Copidosoma floridanum - Copidosoma floridanum

Copidosoma floridanum
Modelo de desarrollo en Copidosoma floridanum.png
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Энциртиды
Род:Копидосома
Разновидность:
С. флориданум
Биномиальное имя
Copidosoma floridanum
Синонимы[1]
  • Berecyntus floridanus Ашмид, 1900 год.
  • Copidosoma brethesi (Бланшар, 1936)
  • Copidosoma daccaensis (Мани, 1941)
  • Copidosoma floridanus (Эшмид, 1900 г.)
  • Копидосома промежуточная (Мерсет, 1921)
  • Копидосома японская Ашмид, 1904 г.
  • Copidosoma javae (Girault, 1917) *
  • Copidosoma maculatum (Исии, 1928)
  • Копидосомы фитометры (Рисбек, 1951)
  • Копидосома валши (Мерсет, 1922 г.)
  • Holcencyrtus calypso Кроуфорд, 1914
  • Litomastix argentinus Брет, 1913 год.
  • Litomastix brethesi Бланшар, 1936 год.
  • Литомастикс калипсо (Кроуфорд, 1914 г.)
  • Litomastix daccaensis Мани, 1941 г.
  • Литомастикс флоридана (Эшмид, 1900 г.)
  • Litomastix floridanus (Эшмид, 1900 г.)
  • Литомастикс промежуточный Мерсет, 1921 г.
  • Литомастикс промежуточный Мерсет, 1921 г.
  • Litomastix javae (Жиро, 1917)
  • Litomastix maculata Исии, 1928 г.
  • Litomastix фитометры (Рисбек, 1951)
  • Litomastix walshi Мерсет, 1922 год.

Copidosoma floridanum это разновидность Оса в семье Энциртиды который в первую очередь паразитоид из моль в подсемействе Plusiinae. Он имеет самый большой зарегистрированный выводок среди всех паразитоидных насекомых - 3055 особей.[2] Жизненный цикл начинается, когда самка яйцекладки в яйца подходящего вида-хозяина, откладывая одно или два яйца на хозяина. Каждое яйцо многократно делится и превращается в выводок из нескольких особей - явление, называемое полиэмбриония. Личинки растут внутри хозяина, вырываясь на свободу в конце личиночной стадии хозяина.[2]

А космополитический вид, Copidosoma floridanum распространяется по всему миру. Из-за его значения для сельского хозяйства как борьба с вредителями и это филогенный связь с другими важными видами, геном осы секвенируется Центр секвенирования генома человека как часть i5K проект,[3] цель которого - секвенировать геномы 5000 членистоногих.[4]

Описание

Таксономия

Поведение

Репродуктивный альтруизм

Предположительно эусоциальный разновидность, С. флориданум воплощает только две из четырех поведенческих характеристик, которые характеризуют подлинную эусоциальность: личинки живут группами, и существует репродуктивное разделение труда, или репродуктивное разделение. альтруизм.[5] Вторая характеристика, репродуктивный альтруизм, проявляется у этих ос как каста стерильных солдат, единственная цель которой - защищать своих репродуктивных клональных братьев и сестер на протяжении всей их личиночной стадии. Репродуктивный альтруизм играет важную роль в выживании и репродуктивном успехе С. флориданум. Этот вид отображает гаплодиплоид определение пола, которое увеличивает родство между самками с 0,5 до 0,75, потому что самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и, следовательно, являются гаплоидными, в то время как самки развиваются из нормально оплодотворенных яиц и, следовательно, являются диплоидными. Итак, в результате распределения эусоциального потомства и отличительного типа клонального развития у паразитированных хозяев, полиэмбриональные осы включая С. флориданум способны процветать.[6][7][8] Кроме того, эти осы изменяют свои кастовые соотношения в ответ на межвидовую конкуренцию, создавая компромисс между воспроизводством и защитой, поскольку осы приспосабливаются к уровням конкуренции внутри группы.[6]

Агрессия и злоба

С. флориданум производят яйца, которые клонально делятся, чтобы произвести более крупные выводки. Кастовая система полиэмбриональных ос состоит из двух отдельных групп: некоторые из эмбрионов в клоне созревают и становятся репродуктивными. личинки которые в конечном итоге развиваются во взрослых особей, в то время как другая группа состоит из стерильных личинок-солдат, которые защищают братьев и сестер от конкурентов.[9] На этом экологическом уровне репродуктивный альтруизм солдат привязан к защите на уровне клона; таким образом, чтобы максимизировать репродуктивный успех братьев и сестер, солдаты рискуют своими собственными шансами на репродуктивный успех (без конфликта между самими солдатами) [9] В своем исследовании Хирон утверждает, что агрессивность солдат этого вида ос обратно пропорциональна генетическим характеристикам конкурентов. родство безотносительно уровня конкуренции за ресурсы.[9] В более позднем исследовании Хирон стремился различить агрессию солдат-женщин и мужчин, обнаружив, что последняя группа неагрессивна по отношению ко всем конкурентам.[9]

Полиэмбриональные осы, в том числе С. флориданум, выставка назло через случаи преждевременного личиночного развития.[10] Злоба дает объяснение того, как естественный отбор может способствовать вредному поведению, которое дорого обходится как субъекту, так и получателю; злоба обычно считается формой альтруизма, приносящей пользу вторичному реципиенту.[11] Два критерия демонстрируют, что злоба действительно имеет место: (i) такое поведение действительно дорого обходится субъекту и не приносит прямой долгосрочной выгоды; и (ii) вредное поведение направлено на относительно не связанных между собой людей.[11]

В С. флориданум, процесс происходит следующим образом: насекомое-хозяин откладывает два яйца в яйца бабочек, обычно один самец и одну самку, которые продолжают бесполое деление, чтобы произвести выводок клональных братьев и клональных сестер.[7] Затем личинки осы созревают внутри гусеницы моли, используя ее в качестве пищи на протяжении всего роста. Конкуренция за ресурсы ограничивает количество взрослых ос, которые могут выйти из хозяина; это указывает на то, что внутри выводка, вероятно, существует отрицательное родство. Не появляется часть личинок, которые служат взрослыми особями, которые отказываются от будущего размножения, чтобы убить относительно неродственных братьев и сестер противоположного пола, созревающих в одном и том же хозяине, прежде чем умереть; эта особая группа взрослых убийц развивалась рано.[12] Асимметричное рассредоточение (определяемое как половые различия в масштабе конкуренции) и асимметричное родство (братья, как правило, больше связаны с сестрами, чем наоборот), скорее всего, служат эволюционным разрешением этого конфликта в пользу сестер.[12] Этот процесс, самое главное, высвобождает ресурсы для более близких родственников.

Злобное поведение солдата

С. флориданум получить межвидовые конкурентные преимущества перед другими конкурентами, в том числе Glyptapanteles pallipes и Снос микроплитав первую очередь из-за наличия у них касты солдат, пригодность которых ограничена выживанием их клональных братьев и сестер. Ука изучил межвидовую конкуренцию между С. флориданум выводки самцов и Г. паллипес для того, чтобы понять защитные стратегии первой группы. В С. флориданум выживаемость потомства была выше, чем у Г. паллипес, независимо от интервала откладка яиц.[13] С. флориданум получает конкурентное преимущество благодаря своей способности физиологически подавлять или предположительно атаковать своих противников. Во-первых, они секретируют физиологически подавляющий фактор в своих губных железах в виде эмбрионов или даже в ткани хозяина и постоянно доставляются в организм. гемолимфа. Этот токсический фактор вызывает повреждение Г. паллипес личинки и в конечном итоге приводит к гибели. В частности, С. флориданум вызывает задержку созревания конкурентов, а также вызывает паралич и слабость (Uki). С другой стороны, физическая атака не доказала свою эффективность как средство убийства конкурентов.[14]

Сотовая совместимость осы с хозяином

В морула -этапный зародыш С. флориданум вторгается в эмбрион хозяина, используя адгезивные соединения с клетками хозяина. Это эффективная эволюционная стратегия, поскольку другие подходы могут оставить очевидные раны на клетках-хозяевах, предупреждая конкурентов о присутствии этого вида ос. В результате эти эмбрионы могут вторгаться в филогенетически удаленный эмбрион-хозяин (моль), используя преимущества совместимости его клеток с тканями хозяина.[15]

Родственная дискриминация

Во время личиночного развития внеэмбриональная мембрана окружает каждый организм во время созревания гусеницей-хозяином. Серия экспериментов, проведенных Жироном и Стрэндом, доказала, что эта мембрана служит сигналом для родственного отбора; они продемонстрировали, что при наличии перепонки частота атак при родстве была ниже. Когда мембрана была удалена, количество атак между родственниками увеличилось.[8] Это исследование дополнительно продемонстрировало, как мембрана функционирует как сигнал для распознавания родственников, переключая мембраны между личинками. Исследователи обнаружили, что солдат обманом заставили не убивать относительно неродственных личинок, заключенных в пересаженную мембрану.

Кастовая идентичность: влияние генетики и развития

Недавно были проведены исследования по выявлению дифференциально экспрессируемых генов в С. флориданум касты, кодирующие идентифицируемые ионы и белки, например, общие для стерильных солдат. Солдаты и репродуктивные личинки экспрессируют ферменты с дифференциальным использованием протеиназа ингибиторы и рибосомальные белки.[16] Более конкретно, одорант-связывающие белки (OBP) используются для распознавания родственников, наряду с вероятным использованием токсиноподобных генов и генов SP в способности солдат убивать конкурентов или в качестве иммунной защиты от потенциальных патогенов.[16] Хозяин линька цикл играет важную роль в определении личности скороспелых и репродуктивных личинок. В частности, С. флориданум молодые созревают синхронно с определенными фазами цикла линьки бабочки. На ранних стадиях эмбрионального развития изменения в программе развития хозяина по сути влияют на определение касты.[17]

Рекомендации

  1. ^ «Синонимы к слову Copidosoma floridanum». GBIF.org. Получено 29 мая 2017.
  2. ^ а б Альварес, Хуан Мануэль (15 апреля 1997 г.). «Глава 26: Крупнейший выводок паразитоидов». Книга записей о насекомых. Университет Флориды. Получено 3 сентября 2013.
  3. ^ Стрэнд, Майкл. "i5K: Copidosoma floridanum". Центр секвенирования генома человека. Медицинский колледж Бейлора. Получено 3 сентября 2013.
  4. ^ "Обзор проекта i5k". Центр секвенирования генома человека. Медицинский колледж Бейлора. Получено 3 сентября 2013.
  5. ^ Уилсон и Фостер, Джордж Ф., Эдвард О. (1978). Каста и экология в социальных насекомых. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 3–25. PMID  740003.
  6. ^ а б Харви, Джеффри А .; Лаура С. Корли; Майкл Р. Стрэнд (13 июля 2000 г.). «Конкуренция вызывает адаптивные сдвиги в кастовых соотношениях полиэмбриональной осы». Природа. 406 (6792): 183–186. Bibcode:2000Натура 406..183H. Дои:10.1038/35018074. PMID  10910357.
  7. ^ а б Хирон, Давид; Дерек В. Данн; Ян К.В. Харди; Майкл Стрэнд (5 августа 2005 г.). «Агрессия солдат-полиэмбриональных ос коррелирует с родством, а не с конкуренцией за ресурсы». Природа. 430 (7000): 676–679. Дои:10.1038 / природа02721. PMID  15295600.
  8. ^ а б Хирон, Давид; Майкл Р. Стрэнд (4 мая 2004 г.). «Сопротивление хозяину и эволюция распознавания родства у полиэмбриональных ос». Ход работы. Биологические науки. 271 (Дополнение 6): 395–399. Дои:10.1098 / rsbl.2004.0205. ЧВК  1810105. PMID  15801585.
  9. ^ а б c d Хирон, Давид; Джеффри А. Харви; Джена Энн Джонсон; Майкл Стрэнд (22 августа 2007 г.). «Личинки-самцы касты солдат неагрессивны у полиэмбриональной осы Copidosoma floridanum». Письма о биологии. 3 (4): 431–434. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0199. ЧВК  2390675. PMID  17535791.
  10. ^ Гарднер, Энди; Ян С. В. Харди; Питер Д. Тейлор; Стюарт А. Вест (апрель 2007 г.). «Злобные солдаты и конфликт соотношения полов в полиэмбриональных паразитоидных осах». Американский натуралист. 169 (4): 519–533. Дои:10.1086/512107. PMID  17427122.
  11. ^ а б Уэст, Николас Б. Дэвис и Джон Р. Кребс, Стюарт А. (1981). Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Wiley-Blackwell. С. 308–333, 360–393.
  12. ^ а б Гарднер, Адам А .; С.А. Вест (2004). «Злоба и масштаб конкуренции». J. Evol. Биол. 17 (6): 1195–1203. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00775.x. PMID  15525404.
  13. ^ Ука, Дайсуке; Цуёси Хираока; Кикуо Ивабучи (ноябрь – декабрь 2006 г.). «Физиологическое подавление личинок паразитоидов Glyptapanteles pallipes полиэмбриональным паразитоидом Copidosoma floridanum". Журнал физиологии насекомых. 52 (11–12): 1137–1142. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2006.08.002. PMID  17070833.
  14. ^ Ука, Дайсуке; Цуёси Хираока; Кикуо Ивабучи (ноябрь – декабрь 2006 г.). «Физиологическое подавление личинок паразитоидов Glyptapanteles pallipes полиэмбриональным паразитоидом Copidosoma floridanum". Журнал физиологии насекомых. 52 (11–12): 1137–1142. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2006.08.002. PMID  17070833.
  15. ^ Накагути, Адзуса (12 января 2006 г.). «Совместимая инвазия филогенетически далеких зародышей-хозяев эмбрионом перепончатокрылых паразитоидов». Клеточная ткань Res. 324 (1): 167–173. Дои:10.1007 / s00441-005-0111-2. PMID  16408198.
  16. ^ а б Доннелл, Дэвид М .; Майкл Р. Стрэнд (февраль 2006 г.). "Кастовые различия в экспрессии генов у полиэмбриональной осы Copidosoma floridanum". Биохимия и молекулярная биология насекомых. 36 (2): 141–153. Дои:10.1016 / j.ibmb.2005.11.009. PMID  16431281.
  17. ^ Grbc, Miodrag; Дэвид Риверс; Майкл Р. Стрэнд (июнь 1997 г.). "Кастообразование у полиэмбриональной осы Copidosoma floridanum (Hymenoptera: Encyrtidae): анализ in vivo и in vitro ». Журнал физиологии насекомых. 43 (6): 553–565. Дои:10.1016 / с0022-1910 (97) 00004-8. PMID  12770418.

внешняя ссылка