева прилагает отважные усилия, чтобы этого не произошло, но работникам часто удается это сделать. Хотя королева не пытается причинить вред рабочим, занятым в этой деятельности, она все же угрожает им своей нижней челюстью или иногда ударяет рабочих головой.[11] Хотя это не совсем понятно, возникает интересный вопрос для дальнейшего изучения.

Кроме того, пчелы перемещаются между определенными видами цветов, но игнорируют другие виды, которые могут быть столь же полезными. Одно исследование показало, что эти пчелы дольше остаются на определенном цветке или источнике пищи с повышенным уровнем доступного нектара. однако время прохождения какого-либо конкретного цветка не менялось в зависимости от уровня содержания пыльцы.[21]

Взаимодействие с другими видами

Паразиты

Bombus lapidarius часто испытывает паразиты, в том числе разные виды из Псифир подрод, который пытается узурпировать его гнездо.[15] У всех видов шмелей-кукушек отсутствует каста рабочих - вместо этого самка пчелиной кукушки вторгается в гнездо хозяина и откладывает там яйца. Эти пчелы-кукушки используют различные механизмы через химические системы распознавания, в том числе: мимикрия и отталкивание, чтобы вторгнуться Б. лапидарий гнезда. Имитируя как физические черты, так и химические выделения, кукушки эволюционировали, чтобы имитировать Б. лапидарий виды в частности. Как правило, виды избегают паразитирования кукушек, выделяя сложные углеводороды.[15] Благодаря этим углеводородам такие виды, как краснохвостый шмель, узнают друг друга. Однако кукушки умеют копировать эти углеводороды чтобы представиться в принимающей колонии. Однако, если кукушки не соответствуют Б. лапидарий Таким образом, паразитизм может быть достигнут посредством отталкивания. Кукушки могут производить репеллент для рабочих, что снова позволяет паразитическим видам выживать в группе. Хозяева либо выращивают этих кукушек как своих собственных, либо кукушки вторгаются и становятся частью Б. лапидарий колония. Изредка, Псифир королевы едят Б. лапидарий яйца, если ее собственный выводок становится дефицитным.[15]

Мутуализм

Краснохвостые шмели очень важны для опыления многих различных видов цветов и сельскохозяйственных культур.[22] Дальше, Б. лапидарий было установлено, что они собирают корм и опыляют при более высоких температурах, чем другие Бомбус разновидность.[23] Это важно для понимания того, когда и где вероятнее всего произойдет опыление.

Человеческое значение

Укусы

Этот вид является разновидностью шмеля и, следовательно, имеет способность ужалить.[2]

сельское хозяйство

Эта пчела - очень важная часть опыления. Для многих видов растений, таких как виды Viscaria, только пчелы и бабочки имеют достаточно длинные хоботки для эффективного опыления.[24] Например, исследования показывают Б. лапидарий был более многочисленным и имел более высокую плотность питания, чем другие изученные виды.[24] Дальше, Bombus lapidarius важен для опыления многих других видов, в том числе Centaurea scabiosa.[25] Исследование показало, что, хотя Apis mellifera также участвовал в опылении этого вида, Б. лапидарий значительно превосходит численностью Apis и другие виды пчел по количеству и важности для опыления. Хотя изначально цветы привлекал их цвет, именно запах привлекает внимание, когда пчелы подходят к цветам. Было высказано предположение, что одни люди лучше способны интерпретировать различия в запахе цветов, чем другие.[25] Было высказано предположение, что эти различия в способностях развивались эволюционно по мере того, как разные типы пчел играли определенные роли в колонии. Продолжительность пребывания пчелы на определенном цветке, по-видимому, связана с ее поведением, поскольку оказалось, что пчелы предполагали низкое вознаграждение за пыльцу, несмотря на повышенный уровень пыльцы в экспериментах.[26] Однако количество пыльцы, перенесенной за визит из Б. лапидарий зависело только от количества пыльцы в цветке, в котором находился человек. Кроме того, выяснилось, что различия в продолжительности посещений разных цветов были связаны с различиями в скорости поиска пищи, а не с различиями в том, насколько хорошо пчела могла удалять нектар.[26] Пчелы обычно собирают корм группами, но не показывают четкой направленности при поиске корма. Кроме того, пчелы-опылители обычно посещают ближайшие соседние растения, поэтому поток генов между растениями, как правило, довольно ограничен.[27] Другие эксперименты также показали, что размер тела является важным фактором опыления шмелей. Похоже, что размер влияет на то, как часто пчела будет посещать цветы, а также на то, насколько хорошо пчела может опылять. Похоже, что более мелкие пчелы опыляют более эффективно, чем более крупные. Тем не менее, похоже, что не было корреляции между размером цветочного дисплея и размером тела. Поэтому было высказано предположение, что шмели всех размеров одинаково реагируют на размер цветочного дисплея.[28]

Статус сохранения

Краснохвостые шмели входят в число самых распространенных и узнаваемых шмелей. Центральная Европа, но более редкие виды имеют похожий внешний вид, например Bombus ruderarius.

Этот вид широко распространен по всей Ирландии, хотя некоторые свидетельства указывают на то, что его численность сокращается на сельскохозяйственных пастбищах.[29] Считается Под угрозой в Ирландии.[30]

Кроме того, было высказано предположение, что разные виды шмелей понимают свое окружение по разным масштабам. Это приводит к важным последствиям для сохранения - различия в действиях видов важны для понимания диапазона ресурсов и различий в ареалах кормодобывания. Понимание этих концепций имеет жизненно важное значение в усилиях по сохранению, чтобы помочь создать среду, подходящую для многих различных видов пчел.[31] Таким образом, эти пчелы особенно важны для сельского хозяйства, так как они так важны для опыления. Следовательно, сохранение Б. лапидарий важно понимать.

Рекомендации

  1. ^ Отчет ITIS
  2. ^ а б c Лекок, Томас (декабрь 2013 г.). «Запах разрыва: различия в филогенезе и репродуктивных особенностях краснохвостого шмеля (« Bombus lapidarius »)». BMC Эволюционная биология. 13 (263): 263. Дои:10.1186/1471-2148-13-263. ЧВК  4219352. PMID  24295171.
  3. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Bombus lapidarius". www.itis.gov. Получено 2015-10-22.
  4. ^ Дженнерсон, Ола (ноябрь 1993 г.). "Частота посещения цветов насекомыми и производство семян в зависимости от размера участка Viscara vulgaris (Caryophyllaceae) ". OIKOS. 68 (2): 283–292. Дои:10.2307/3544841. JSTOR  3544841.
  5. ^ а б Свенссон, Биргитта (февраль 2000 г.). «Среда обитания шмелей, ищущих гнезда (Hymenoptera: Apidae), в сельскохозяйственном ландшафте». 77 (3). Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  6. ^ а б Schultze-Motel, P (январь 1991 г.). «Теплоотдача и терморегуляция в гнезде шмеля Bombus Lapidarius (Hymenoptera, Apidae)». Термохимика Акта. 193: 57–66. Дои:10.1016 / 0040-6031 (91) 80174-ч.
  7. ^ Анагностопулос, Иоаннис Т. (2005). «Фауна шмелей Греции: аннотированный список видов, включая новые записи для Греции (перепончатокрылые: Apidae, Bombini)» (PDF). Linzer Biologische Beiträge. 37 (2): 1013–1026.
  8. ^ Мартин, Стивен (май 2010 г.). «Социальные паразиты, специфичные для хозяев (Psithyrus), указывают на химическую систему распознавания у шмелей». Журнал химической экологии. 36 (8): 855–863. Дои:10.1007 / s10886-010-9805-3. PMID  20509042.
  9. ^ Шульце-Мотель, П. (январь 1991 г.). «Теплоотдача и терморегуляция в гнезде шмеля Bombus lapidarius (Hymenoptera, Apidae)». Термохимика Акта. 193: 57–66. Дои:10.1016 / 0040-6031 (91) 80174-ч.
  10. ^ а б c d е ж Вальтер-Хеллвиг, К. (2000). «Места обитания и расстояния кормления шмелей Bombus spp. (Hym., Apidae) в сельскохозяйственных ландшафтах». Журнал прикладной энтомологии. 124 (7–8): 299–306. Дои:10.1046 / j.1439-0418.2000.00484.x.
  11. ^ а б c d е Бесплатно, J.B. (1969). «Яйцевое поведение Bombus lapidarius L.». Поведение. 35 (3): 313–317. Дои:10.1163 / 156853969x00288.
  12. ^ Schultze-Motel, P (1994). «Взаимосвязь генерации звука и метаболического теплового потока в шмеле Bombus Lapidarius». Журнал экспериментальной биологии. 187: 315.
  13. ^ а б Аяссе, М. (январь 2001 г.). «Брачное поведение и химическая коммуникация в отряде перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии. 46: 31–78. Дои:10.1146 / annurev.ento.46.1.31. PMID  11112163.
  14. ^ Бергман, Питер (май 1997 г.). «Маркировка запаха, происхождение запаха и видовая специфика в поведении мужских особей двух скандинавских шмелей». Журнал химической экологии. 23 (5): 1235–1251. Дои:10.1023 / b: joec.0000006461.69512.33.
  15. ^ а б c d Мартин, Стивен (август 2010 г.). «Специфические социальные паразиты хозяина (пситир) указывают на химическую систему распознавания у шмелей». Журнал химической экологии. 36 (8): 855–863. Дои:10.1007 / s10886-010-9805-3. PMID  20509042.
  16. ^ Бергман, Питер (сентябрь 1996). «Губные железы, маркирующие секрецию у самцов двух скандинавских видов шмелей-кукушек (род Psithyrus)». Химиоэкология. 7 (3): 140–145. Дои:10.1007 / bf01245966.
  17. ^ Чаликова, Люси (февраль 2004 г.). «Экзокринные железы девственных маток пяти видов шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini)». Zeitschrift für Naturforschung C. 59 (7–8): 582–589. Дои:10.1515 / znc-2004-7-824. PMID  15813384.
  18. ^ Шапюи, Мишель (май 1999 г.). «Тестирование отбора родственников с данными о распределении полов у эусоциальных перепончатокрылых». Наследственность. 82 (5): 473–478. Дои:10.1038 / sj.hdy.6885340. PMID  10383666.
  19. ^ Кук, Джеймс (июль 1995 г.). «Определение пола и популяционная биология перепончатокрылых». Тенденции в экологии и эволюции. 10 (7): 281–286. Дои:10.1016 / s0169-5347 (00) 89095-3.
  20. ^ Вольф, Стефан (январь 2012 г.). «Пространственно-временная динамика эффективной численности самцов шмелей (Hymenoptera: Apidae)». Экология населения. 54 (1): 115–124. Дои:10.1007 / s10144-011-0285-2.
  21. ^ Крессвелл, Джеймс (1999). «Влияние наличия нектара и пыльцы на перенос пыльцы отдельными цветками масличного рапса (Brassica napus) при опылении шмелями (Bombus lapidarius)». Журнал экологии. 87 (4): 670–677. Дои:10.1046 / j.1365-2745.1999.00385.x.
  22. ^ Рыцарь, М. (апрель 2005 г.). «Межвидовое сравнение ареала кормодобывания и плотности гнезд четырех видов шмелей (Bombus)». Молекулярная экология. 14 (6): 1811–1820. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2005.02540.x. PMID  15836652.
  23. ^ Корбет, Сара (1993). «Температура и опылительная активность социальных пчел». Экологическая энтомология. 18: 17–30. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1993.tb01075.x.
  24. ^ а б Дженнерстен, Ола (ноябрь 1993 г.). «Частота посещения цветков насекомых и производство семян в зависимости от размера участка Viscaria vulgaris (Caryophyllaceae)». OIKOS. 68 (2): 283–292. Дои:10.2307/3544841. JSTOR  3544841.
  25. ^ а б Недостаток, Эндрю (ноябрь 1976 г.). «Конкуренция за опылители и эволюцию в Centaurea». Новый Фитолог. 77 (3): 787–792. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1976.tb04675.x.
  26. ^ а б Крессвелл, Джеймс (1999). «Влияние наличия нектара и пыльцы на перенос пыльцы отдельными цветками масличного рапса (Brassica napus) при опылении шмелями (Bombus lapidarius)». Журнал экологии. 87 (4): 670–677. Дои:10.1046 / j.1365-2745.1999.00385.x.
  27. ^ Расмуссен, I (февраль 1992 г.). «Поток генов, полученный на основе распространения семян и поведения опылителей, по сравнению с анализом ДНК вариации сайтов рестрикции в неоднородной популяции Lotus corniculatus L.». Oecologia. 89 (2): 277–283. Bibcode:1992Oecol..89..277R. Дои:10.1007 / bf00317228. PMID  28312883.
  28. ^ Крепкий, Джейн Кэтрин (ноябрь 1999 г.). «Имеет ли значение размер? Поведение шмелей и опыление Cytisus scoparius L. (Fabaceae)». Apidologie. 31: 129–139. Дои:10.1051 / apido: 2000111.
  29. ^ http://www.npws.ie/en/media/NPWS/Publications/Redlists/Media,4860,en.pdf[постоянная мертвая ссылка ]
  30. ^ Фитцпатрик, У., Т. Мюррей, А. Бирн, Р.Дж. Пакстон и М.Дж.Ф. Браун (2006) Региональный красный список ирландских пчел. Отчет для Службы национальных парков и дикой природы (Ирландия) и Службы охраны окружающей среды и наследия (Северная Ирландия).
  31. ^ Вестфаль, Катрин (август 2006 г.). «Шмели воспринимают пейзажи в разных пространственных масштабах: возможные последствия для сосуществования». Oecologia. 149 (2): 289–300. Bibcode:2006Oecol.149..289W. Дои:10.1007 / s00442-006-0448-6. PMID  16758219.
  • Лейзеринг, Хорст; Майкл Ломанн (1998). Großer Naturführer в Фарбе (Отличный цветной путеводитель по природе) (на немецком). Компактный Верлаг, Мюнхен. ISBN  978-3-8174-5229-3.