Циркадные часы, связанные 1 - Circadian Clock Associated 1

Циркадные часы, связанные 1
Идентификаторы
ОрганизмA. thaliana
СимволCCA1
RefSeq (мРНК)NM_180129.3
RefSeq (Prot)NC_003071.7
Прочие данные
Хромосома2: 19.25 - 19.25 Мб

Циркадные часы, связанные 1 (CCA1) - это центральный ген циркадный осциллятор из покрытосеменные. Впервые он был обнаружен в Arabidopsis thaliana в 1993 году. CCA1 взаимодействует с LHY и TOC1 сформировать ядро ​​системы осцилляторов. Пик экспрессии CCA1 приходится на рассвет. Утрата функции CCA1 приводит к сокращению периода экспрессии многих других генов.[1]

Открытие

CCA1 был впервые идентифицирован в Arabidopsis thaliana лабораторией Элейн Тобин в UCLA в 1993 г.[2] Лаборатория Тобина изучала промоторные фрагменты, которые способствуют световой регуляции светособирающего хлорофилла A / B связывающего белка (LHCB), и отметила ДНК-связывающую активность, которая имеет сродство к специфическому светочувствительному фрагменту промотора LHCB. Эта ДНК-связывающая активность была обозначена как CA-1, потому что связывание в основном происходит с цитозин и аденин -богатые последовательности.[3] Они обнаружили, что эта связывающая активность необходима для фитохром отклик. Позже они обнаружили ген, ответственный за эту активность, путем скрининга Арабидопсис библиотека выражений. CCA1 относится к клону CA-1 и теперь обозначает ген, ответственный за эту ДНК-связывающую активность.[3] Эволюция циркадных часов у наземных растений не изучена, потому что циркадным ритмам уделялось мало внимания у других растений, кроме покрытосеменных.[4]

Функция

CCA1 является частью отрицательной петли авторегуляторной обратной связи, которая координируется с ежедневными изменениями окружающей среды. Подавляемая в темноте другими белками, экспрессия CCA1 активируется, когда свет улавливается фитохромом растения. После трансляции белок CCA1 должен фосфорилироваться Казеин киназа 2 (СК2). Этот фосфорилирование необходим для того, чтобы белок образовывал гомодимер и связываться с его целевыми промоторами. Гиперфосфорилирование из-за сверхэкспрессии CK2, приведет к изменению циркадных ритмов у мутантов, где CCA1 демонстрирует более короткие циркадные колебания мРНК, чем у растений дикого типа.[5] Сверхэкспрессия CK2 важна для демонстрации того, что CCA1 является частью часов. Белковый мотив, который CCA1 использует для связывания с целевыми последовательностями ДНК, является его Myb-подобный домен. CCA1 имеет только один домен Myb, тогда как другие белки растений и млекопитающих могут иметь несколько доменов Myb.[3] Присутствие только одного Myb-домена в CCA1 показывает его важное влияние на циркадные часы. ЛЮКС также является важным фактором транскрипции Myb, который необходим для транскрипции CCA / LHY. Это также может помочь учесть проблемы в репрессилятор модель описана ниже.[6] CCA1 также необычен тем, что он обладает способностью связываться с асимметричными последовательностями ДНК. CCA1 действует, подавляя экспрессию последовательности ДНК, с которой он связывается. На стабильность белка CCA1 не влияет ни свет, ни темнота. Это регулируется протеасома. Подавление функции протеасом приводит к формированию циркадного ритма с более длительным периодом.[7]

CCA1 и Арабидопсис циркадный осциллятор

Центральный осциллятор Arabidopsis содержит несколько белков, которые реципрокно репрессируют гены, кодирующие друг друга, для создания петли отрицательной обратной связи, необходимой для генерации циркадных ритмов, контролирующих многие выходные сигналы часов.[8] CCA1 - ключевой компонент этого осциллятора. Свет индуцирует его транскрипцию, и уровни мРНК достигают пика на рассвете вместе с поздним удлиненным гипокотилем (LHY).[7] CCA1 и LHY взаимодействуют, подавляя транскрипцию белков вечернего комплекса (EC): ELF4, ELF3 и LUX, что подавляет их накопление до сумерек, когда уровни белков LHY и CCA1 самые низкие. ЭК подавляет транскрипцию PRR9 и TOC1 ночью.[9] Эти вместе с остальными PRR белки PRR7 и PRR5 участвуют в подавлении уровней CCA1 и LHY, которые повышаются в течение ночи.[10] CCA1 дополнительно участвует в поддержании этой петли, подавляя собственную экспрессию.[8]

Гомологи

Паралоги

LHY (поздний удлиненный гипокотиль) также имеет домен Myb и функционирует рано утром. И LHY, и CCA1 имеют сходные паттерны экспрессии, которые могут быть индуцированы светом.[11] Единичные мутанты с потерей функции в обоих генах приводят к, казалось бы, идентичным фенотипам. Но LHY не может полностью восстановить ритм при отсутствии CCA1, что указывает на то, что они могут быть только частично функционально избыточными. В условиях постоянного освещения мутанты cca1 и lhy с двойной потерей функции не способны поддерживать ритмы в РНК, контролируемых часами.[1]

Ортологи

Циркадный осциллятор в рисе похож на Арабидопсис Модель, и исследователи использовали эту модель в качестве схемы для понимания рисового осциллятора. OsLHY в рисе выполняет ту же функцию, что и CCA1 / LHY, и, таким образом, является ортологом гена риса. OsPRR1 в рисе также является ортологом TOC1.[11] PpCCA1a и PpCCA1b являются ортологами CCA1 и LHy у мха Physcomitrella patens. Они демонстрируют ритмы с периодом в 1 день, как и их гомологи покрытосеменных в 24-часовом цикле свет-темнота или постоянная темнота. Однако эти гены проявляют аритмичность в условиях постоянного освещения, в отличие от CCA1: LHY.[4]

Мутанты

Мутанты, такие как растения cca1-1, в которых отсутствует белок CCA1, демонстрируют фенотипы с коротким периодом экспрессии нескольких генов при анализе в условиях постоянного освещения. У них также период на 3 часа короче, чем у растения дикого типа, что демонстрирует, что экспрессия LHY, его гомолога, не может полностью компенсировать потерю функции CCA1. Растения, утратившие функцию LHY и CCA1 (lhy; cca1), утратили способность стабильно поддерживать циркадный ритм и другие выходные явления. В одном исследовании lhy; cca1 демонстрирует нечувствительное к фотопериодам раннее цветение в условиях длинного дня (16 часов света / 8 часов темноты) и короткого дня (8 часов света, 16 часов темноты), а также аритмичность при постоянном освещении. условия.[12] Однако они сохраняют некоторую циркадную функцию в циклах свет / темнота, показывая, что Арабидопсис циркадные часы не полностью зависят от активности CCA1 и LHY.[13] Растения с нефункционирующими LHY и CCA1 демонстрируют фенотип волнистых листьев в условиях постоянного освещения. Мутанты также имеют увеличенную сложность сосудистого рисунка на листьях, с большим количеством ареол, точек ветвления и свободных концов, чем у дикого типа. Арабидопсис.[12]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Грин, РМ. «Потеря белка 1, связанного с циркадными часами, у Arabidopsis приводит к изменению экспрессии генов, регулируемых часами». Proc Natl Acad Sci U S A. Vol. 96. (1999).
  2. ^ Кенигсбух, Дэвид и Элейн М. Тобин. «Область промотора Lhcb1 * 3 Arabidopsis, которая связывается с активностью 1 СА-1, необходимой для высокой экспрессии и регуляции фитохромов» Plant Physiol. Vol. 108. (1995): 1023-1027.
  3. ^ а б c Саломе, Патрис и Робертсон МакКланг. "Часы Arabidopsis thaliana" ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ Vol. Vol. 19 № 5. (2004): 425-435.
  4. ^ а б Окада, Ре и Робертсон МакКланг. «Функциональная характеристика генов гомологов CCA1 / LHY, PpCCA1a и PpCCA1b, у мха Physcomitrella patens» The Plant Journal Vol. 60. (2009): 551–563.
  5. ^ Ксавьер, Даниэль и Сёдзи Сугано. «Фосфорилирование CK2 CCA1 необходимо для его функции циркадного осциллятора у Arabidopsis» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America Vol. 101. 3292-3297
  6. ^ Сэмюэл П. Хазен, Томас Ф. Шульц, Хосе Л. Прунеда-Пас, Джастин О. Боревиц, Джозеф Р. Эккер и Стив А. Кей. LUX ARRHYTHMO кодирует белок домена Myb, необходимый для циркадных ритмов. PNAS 2005 102 (29) 10387-10392; досрочно опубликовано 8 июля 2005 г., DOI: 10.1073 / pnas.0503029102
  7. ^ а б Кангиссер, Шломит, Эстер Якир и Рэйчел М. Грин. "Протеасомная регуляция стабильности CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) является частью комплексного контроля CCA1" Plant Signaling & Behavior Vol. Том 8, Выпуск 3. (2013)
  8. ^ а б Hemmes, H., and R., Jang. «Циркадные часы регулируют динамические модификации хроматина, связанные с транскрипционными ритмами CCA1 / LHY и TOC1 Arabidopsis» Физиология растений и клеток, том. 53 (12). (2016–2029)
  9. ^ Ситон, Дэниел Д., Роберт В. Смит, Янг Хун Сонг, Дана Р. МакГрегор, Келли Стюарт, Гэвин Стил, Джулия Форман, Стивен Пенфилд, Такато Имаидзуми, Эндрю Дж. Миллар и Карен Дж. Холлидей. «Связанные циркадные сигналы контролируют рост и цветение в зависимости от фотопериода и температуры». Молекулярная системная биология. BlackWell Publishing Ltd, n.d. Интернет. 22 апреля 2015 г.
  10. ^ «Картирование ядра циркадных часов Arabidopsis определяет сетевую структуру осциллятора». Отображение ядра циркадных часов Arabidopsis определяет сетевую структуру осциллятора. W. Huang. Наука. Vol. 336 нет. 6077 с. 75-79.
  11. ^ а б Лу, С. X. и С. М., Andronis. "ЦИРКАДИАНСКИЕ ЧАСЫ, АССОЦИАЦИЯ1 и ПОЗДНИЙ УДЛИНЕННЫЙ ГИПОКОТИЛ выполняют синергетическую функцию в циркадных часах арабидопсиса" Физиология растений Vol. 150. (2009): 834–843.
  12. ^ а б Айхара, Кохей и Сатоши Нарамото. «Увеличение сложности сосудистого рисунка, вызванное мутациями в LHY и CCA1 у Arabidopsis thaliana при постоянном освещении» Plant Biotechnology Vol. 31. (2014): 43-47.
  13. ^ Алабади, Дэвид и Марсело Дж. Яновски. «Критическая роль CCA1 и LHY в поддержании циркадной ритмичности у арабидопсиса» Current Biology Vol. 12 (9). (2002): 757–761