Эогавиалис - Eogavialis

Эогавиалис
Временной диапазон: 37.2–2.59 Ма Поздно эоцен – Плиоцен
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Крокодилы
Надсемейство:Гавиалоидея
Род:†Эогавиалис
Баффето 1982
Разновидность
  • †E. africanum (Эндрюс 1901 [первоначально Томистома africanum]) (тип )
  • †Э. Эндрюси (Сторрс 2003 )
  • †E. gavialoides (Эндрюс 1905 [первоначально Tomistoma gavialoides])

Эогавиалис вымерший род из евсухийский крокодиломорф, обычно рассматриваемый как гавиалоид крокодил. Внешне напоминает Томистома шлегели, существующие ложный гавиал, и, следовательно, материал из рода первоначально относился к Томистома. Действительно, только в 1982 году название Эогавиалис был построен после того, как стало ясно, что образцы были от более базальной формы.[1]

Разновидность

Род впервые был описан Чарльз Уильям Эндрюс в 1901 году, когда Эндрюс назвал новый вид Томистома, Т. africanum, по экземпляру, найденному в обнажении Формация Каср-эль-Сагха в Египте, примерно в 20 милях к северо-западу от Файюм, начиная с Приабонский этап позднего эоцен 37,2-33,9 миллиона лет назад. Позже были найдены другие экземпляры Формация Гебель Катрани, немного моложе, чем Каср эль-Сагха, относящийся к Рупельский этап раннего Олигоцен 33,9–28,4 миллиона лет назад, и недалеко от места, где был обнаружен оригинальный образец Т. africanum был найден в Файюм депрессия. В этом месте также был обнаружен новый вид, названный Т. gavialoides Эндрюсом в 1905 году.

Одна из первых работ по выявлению различий между этими двумя видами и другими в пределах Томистома был опубликован в 1955 г. Я. А. Келин.[2] В последующие десятилетия были написаны и другие статьи, в которых также ставились под сомнение родственные связи этих видов с Tomistominae.[3][4][5] Эрик Баффето предложил название рода Эогавиалис в 1982 году и переназначил оба Т. africanum и Т. gavialoides к нему.

Третий вид был отнесен к Эогавиалис в 2003 г. по материалам 1990-х гг. Формация Навата из Бассейн Туркана выходящий на поверхность Лотагам, Кения.[6] Пласт, из которого был найден материал, относится к позднему Миоцен и рано Плиоцен около 11,61–2,59 миллиона лет назад. Это расширяет диапазон окаменелостей этого рода примерно на 17 миллионов лет. Он был назван Э. Эндрюси для Чарльза Уильямса Эндрюса.[7] Голотип представляет собой хорошо сохранившийся, почти полный череп.

Одна причина, почему Эогавиалис изначально был помещен в Томистома было связано с тем, что предчелюстная кость и носовые кости контактировали друг с другом, что также можно увидеть в Томистома. Однако с тех пор было показано, что эта характеристика присутствует и у других вымерших гавиалид, а это означает, что контакт предчелюстной кости и носа является наиболее опасным. плезиоморфный черта всех томистов, в том числе базальный ед. Эогавиалис также имеет очень похожую анатомию черепа по сравнению с Томистома, имеющих такие же пропорции, ростральный длины и номера зуба, что привело к заключению некоторых авторов статей, опубликованных после 1982 г., что Эогавиалис является синоним с Томистома.[8]

Филогения

Томистомины традиционно классифицируются как крокодилы. Однако молекулярные анализы ложного гавиала, единственного живого томистомина, показывают, что подсемейство на самом деле внутри Гавиалиды (наряду с современными гавиал подсемейства Гавиалины ) скорее, чем Crocodylinae.[9] Наличие видного Криста что проходит по заглазничный в Эогавиалис свидетельствует о его позиции как гавиалида. Другие характеристики, такие как прямоугольный стол черепа, субциркульные орбиты с вывернутыми орбитальными краями и суженная англазничная область, также разделяются с Эогавиалис и другие современные гавиалиды,[10][11] как видно на хорошо сохранившемся черепе E. africanum размещен в Йель (YPM 6263) и материалы из Кении Э. Эндрюси.

Эогавиалис часто предлагалось не использовать томистомин из-за отсутствия предположительно крокодилида синапоморфии необходимо для того, чтобы таксон был помещен в Tomistominae. Род не обнаруживает сошник на вкус это было рассмотрено как характеристика томистомин.[12] Тенденция к появлению длинной узкой трибуны постепенно развивается с течением времени, как видно на Эогавиалис использовался, чтобы предположить, что этот род был прямым предком Гавиалис. Gryposuchus когда-то считалось филогенетически между Эогавиалис и Гавиалис.[11]

Eogavialis africanum был включен в исследование филогенетических отношений предполагаемых ископаемых гавиалоидов, опубликованное Lee & Yates (2018). Авторы считали наиболее вероятным, что E. africanum не был гавиалоидом и даже не крокодилом, а скорее членом клады некрокодиловых евзухиев, которые также включали роды Аргочампса, Эозух, Эоторакозавр и Торакозавр.[13]

Палеоэкология

Э. Эндрюси был найден в речной залежи в пачке Нижняя Навата формации Навата в Кении. Считается, что во время осаждения существовала широкая, мелкая, извилистая река, подходящая для водных гавиалидов, таких как Эогавиалис. Свидетельство о полузависимом дереве саванна которая, возможно, окружала реку, присутствует в нижних слоях, и общая тенденция к повышенной засушливости прослеживается в вышележащих слоях в пачке, что свидетельствует о сухой среде саванны терновника. Окаменелости присутствует из слоев, что материал из Э. Эндрюси были найдены в том числе и многих костистость рыбы Такие как остеоглообразный и окуневшие, много черепахи, крокодилы и птицы, такие как страусы, загадочная большая птица Eremopezus, анатиды, рельсы, и совы, а также многие млекопитающие представляющие как живые, так и вымершие таксоны, распространенные в Африка.

Район формации Гебель-Катрани во впадине Файюм, где большинство хорошо сохранившихся образцов E. africanum и E. gavialoides были обнаружены также депонированы в речном палеосреда, хотя намного старше. Другие окаменелости, обнаруженные в формации, включают черепах, крокодилов, гиенодонтиды, хоботки, такие как Фиомия, Палеомастодон, и Меритерий, то Embrithopodan Арсиноитерий, многочисленные виды даманы, парнокопытные, а также некоторые из самых ранних обезьяна приматы Такие как Апидиум, Катопитеки, Олигопитек, и Эгиптопитек.[14] Открытия, сделанные в этой формации, значительно расширили понимание эволюция млекопитающих в Африке. Наличие этого типа фауны предполагает влажный тропический климат, существовавший в Египте в олигоцене.

Большая часть Гебель-Катрани состоит из других отложений, которые представляют как морские, так и неморские. осадочные среды осадконакопления.[15][16][17] Некоторые образцы Эогавиалис известны и из этих слоев,[18] предполагая, что род, возможно, также был адаптирован к прибрежной морской среде обитания.[19] Это отличается от преимущественно пресноводных местообитаний, населенных современными крокодилы.

Рекомендации

  1. ^ Баффето, Э. (1982). "Systématique, origine et évolution des Gavialidae Sud-Américains". Geobios. 15 (Приложение 1): 127–140. Дои:10.1016 / S0016-6995 (82) 80107-1.
  2. ^ Келин, Дж. (1955). «Крокодилы». В Пивето, Дж. (Ред.). Traité de Paléontology. 5. Париж: Массон. С. 695–784.
  3. ^ Лэнгстон, У. мл. (1965). Ископаемые крокодилы из Колумбии и кайнозойская история История крокодилов в Южной Америке. Публикации по геологическим наукам. 52. Лос-Анджелес: Калифорнийский университет.
  4. ^ Силл, У. Д. (1970). "Nota preliminar sobre un nuevo gavial del Plioceno de Venezuela y unda Discusión de los gaviales sudamericanos". Амегиниана. 7: 151–159.
  5. ^ Hecht, M. K .; Мэлоун, Б. (1972). «О ранней истории крокодилов-гавиалидов». Herpetologica. 28 (3): 281–284. JSTOR  3890639.
  6. ^ Лики, М. Г .; Feibel, C. S .; Bernor, R.L .; и другие. (1996). «Лотагам: отчет об изменении фауны в позднем миоцене Восточной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (3): 556–570. Дои:10.1080/02724634.1996.10011339.
  7. ^ Сторрс, Г. В. (2003). «Фауна крокодилов позднего миоцена-раннего плиоцена Лотагама, юго-западная часть бассейна Туркана, Кения». Лотагам: Рассвет человечества в Восточной Африке. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 137–159. ISBN  0-231-11870-8.
  8. ^ Чернов, Е. (1986). Эволюция крокодилов в Восточной и Северной Африке. Cahiers de Paléontologie. Париж: Национальный центр научных исследований.
  9. ^ Densmore, L.D .; Оуэн, Р. Д. (1989). «Молекулярная систематика отряда крокодилов». Американский зоолог. 29 (3): 831–841. Дои:10.1093 / icb / 29.3.831.
  10. ^ Норелл М.А. (1989). «Отношения более высокого уровня современных Crocodylia». Журнал герпетологии. 23 (4): 325–335. Дои:10.2307/1564042. JSTOR  1564042.
  11. ^ а б Брошу, К. (1997). "Морфология, окаменелости, время расхождения и филогенетические отношения Гавиалис". Систематическая биология. 46 (3): 479–522. Дои:10.1093 / sysbio / 46.3.479. PMID  11975331.
  12. ^ Иорданский, Н. Н. (1973). Череп крокодилов. В: К. Ганс и Т. С. Парсонс, ред., Биология рептилий 4: 201-262. Лондон: Academic Press.
  13. ^ Майкл С. Ю. Ли; Адам М. Йейтс (2018). «Типовое датирование и гомоплазия: примирение мелких молекулярных расхождений современных гавайалов с их длинной летописью окаменелостей». Труды Королевского общества B: биологические науки. 285 (1881): 20181071. Дои:10.1098 / rspb.2018.1071. ЧВК  6030529. PMID  30051855.
  14. ^ Джинджерич, ПД (1993). «Олигоценовый возраст формации Гебель Катрани, Фаюм, Египет» (PDF). Журнал эволюции человека. 24 (3): 207–218. Дои:10.1006 / jhev.1993.1015. HDL:2027.42/30939.
  15. ^ Bown, T. M .; Краус, М. Дж. (1988). «Геология и палеосреда олигоценовой формации Джебель Катрани и прилегающих пород, Фаюмская впадина, Египет». Профессиональные документы геологической службы США. 1452: 1–60.
  16. ^ Гингерич, П. Д. (1992). «Морские млекопитающие (китообразные и сирения) из эоцена Гебель-Мокаттам и Фаюм, Египет: стратиграфия, возраст и палеосреды». Документы Мичиганского университета по палеонтологии. 30: 1–84.
  17. ^ Ганьон, М. (1997). «Экологическое разнообразие и экология сообществ в разрезе Файюм (Египет)». Журнал эволюции человека. 32 (2–3): 133–160. Дои:10.1006 / jhev.1996.0107. PMID  9061555.
  18. ^ Эндрюс C.W. (1906). Описательный каталог третичных позвоночных из Файама, Египет. В: Британский музей (естественная история); Лондон, Великобритания.
  19. ^ Велес-Хуарбе, Дж .; Brochu, C.A .; Сантос, Х. (2007). «Гавиал из олигоцена Пуэрто-Рико: трансокеанское распространение в истории неморской рептилии». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1615): 1245–1254. Дои:10.1098 / rspb.2006.0455. ЧВК  2176176. PMID  17341454.

внешняя ссылка