Гипотеза освобождения врага - Enemy release hypothesis

В гипотеза освобождения врага является одним из наиболее широко предлагаемых объяснений доминирования экзотических инвазивные виды. В своем родной диапазон, вид имеет совместно эволюционировал с патогены, паразиты и хищники что ограничивает его численность населения. Когда он прибывает на новую территорию, он оставляет этих старых врагов позади, в то время как те, кто находится в его введенном диапазоне, менее эффективны при их сдерживании. В результате иногда наблюдается стремительный рост, угрожающий местные виды и экосистемы.

Объяснение успеха инвазивных видов

Экологи определили множество потенциальных причин успеха инвазивных видов, в том числе более высокие темпы роста или производства семян, чем у местных видов, более агрессивные рассредоточение, терпимость к неоднородности окружающей среды, более эффективное использование ресурсов и фенологический такие преимущества, как более ранний или более продолжительный период цветения.[1][2][3] У инвазивных видов может быть больше фенотипическая пластичность в важных чертах, чем у их местных конкурентов, что позволяет им терпеть большее изменение окружающей среды,[4] или проявить способность эволюционировать быстро адаптироваться к новым условиям.[5] Кроме того, некоторые места обитания из-за беспорядки или другие факторы, могут быть более уязвимы для вторжений, чем другие.[6] Большинство экзотических видов не становятся инвазивными,[7] и некоторые авторы предполагают, что те, которые действительно представляют собой повторяющиеся и более широкие представления, которые создают давление пропагул.[8] Однако среди многих объяснений успеха инвазивной атаки наибольшую поддержку получила гипотеза о высвобождении врага.[9]

Гипотеза освобождения врага

Гипотеза высвобождения врага (ERH) чаще всего применяется к инвазивным растениям, но есть доказательства ее полезности и в других системах, включая рыбы,[10] амфибии,[11] насекомые,[12] и ракообразные.[13] ERH предполагает, что: (1) травоядные животные патогены и паразиты подавляют рост популяции растений, (2) эти враги поражают местные растения больше, чем иммигрирующие неместные виды, и (3) неместные растения могут использовать это преимущество для более быстрого роста популяции.[14]

Раннее изучение цветкового растения Silene latifolia обнаружили, что около 60% его инвазивных популяций в Северной Америке были свободны от травоядных, в то время как 84% популяций в его родной Европе были повреждены, по крайней мере, одним травоядным.[15] Изучение почти 500 экзотических видов растений в США показало, что они заражены на 84% меньше. грибы и на 24% меньше вирус видов, чем в их естественных ареалах.[16] И метаанализ 15 исследований экзотических растений показали, что количество насекомых-травоядных в среднем больше в их естественном ареале, чем в их интродуцированном ареале, при этом общий ущерб больше для местных растений, чем для интродуцированных видов.[17]

Однако поддержка теории не является универсальной.[18] В некоторых случаях местные патогены, паразиты и травоядные животные представляют значительную биотическую устойчивость к потенциально инвазивным видам,[19][20] как и неместные враги, которые могли прибыть до экзотического растения.[21] Выпуск врагов также может быть слабее, когда экзотические виды более тесно связаны с местными видами в их интродуцированных ареалах, что увеличивает вероятность того, что они разделяют травоядных или патогенов.[22] В метаанализе 19 исследований с участием 72 пар местных и инвазивных растений инвазивные экзотические виды не понесли меньшего ущерба, чем их местные аналоги, и, фактически, продемонстрировали более низкие относительные темпы роста.[23] В других случаях инвазивный успех был связан не с избавлением от травоядных, а с большей толерантностью к ним.[24]

Связанные теории

ERH тесно связан с двумя другими важными теориями успеха инвазивных видов: эволюция повышенной конкурентоспособности (EICA) и новые гипотезы оружия (NWH). EICA утверждает, что, поскольку экзотические растения освобождаются от бремени защиты от травоядных в своем естественном ареале, они эволюционируют, чтобы перераспределить эти ресурсы на такие характеристики, как рост и производство семян, которые делают их более серьезными конкурентами в их введенном ареале.[25] ERH - это экологический механизм, в то время как EICA опирается на эволюционную адаптацию.[26] Экспериментальная поддержка EICA неоднородна.[27] Например, Solidago Altissima растения, искусственно освобожденные от травоядных, стали более конкурентоспособными по сравнению с другими видами растений.[28] Однако метаанализ 30 исследований, в которых были обнаружены свидетельства эволюционных сдвигов у интродуцированных видов, не показал никаких признаков компромисса между защитой травоядных животных и их ростом.[26]

Гипотеза нового оружия (NWH) - это еще один взгляд на гипотезу освобождения врага. Некоторые растения развиваются химическая защита соревноваться в своем первоначальном ассортименте. В их интродуцированном ареале местные виды очень уязвимы для этих химикатов, потому что у них нет предыдущего опыта работы с ними, что дает экзотическим видам конкурентное преимущество.[29][30][31]

Практическое применение

Последний аргумент в пользу ERH заключается в успехе биологический контроль некоторых инвазивных видов, в которые вводятся травоядные или другие враги из их естественной среды обитания для подавления роста популяции в их принятом ареале.[32] Например, когда защитники окружающей среды стремились контролировать инвазивный зверобой (Hyericum perforatum ) в Северной Америке завезли листовых травоядных (Chrysolina quadrigemina ) из родного ареала в Европе.[33]

Рекомендации

  1. ^ Эступ, Арно; Гиймо, Томас (13 августа 2010 г.). «Реконструкция маршрутов вторжения с использованием генетических данных: почему, как и что?». Молекулярная экология. 19 (19): 4113–4130. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2010.04773.x. PMID  20723048. S2CID  8242098.
  2. ^ Пысек, Петр; Ричардсон, Дэвид М. (2007). «Черты, связанные с инвазией чужеродных растений: где мы находимся?». В Нентвиг, Вольфганг (ред.). Биологические инвазии. 193. Нентвиг, Вольфганг, 1953-. Берлин: Springer. С. 97–125. ISBN  978-3-540-36920-2. OCLC  184984594.
  3. ^ ван Клеунен, Марк; Вебер, Эвальд; Фишер, Маркус (2010). «Метаанализ различий в признаках инвазивных и неинвазивных видов растений». Письма об экологии. 13 (2): 235–245. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2009.01418.x. PMID  20002494.
  4. ^ Дэвидсон, Эми Мишель; Дженнионс, Майкл; Никотра, Адриенн Б. (2011). «Проявляют ли инвазивные виды более высокую фенотипическую пластичность, чем местные виды, и если да, то является ли она адаптивной? Метаанализ: инвазивные виды обладают более высокой фенотипической пластичностью». Письма об экологии. 14 (4): 419–431. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2011.01596.x. PMID  21314880.
  5. ^ Whitney, Kenneth D .; Габлер, Кристофер А. (15 апреля 2008 г.). «Быстрая эволюция интродуцированных видов,« инвазивных признаков »и сообществ-реципиентов: проблемы для прогнозирования инвазивного потенциала: прогнозы эволюции и инвазии». Разнообразие и распределения. 14 (4): 569–580. Дои:10.1111 / j.1472-4642.2008.00473.x.
  6. ^ Рейманек, М .; Ричардсон, Дэвид М. (2005). «Инвазия растений и инвазионность растительных сообществ». In Van der Marl, E .; Франклин, Дж. (Ред.). Экология инвазионных растений: современное состояние. Оксфорд, Англия: Блэквелл. С. 332–355.
  7. ^ Уильямсон, Марк; Монтажник, Аластер (1996). «Различный успех захватчиков». Экология. 77 (6): 1661–1666. Дои:10.2307/2265769. JSTOR  2265769.
  8. ^ Симберлофф, Дэниел (2009). "Роль давления размножения в биологических вторжениях". Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 40 (1): 81–102. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.110308.120304. ISSN  1543–592X.
  9. ^ Флори, С. Люк; Клей, Кейт (2013). Тралл, Питер (ред.). «Накопление патогенов и многолетняя динамика инвазий растений». Журнал экологии. 101 (3): 607–613. Дои:10.1111/1365-2745.12078. ISSN  0022-0477.
  10. ^ Сарабеев, Володимир; Бальбуэна, Хуан Антонио; Моран, Серж (2017). «Проверка гипотезы о выпуске врага: численность и характер распределения сообществ гельминтов у серых кефалей (Teleostei: Mugilidae) показывают успех инвазивных видов». Международный журнал паразитологии. 47 (10–11): 687–696. Дои:10.1016 / j.ijpara.2017.05.006. PMID  28694188.
  11. ^ Marr, Shenandoah R .; Маутц, Уильям Дж .; Хара, Арнольд Х. (2008). «Утрата паразитов и интродуцированные виды: сравнение паразитов пуэрториканской древесной лягушки (Eleutherodactylus coqui) в ее естественных и интродуцированных ареалах». Биологические вторжения. 10 (8): 1289–1298. Дои:10.1007 / s10530-007-9203-0. ISSN  1387-3547. S2CID  43072717.
  12. ^ Алиабади, Брианна В .; Джулиано, Стивен А. (2002). «Побег от грегариновых паразитов влияет на конкурентные взаимодействия инвазивного комара». Биологические вторжения. 4 (3): 283–297. Дои:10.1023 / А: 1020933705556. ЧВК  2748405. PMID  19777120.
  13. ^ Торчин, Марк Э .; Лафферти, Кевин Д.; Курис, Арманд М. (2001). «Освобождение от паразитов как естественных врагов повысило производительность глобально интродуцированного морского краба». Биологические вторжения. 3 (4): 333–345. Дои:10.1023 / А: 1015855019360. S2CID  9445764.
  14. ^ Кин, Р. (2002-04-01). «Вторжение экзотических растений и гипотеза выпуска врага». Тенденции в экологии и эволюции. 17 (4): 164–170. Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02499-0.
  15. ^ Вулф, Лорн М. (2002). «Почему инопланетные захватчики добиваются успеха: поддержка гипотезы побега от врага». Американский натуралист. 160 (6): 705–711. Дои:10.1086/343872. ISSN  0003-0147. PMID  18707459. S2CID  205984290.
  16. ^ Митчелл, Чарльз Э .; Власть, Элисон Г. (2003). «Освобождение инвазивных растений от грибковых и вирусных патогенов». Природа. 421 (6923): 625–627. Bibcode:2003Натура.421..625М. Дои:10.1038 / природа01317. ISSN  0028-0836. PMID  12571594. S2CID  4320245.
  17. ^ Лю, Хун; Стилинг, Питер (2006). «Проверка гипотезы освобождения врага: обзор и метаанализ». Биологические вторжения. 8 (7): 1535–1545. Дои:10.1007 / s10530-005-5845-у. ISSN  1387-3547. S2CID  35919248.
  18. ^ Йешке, Джонатан; Гомес Апарисио, Лорена; Хайдер, Сильвия; Хегер, Тина; Лорти, Кристофер; Пышек, Петр; Страйер, Дэвид (2012-08-22). «Поддержка основных гипотез в области биологии вторжения неравномерна и снижается». NeoBiota. 14: 1–20. Дои:10.3897 / neobiota.14.3435. ISSN  1314-2488.
  19. ^ Паркер, Ингрид М .; Гилберт, Грегори С. (2007). «Когда нет выхода: воздействие естественных врагов на местные, инвазивные и неинвазивные растения». Экология. 88 (5): 1210–1224. Дои:10.1890/06-1377. ISSN  0012-9658. PMID  17536407.
  20. ^ Марон, Джон Л .; Вила, Монтсеррат (2001). «Когда травоядные животные влияют на вторжение растений? Доказательства естественных врагов и гипотез биотической устойчивости». Ойкос. 95 (3): 361–373. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2001.950301.x. ISSN  0030-1299. S2CID  17449132.
  21. ^ Пауэлл, Кристин I .; Чейз, Джонатан М .; Найт, Тиффани М. (2011). «Синтез воздействия инвазии растений на биоразнообразие в пространственных масштабах». Американский журнал ботаники. 98 (3): 539–548. Дои:10.3732 / ajb.1000402. PMID  21613145.
  22. ^ Хилл, Стивен Бертон; Котанен, Питер М. (2009). «Доказательства того, что филогенетически новые неместные растения обладают меньшей травоядностью». Oecologia. 161 (3): 581–590. Bibcode:2009Oecol.161..581H. Дои:10.1007 / s00442-009-1403-0. HDL:1807/73981. ISSN  0029-8549. PMID  19585153. S2CID  12619010.
  23. ^ Чун, Ён Джин; Ван Клеунен, Марк; Доусон, Уэйн (10.06.2010). «Роль вражеского высвобождения, толерантности и сопротивления во вторжении растений: увязка повреждений с производительностью: инвазивные растения и высвобождение врага». Письма об экологии. 13 (8): 937–46. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2010.01498.x. PMID  20545733.
  24. ^ Ashton, Isabel W .; Лердау, Мануэль Т. (2007-10-04). «Толерантность к травоядным, а не резистентность, может объяснить различный успех инвазивных, натурализованных и коренных североамериканских лоз умеренного пояса: устойчивость и толерантность к инвазивным лозам». Разнообразие и распределения. 14 (2): 169–178. Дои:10.1111 / j.1472-4642.2007.00425.x.
  25. ^ Блосси, Бернд; Нотцольд, Рольф (1995). «Эволюция повышения конкурентоспособности инвазивных некоренных растений: гипотеза». Журнал экологии. 83 (5): 887. Дои:10.2307/2261425. JSTOR  2261425. S2CID  15256369.
  26. ^ а б Фелкер-Куинн, Эмми; Schweitzer, Jennifer A .; Бейли, Джозеф К. (2013). «Мета-анализ показывает эволюцию инвазивных видов растений, но мало поддерживает Эволюцию повышенной конкурентоспособности (EICA)». Экология и эволюция. 3 (3): 739–751. Дои:10.1002 / ece3.488. ЧВК  3605860. PMID  23531703.
  27. ^ Joshi, J .; Врилинг, К. (28 апреля 2005 г.). «Пересмотр вражеского выпуска и гипотезы EICA: включение фундаментальных различий между травоядными животными-специалистами и универсальными травоядными: эволюционное изменение инвазивной амброзии». Письма об экологии. 8 (7): 704–714. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2005.00769.x.
  28. ^ Уэсуги, Аканэ; Кесслер, Андре (2013). «Исключение травоядных животных способствует развитию конкурентоспособности растений за счет усиления аллелопатии». Новый Фитолог. 198 (3): 916–924. Дои:10.1111 / nph.12172. PMID  23437810.
  29. ^ Callaway, Ragan M .; Риденур, Венди М .; Лабоски, Тревор; Вейр, Тиффани; Виванко, Хорхе М. (2005). «Естественный отбор на устойчивость к аллелопатическим эффектам инвазивных растений». Журнал экологии. 93 (3): 576–583. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2005.00994.x. ISSN  0022-0477.
  30. ^ Капучино, Наоми; Арнасон, Дж Тор (2006). «Новая химия инвазионных экзотических растений». Письма о биологии. 2 (2): 189–193. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0433. ISSN  1744-9561. ЧВК  1618907. PMID  17148359.
  31. ^ Индерджит; Callaway, Ragan M .; Виванко, Хорхе М. (2006). «Может ли биохимия растений способствовать пониманию экологии инвазии?». Тенденции в растениеводстве. 11 (12): 574–580. Дои:10.1016 / j.tplants.2006.10.004. PMID  17092763.
  32. ^ Clewley, Гэри Д.; Эшен, Рене; Шоу, Ричард Х .; Райт, Денис Дж. (2012). Шеппард, Энди (ред.). «Эффективность классической биологической борьбы с инвазивными растениями». Журнал прикладной экологии. 49 (6): 1287–1295. Дои:10.1111 / j.1365-2664.2012.02209.x.
  33. ^ ДеЛоч, Си-Джей (1997). «Биологический контроль сорняков в США и Канаде». В Luken, Джеймс 0 .; Тьере, Джон В. (ред.). Оценка и управление инвазиями растений. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York. С. 172–194. ISBN  978-1-4612-1926-2. OCLC  840278263.