Eremopezus - Eremopezus
Eremopezus | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Авес |
Семья: | †Eremopezidae Ротшильд, 1911[1] |
Род: | †Eremopezus Эндрюс, 1904 |
Виды: | †E. eocaenus |
Биномиальное имя | |
†Eremopezus eocaenus Эндрюс, 1904 г. | |
Синонимы | |
Род:
Виды:
|
Eremopezus доисторический птица род, возможно палеогнат.[2][3] Известно только из ископаемое остатки одного виды, огромный и предположительно нелетающий Eremopezus eocaenus. Это было найдено в Верхний эоцен Формация Джебель Катрани депозиты вокруг Каср-эль-Сагха откос, к северу от Биркет Карун озеро рядом Файюм в Египет. Скалы его окаменелости происходят в были депонированы в Приабонский, самые старые из которых датируются примерно 36 миллион лет назад (Млн лет назад), а самый молодой не менее 33 млн лет.[4]
Точно неизвестно, из каких слои собраны первые несколько останков этой птицы. Ранее они считались Ранний олигоцен возраст - около 33-30 млн лет - но теперь это считается неверным, поскольку только верхняя, а не вся формация Джебель-Катрани имеет олигоценовый возраст. Также возможно, что они из немного более старых Формация Каср-эль-Сагха, но поскольку и эта, и олигоценовая части формации Джебель-Катрани были заложены в экосистема заметно отличается от эоценовой формации Джебель-Катрани, теперь предполагается, что весь материал E. eocaenus происходит из самых низких пород формации Джебель-Катрани.[5]
Материал, систематика и систематика
Первоначально он был описан с дистальный осталось большеберцовая кость штука (образец BMNH A843); а палец на ноге кость фаланги обнаруженный вскоре после этого был предварительно отнесен к этой птице. Eremopezus изначально считалось ратит и слабо связан с слон птицы из Мадагаскар. Таким образом, когда кусок предплюсна вал был найден некоторое время спустя к северу от руины из Дайме (Дима; немного к северу от Биркет-Карун) это было описано как Stromeria fajumensis; хотя его размер соответствовал голотип tibiotarsus считалось, что он еще больше напоминал птицу-слона. Вал (экз. BSPG 1914 I 53) имеет видное подошвенный (задняя сторона) гребень также встречается в Mullerornis betsilei, и это использовалось, чтобы соединить ископаемую кость с этой довольно маленькой и изящный слон птица. В Eremopezus образец с другой стороны имеет глубокие связочный ямы на боковой и медиальный стороны дистальный мыщелки, которые не встречаются у самих слоновьих птиц. Эти ямы вместе с четко очерченным гребнем удерживали стропу связка, который в свою очередь - вместо костлявого надземный мост найден у некоторых других птиц - сохранил лодыжка сухожилия от вывиха. Тарсометатарзус также больше похож на таковой у неспецифического ратита, такого как эму, страус или рея, а не апоморфный одна из слоновьих птиц.[5]
Спустя почти 100 лет после открытия голотипа более Eremopezus окаменелости были обнаружены в знаменитых карьер Л-41 у Тель Акграб возле 29 ° 36′20 ″ с.ш. 30 ° 30′00 ″ в.д. / 29,60556 ° с. Ш. 30,50000 ° в.. Это тоже все кости ног и ступней, а именно экземпляры ЦОД 20919 (дистальный правый тибиотарзус и вся его предплюсна), DPC 5555 (нижняя половина левой предплюсны) и DPC 18309 (дистальный конец левой предплюсны).[6]
Некоторые ископаемые яичная скорлупа от Магриб, описан как Псамморнис и напоминающие яйца ратита, относились к Eremopezus разных авторов. Сначала считалось, что они датируются Палеоген также, но сегодня обычно считаются намного моложе (в последнее время Неоген возраст, вероятно, менее 5 млн лет) и действительно был отложен страусами или их близкими родственниками.[7]
В научное название Eremopezus eocaenus имеет довольно неоднозначный смысл; возможный перевод - «ходячий отшельник из эоцена». Эремос (ἐρῆμος) - это Древнегреческий термин, обозначающий уединенное или уединенное место или человека: отшельник, а пустыня или пустошь. Тем не менее, хотя Файюм находится на краю Ливийская пустыня, это место с хорошей растительностью и сегодня; около 35-30 млн лет назад это был пышный край, кишащий жизнью. С другой стороны, совсем не вероятно, что такой большой и вполне вероятный хищный птица как E. eocaenus был каким-либо образом общительным или происходил на высоком уровне плотность населения. Поэтому его можно было бы назвать «отшельником» с некоторым правом, но уж точно не «жителем пустыни». Pezus является Латинизированный Греческий из Pezós (πεζός), «тот, кто ходит». Eocaenus относится к возрасту птицы; как уже отмечалось, первоначальная оценка 1904 г. К. В. Эндрюс действительно было правильно. Stromeria fajumensis был назван в честь палеонтолог Эрнст Штромер фон Райхенбах, и место обнаружения кости.[8]
Систематика
Тщательное изучение останков позволяет предположить, что их внешнее сходство с ратитами вводит в заблуждение. На самом деле они сочетают в себе ряд черт, не обнаруженных ни в одной из известных родословных ратитов, и особенно страусы и слон птицы (единственные ратиты биогеографически рядом с Eremopezus). Более того, доисторическая птица обладала несколькими специфическими чертами, которые вовсе не обнаруживались у ратитов, но присутствовали в некоторых неогнаты: пальцы на ногах широко расходились и могли сгибаться в широком диапазоне положений, при этом сильные сухожилия крепко сжал птицу. В ассоциированном анатомический Детали, E. eocaenus напоминал секретарь (Стрелец змей) и китобой (Balaeniceps rex), два довольно необычных Африканский эндемики.[4] Тем не менее, более поздние исследования, похоже, относят его к "эпиорнитид -подобные "таксоны".[9]
Птица-секретарь - это хищная птица который может хорошо летать, но предпочитает ходить на своих длинных ногах, особенно во время кормления. Он использует свои гибкие пальцы ног, чтобы хватать добычу - большие членистоногие и от малого до среднего земной позвоночное животное. Он бросает добычу и с силой пинает ее, разбивая насмерть или ломая позвоночник. Между тем, из-за отсутствия лучшей теории долгое время клевета считалась большим отклонением от нормы. аист родственник в Ciconiiformes. В конечном итоге это оказалось неверным. В то время как Б. рекс действительно является членом той же группы «высших водоплавающих птиц», что и аисты и цапли, он тесно связан с пеликаны и таким образом попал в Pelecaniformes - которые, однако, не являются монофилетическими, как описано в старые времена, и чья небольшая основная группа для простоты включена в Ciconiiformes некоторыми недавними авторами. Таким образом, китоклюва сегодня признана бывшей пропущенная ссылка объединяющий пеликанов и аистов. Как и пеликаны, он использует свой массивный клюв и горловой мешок поймать большой рыбы и подобные водный позвоночных, но в отличие от них это болотная птица, а не плывущая птица, и соответственно имеет длинные ноги, как у аиста. Он карабкается через тростниковые заросли в поисках хороших мест для рыбалки, и использует свои гибкие пальцы ног, чтобы крепко держаться за такие неуверенные субстрат как кучи ветреной растительности на краю открытой воды или корни и бревна деревьев.[10]
Но это не значит, что Eremopezus был близким родственником либо секретарши, либо китобилла. Хотя современные таксономия обычно старается избегать использования монотипный семей как можно больше, его размещение в отдельной семье Eremopezidae вполне может быть оправданным, поскольку его ближайшие родственники остаются совершенно неизвестными.
Для хищных птиц Палеоцен (возможно даже Поздний мел ) происхождение кажется наиболее вероятным; первые окаменелости современных линий (и некоторых полностью вымерших форм) многочисленны в эоцен слои Голарктический особенно Европа. В соколы похоже, быстро распространились по Америка, где плезиоморфный каракары найдены. Другие дневные хищники, семья Accipitridae - некоторыми, которые считаются более разными, как основная группа порядок Accipitriformes - очевидно диверсифицированы на восток в Азия и в конечном итоге в Африку.[4]
Что касается секретарши, то род Пеларгопаппус произошло примерно в то же время, что и E. eocaenus в сегодняшней Франция, отделенный от сайта Файюм более чем на 1500 км[11] сокращения Море Тетис. В Магриб был ближе к Европе, но не больше, чем сегодня Средиземноморье где он самый широкий, и известно, что в течение эоцена в Африке, а также в Европе возникли многочисленные птичьи линии. Пеларгопаппус кажется древней птицей-секретарем, а не предком живых существ, но недалеко от последний общий предок либо. Его останки и чем они отличаются от птиц-секретарей, дают представление о том, как Стрельцы того времени выглядел. Так что хотя Пеларгопаппус еще не сравнивали напрямую с африканскими окаменелостями в кладистический анализа, выраженные различия между Eremopezus и Стрелец и биогеография из Пеларгопаппус предположить, что Eremopezus не был особенно близок к родословной птицы-секретаря. Таким образом, даже если он принадлежит Соколообразные (или Accipitriformes), он, вероятно, останется в своем особом семействе.[12]
То же самое верно, если бы он был помещен в Pelecaniformes. Как кажется, Голиафия Андрюси, древний китоклюв, который был немного больше и, предположительно, намного меньше апоморфный чем живущие виды, жили примерно в то же время и в том же регионе, что и E. eocaenus. Это известно только из сингла локтевая кость, что, однако, доказывает, что его объем был намного меньше, чем Eremopezus и конечно умеет хорошо летать.[13]
Но учитывая все обстоятельства, очень мало можно сказать об аффилированности Eremopezus. Поскольку в настоящее время предполагается, что у ратитов есть развился от полета палеогнаты похожий на жестяной после Меловой -смотрите также Палеотис - египетская окаменелость в конце концов может быть отдельной линией ратитов и иногда бывает связана с Палеоцен Ремиорнис из Франция. И действительно, как отметили первые ученые, изучавшие его, его известные кости, в частности дистальный tarsometatarsus - по общей форме и некоторым деталям больше похожи на таковых у ратитов, чем на других птиц. Детали (например, отсутствие надземный мост ), однако, может быть просто плезиоморфии, в то время как общее сходство может быть результатом конвергентная эволюция -для аутапоморфии его пальцы резко не похожи на те, которые встречаются у любого ратита. Таким образом, если это был ратит, то, вероятно, это был самый необычный из известных на сегодняшний день ратитов (в то время как едва ли более известный Ремиорнис вполне может быть довольно обычным протостусиком).[6]
Однако, насколько можно судить, у ратитов никогда не возникало цепких лап, как это видно на окаменелостях, и они не преуспевали в среде обитания на водно-болотных угодьях, как показано на Формация Джебель Катрани. Последнее верно для Galliformes, которые древние неогнаты птицы клады (Galloanserae ). Гусеобразные, другой живой член этой группы, включают типичных водоплавающая птица такие как утки, и многие из них независимо развили гибкие пальцы ног, что дало им возможность окунь несмотря на наличие лишь рудиментарного Hallux (смотрите также Кайринини ). Гусеобразные также содержат гигантских нелетающих mihirungs (Dromornithidae) из Австралия (которые сначала тоже считали ратитами). Не исключено, что E. eocaenus был их более водным африканским эквивалентом.[14]
Таким образом, пока не будет найдено больше окаменелостей, все, что можно сказать, это то, что Eremopezus вряд ли был галлиформом или членом "возле воробьиных «группа (в строгом смысле -сидящие птицы и их непосредственные союзники); эти последние отряды обычно невелики, живут на деревьях и, вероятно, эволюционировали даже позже, чем хищные птицы. Но помимо этого, нельзя даже с достаточной уверенностью исключить, что первоначальная оценка - пусть даже и недостаточная по сегодняшним стандартам. научный метод - было правильно, и это E. eocaenus действительно был очень апоморфным палеогнат.[6]
Описание
В то время как остальная часть птицы может быть только предположена, ноги (фактически от голени до середины стопы) этой гигантской птицы довольно хорошо известны сегодня, и их детали дают довольно надежную информацию о привычках E. eocaenus.[6]
Ноги
это большеберцовая кость длина точно не известна; если бы он имел пропорции, найденные в слон птицы и моа, это было бы 80–90 см в длину. Но нет никаких оснований предполагать, что Eremopezus, живущие в водно-болотных угодьях, богатых хищники, был похож на эти громоздкие грохоты островной ратиты. Тибиотарсус ЦОД 20919 сохраняет большую часть кости и имеет длину до полной предплюсна уже (34 см); общая длина тибиотарзуса c. 40–50 см, как у небольшой медлительной слоновой птицы. Mullerornis agilis и шустрый эму, является разумной оценкой.[15]
Тарсометатарсус имел небольшой гипотарзус с одним простым гребнем и лишенным отверстие за сухожилия. Голеностопный сустав состоит из значительного паза посередине и еще большего паза наружу. Заметный гребень на тыльной стороне предплюсны образован костями средней части стопы третьего пальца, которые расположены в подошвенный стороны по отношению к своим соседям, с которыми они сливаются. Особенно это заметно в нижней части кости, где на ней имеется соответствующая бороздка. спинной сторона. Это сглаживает ближайший, с проксимальный половина кости - которая на сегодняшний день неизвестна по несглаженным образцам - вероятно, овальной или треугольной (острием назад) в поперечное сечение.[4]
Что касается длины и крепости голени и стопы, E. eocaenus вероятно, был бы похож на крупный Американская рея (Рея американская) в измерениях. Его пальцы, однако, сильно отличались по форме и положению от таковых у этого ратита (и большинства других птиц). Над тибиотарзалом трохлеи у африканской птицы кость была значительно шире щиколотки, среди ратитов им соответствовали некоторые моа и карликовый казуар (Казуарий Беннетти). Таким образом, по направлению к пальцам стопы кость средней части стопы должна была расширяться наружу, в результате чего в целом она выглядела широкой. Примечательно, что в то время как у слонов пальцы на ногах лишь немного больше, чем у слонов, реас, быстроногие длинноногие птицы (ратиты и др., например серия и немного Ржанкообразные ) обычно имеют тенденцию группироваться под более узким углом, причем наиболее экстремальная ситуация встречается в страус. Это говорит о том, что где бы Eremopezus сделал прогулку, он действительно шел или рысью и побежал только остро нуждается-если он может быстро бежать вообще, что это отнюдь не определенным.[15]
Также следует отметить, что точка крепления большеберцовой кости трохлеи был сплющен в Eremopezus, оставляя мало места для громоздкой подушечки в месте соединения пальцев ног. В беглый птиц, эта область обычно широкая, чтобы обеспечить место для большой амортизирующей подушки в месте соединения пальцев ног, что улучшает баланс во время ходьбы или бега. Структура в E. eocaenus, напротив, должно было позволить намного лучше сгибать пальцы ног. Неглубокие бороздки на блоках обеспечивали значительную боковую подвижность пальцев стопы; если сингл кость фаланги известна правильно отнесена к этому виду (по размеру лучше всего подходит), очень широкая на проксимальном конце и заметно сужается расстраивать. Третий (средний) палец ноги был самым крепким и большим. Внутренний палец был примерно такого же размера, как и внешний, и прикреплялся заметно больше. проксимальный на большеберцовой кости. Есть сингл отверстие на дорсальной стороне предплюсны, с подошвенным выходным отверстием между дистальными концами третьей и четвертой пястных костей (предположительно для наружного пальца стопы). приводящий сухожилие) и еще одно (предположительно для нервы и кровеносный сосуд ) на подошвенной поверхности предплюсны. Внешние стороны наружных блоков имеют крючок на их заднем конце, который вместе с глубокими ямками для связки рядом, должно быть, служил для удержания крепких сухожилий. это Hallux был рудиментарным, что характерно для птиц, много передвигающихся пешком; не исключено даже полное отсутствие большого пальца стопы (как у ratites).[4]
Размер и нелетаемость
E. eocaenus был несколько тяжеловесным, размером примерно с Mullerornis betsilei. Поскольку это был один из тяжеловесных слон птицы, Eremopezus вероятно, был легче его, особенно если сохранил наполненные воздухом кости летающих предков. От земли до таз, он был, вероятно, достигал высоты большого реи или маленького эму - по всей вероятности, чуть меньше одного метра - хотя крепкие кости доисторической птицы, по-видимому, поддерживали большую массу, чем у быстроногих крысин. В целом, даже если у него не было особенно длинного шеи Eremopezus Должно быть, он был примерно таким же высоким, как средний взрослый человек. Он весил, вероятно, менее 50 кг - немного больше, чем у большого страуса эму - и более 10 кг - немного больше, чем самые большие из ныне живущих аистов (которые достигают более 150 см в высоту) и китоклюва.[15]
Общий предел веса летающих птиц составляет около 25 кг. Argentavis magnificens с размером и весом взрослого человека хорошего роста, несмотря на то, что он эволюционировал в необычных экологический условия. Крупные самцы Кори дрофа (Ардеотис кори) и большая дрофа (Отис Тарда) отлично летят при весе более 20 кг. А нагрузка на крыло г. 25 кг / м2 это известный предел полета птиц в нормальных условиях; таким образом, можно было бы привести доводы в пользу Eremopezus иметь возможность летать. Палеонтологи однако не считаю это вероятным из-за крепости костей, которая в такой степени характерна только для птиц, которые определенно были нелетающими. К примеру, tarsometatarsus птицы-секретарши всего на 20% короче, но более чем на 60% тоньше, чем у E. eocaenus. Таким образом, его крылья и кости рук, вероятно, были уменьшены - процесс, который, как известно, в некоторых странах занимал всего 10 000 лет. остров рельсы.
Оперение и клюв
Когда птицы становятся нелетающими, их перья скоро потеряю бородка крючки, удерживающие их форму, становясь более похожими на волосы; когда летные характеристики больше не имеют значения, это может улучшить изоляционный свойства оперение. О окраске оперения Eremopezus; предположительно он был не очень яркого цвета, так как нужно было избегать высшие хищники, но еще немногое можно сделать вывод. Скорее всего, у него были белые, черные или серые перья с хотя бы некоторыми эумеланин но немного каротиноиды и феомеланины, как это обычно бывает у «высших водоплавающих птиц» в целом и особенно у тех, которые населяют подобные места обитания.
Если бы это было наземное животное, оно могло бы быть довольно короткошеей; если он обитал в болотах, его шея, вероятно, была не короткой, а, возможно, довольно длинной. В счет из Eremopezus имел неизвестную форму, но, должно быть, каким-то образом приспособился к его питанию. Даже если не хищник, являясь, как кажется, членом Neoaves его не очень далекие предки, вероятно, питались животными. Если он питался земной добыча, у него мог быть крючковатый клюв хищной птицы, но это очень специализированный вид. Среди «высших водоплавающих птиц», которые по-разному потребляют водных и / или наземных крупных беспозвоночных и мелких позвоночных, копьеобразный заостренный клюв, по-видимому, оказался наиболее подходящим для этой задачи. В Pelecaniformes в частности, иметь четкий крючок или "гвоздь" на кончике билета, который даже присутствует в остальном плезиоморфный законопроект молоток (Scopus umbretta). Если E. eocaenus был пелеканообразным, он, вероятно, тоже обладал этим «гвоздем», но помимо этого его клюв мог также развиться аутапоморфии такие же причудливые, как у пеликаны.
Экология
В Формация Джебель Катрани в основном состоит из песчаники и аргиллиты, которые были изложены как точка бар и берега извилистых пресноводных рек, которые истощили северо-восточную оконечность Африки на запад в депрессия только внутри страны от Море Тетис берега, и, по крайней мере, в сезон дождей, должно быть, расширились в большие мелкие озера. Весь регион был низменным, и всего несколько миллионов лет назад (млн лет назад) Eremopezus населяли эти земли - и когда уровни моря были выше - погружены в океан. Климат был теплее, чем сегодня, и регион, вероятно, был тропический с обильными осадками во время сезон дождей сезон, как указано палеопочвы сформированный из аллювиальный отложения и следы опорные корни. В целом среда обитания должна была напоминать Дельта Нигера нашего времени. В Eremopezus окаменелости, датированные достоверно, относятся к тем временам, когда в этом регионе было явно больше лесов и меньше пастбищ, чем полдюжины миллионов лет спустя. В тростник травы из подсемейство Arundinoideae вероятно, были гораздо менее распространены в Африке 35 млн лет назад, чем сегодня, но вполне вероятно, что другие Poales тростник-Cyperaceae (возможно, включая предков Папирус Осока Cyperus папирус), Juncaceae и Typhaceae - уже тогда выросли в водных средах.[16]
Земной фауна в среде обитания Eremopezus состояла в основном из предков животных, обитающих сегодня в Африке; среди млекопитающие особенно Афротерия были представлены. Некоторые полностью вымерший линии также были найдены, например Антракотериды и Креодонта. В отношении птицы окаменелости появились в изобилии лишь несколько миллионов лет назад; как упоминалось выше, они обычно представляют Палеоген орнитофауна, обитающая вокруг берегов сокращающегося моря Тетис, потомки которой в настоящее время живут в тропической Африке. В карьере Л-41 останки большого предкового аист (предположительно Palaeoephippiorhynchus dietrichi ) присутствовали, указывая, что два или три E. eocaenus (были обнаружены одна правая и две левые ступни) умерли в медленном или застоявшемся водотоке или рядом с ним. Это согласуется с мнением о том, что птицы действительно жили в такой среде обитания, а не их туши были перенесены туда наводнением или чем-то подобным.[17]
E. eocaenus мог бы быть плодоядное животное или даже травоядное животное из болотные леса, но ранний Neoaves (которому он, вероятно, принадлежал) обычно хищный. Как хищник, он питался бы в основном средними земной позвоночные - например, большой рептилии[18] или маленький млекопитающие.[19] В качестве альтернативы - в зависимости от предпочитаемой среды обитания - он мог есть в основном водный позвоночные.[20] Не исключено, что это был питатель фильтра подобно фламинго (по состоянию на 2008 г. предположительно считается высокоспециализированными «высшими водоплавающими птицами») или большинство Гусеобразные. В любом случае, чтобы найти достаточно еды, ему нужно будет бродить на значительном расстоянии, и, следовательно, плотность населения вероятно было низким. Несвязанные птицы, вероятно, жили поодиночке. Спарившиеся пары могли остаться вместе на всю жизнь, как это часто бывает у птиц.
Большой гиенодонтид креодонты—Акенатенавус ср. лептогнатус и возможно[21] Метаптеродон - делил среду обитания с E. eocaenus, и эти охота на стаи плотоядные животные, крупнее средней собаки, вполне могли включить его в свою добычу. Нелетающий или, по крайней мере, небыстрый в взлете, а также неспособный убежать от угроз, отступление в болота или заросли тростника обеспечило бы возможность бегства для больших птиц. Здесь тоже пригодились бы очень подвижные пальцы ног. Пока рядом с водой, Eremopezus пришлось бы следить за базальный крокодил "Крокодил" мегархинус,[22] водный высший хищник позднего эоцена Файюм. С другой стороны, длинноносые гавиалид Eogavialis africanum делает гигантскую птицу довольно маловероятным хищником, но питается крупной рыбой и другими позвоночными животными среднего размера (такими как ложный гавиал Томистома шлегели настоящего времени), вероятно, конкурировал бы с E. eocaenus в некоторой степени для еды, если птица действительно была хищным полуводным видом.[23]
Как только предварительное выводы можно сделать о привычках Eremopezus, непонятно почему стало вымерший. Тем не менее, ничего даже отдаленно напоминающего возможного потомка не известно и не предполагается, поэтому весьма вероятно, что его родословная не очень далеко продвинулась. Иногда считается, что нелетающие птицы не могут конкурировать с хищными млекопитающими, но Phorusrhacidae доказать, что даже плотоядные нелетающие птицы могут хорошо жить в присутствии конкурентов-млекопитающих. Однако довольно исчерпывающий экологический данные показывают, что среда обитания в районе Файюм изменилась в начале Олигоцен: на некоторое время, саванна преобладают истинные травы (Poaceae) и кустарник похоже, в значительной степени вытеснили болотный лес, создав среду обитания, аналогичную той, которая была найдена в менее влажный регионы по нижнему Река Сенегал. Когда лес снова расширился, разные млекопитающие - обилие обезьяны но гораздо меньше огромных Плиогирациды даманы - населял его. В целом складывающаяся картина представляет собой картину экономических потрясений, которые длились, возможно, 10 миллионов лет, и во время которых палеогеновая экосистема в Файюме с ее многочисленными ныне вымершими линиями уступила место более современной, населенной предками животных, которые живут в тропической Африке сегодня. Если Eremopezus действительно была болотной лесной птицей, она вполне могла поддаться этому изменению. В этом отношении примечательно то, что «африканская» фауна Европы была заменена животными, происходящими из Азия начало примерно в то же время.[24]
Смотрите также
- Флексираптор, Австралийская доисторическая хищная птица с цепкой лапой
Сноски
- ^ "Lambrecht, 1933 ", например, в Brodkorb (1963) p.205, ошибочны: Rasmussen и другие. (2001)
- ^ Митчелл К. Дж., Лламас Б., Субриер Дж., Роленс Н. Дж., Уорти Т. Х., Вуд Дж., Ли М. С. Й., Купер А. (2014). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию птиц-ратитов». Наука. 344 (6186): 898–900. Дои:10.1126 / science.1251981. HDL:2328/35953. PMID 24855267.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ Агнолин; и другие. (2016). «Неожиданное разнообразие ратитов (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга Австралазийский журнал палеонтологии: 1–11. Дои:10.1080/03115518.2016.1184898.
- ^ а б c d е Расмуссен и другие. (1987, 2001)
- ^ а б Бродкорб (1963), стр.205-206, Расмуссен и другие. (1987, 2001)
- ^ а б c d Расмуссен и другие. (2001)
- ^ Бродкорб (1963): с.205, Расмуссен и другие. (2001)
- ^ Вудхаус (1910), Расмуссен и другие. (1987), Ганьон (1997)
- ^ Агнолин и др., Неожиданное разнообразие ратитов (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия Статья в Alcheringa Австралийский журнал палеонтологии · июль 2016 г. DOI: 10.1080 / 03115518.2016.1184898
- ^ Крыло (1995), Расмуссен и другие. (2001), Крафт и другие. (2004)
- ^ Более половины расстояния между Африкой и Южная Америка в наше время
- ^ Мурер-Шовире и Шенвал (1983)
- ^ Расмуссен и другие. (1987)
- ^ Ливези (1986), Крафт и другие. (2004)
- ^ а б c Амадон (1947), Расмуссен и другие. (1987, 2001)
- ^ Крыло (1995), Расмуссен и другие. (1987, 2001), Gagnon (1997), Holroyd (1999), Seifert & Simons (2000), Bremer (2002), Murray (2002, 2004), Lewis & Simons (2007)
- ^ Расмуссен и другие. (1987, 2001), Gagnon (1997), Holroyd (1999), Seifert & Simons (2000), Boles (2005), Louchart и другие. (2005), Льюис и Саймонс (2007)
- ^ Змеи из широко распространенных Поздний эоцен род Птеросфен заселил регион Файюм вскоре после того, как отступил океан: Ярость и другие. (2005).
- ^ Например. то фиомиида грызуны - некоторые из них лазят по деревьям -Acritophiomys bowni, А. Вуди, Gaudeamus hylaeus и Elwynomys lavocati в изобилии встречается в том же слой, то насекомоядный псевдокапельное животное Геродотий Паттерсони предполагаемый выдра землеройка Виданелфарасия, а неопознанные опоссум -любить сумчатые возможно, относящийся к роду или связанный с ним Ператерий: Gagnon (1997), Seifert & Simons (2000), Lewis & Simons (2007), Seifert (2007).
- ^ Например. то змееголов Parachanna fayumensis, сом возможно, из несколько более древнего рода Fajumia, или Characiformes возможно, представляя Африканские тетры (Alestidae), обнаруженные в немного более молодых отложениях Файюма: Murray (2002, 2004).
- ^ Известен немного старше и младше, но не из того же Файюма lagerstätten так как E. eocaenus: Холройд (1999).
- ^ "С." Articeps вероятно, относится к незрелым особям "С." мегархинус.
- ^ Gagnon (1997), Holroyd (1999), Brochu (2000), Brochu и Gingerich (2000)
- ^ Расмуссен и другие. (1987, 2001), Ганьон (1997), Холройд (1999), Бремер (2002), Льюис и Саймонс (2007)
использованная литература
- Амадон, Дин (1947). «Расчетный вес самой большой известной птицы» (PDF). Кондор. 49 (4): 159–164. Дои:10.2307/1364110.
- Болес, Уолтер Э. (2005). "Обзор австралийских ископаемых аистов этого рода" Ciconia (Aves: Ciconiidae), с описанием нового вида » (PDF). Записи Австралийского музея. 57 (2): 165–178. Дои:10.3853 / j.0067-1975.57.2005.1440. Архивировано из оригинал (PDF) на 13.08.2007.
- Бремер, Кори (2002). «Гондванская эволюция травяного союза семей (Poales)». Эволюция. 56 (7): 1374–1387. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [1374: GEOTGA] 2.0.CO; 2.
- Брошу, Кристофер А. (2000). МакИхран, Дж. Д. (ред.). «Филогенетические отношения и время расхождения Crocodylus на основе морфологии и летописи окаменелостей». Копея. 2000 (3): 657–673. Дои:10.1643 / 0045-8511 (2000) 000 [0657: PRADTO] 2.0.CO; 2.
- Brochu, Christopher A .; Джинджерич, Филип Д. (2000). «Новый крокодилий томистомине из среднего эоцена (бартон) Вади-Хитан, провинция Фаюм, Египет» (PDF). Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета. 30 (10): 251–268.
- Бродкорб, Пирс (1963). «Каталог ископаемых птиц. Часть 1 (от Archaeopterygiformes до Ardeiformes)». Бюллетень Государственного музея Флориды, биологические науки. 7 (4): 179–293.
- Крафт, Джоэл; Баркер, Ф. Кейт; Браун, Майкл Дж .; Харшман, Джон; Дайк, Гарет Дж .; Файнштейн, Джули; Стэнли, Скотт; Сибуа, Алиса; Шиклер, Питер; Бересфорд, Памела; Гарсия-Морено, Хайме; Соренсон, Майкл Д .; Юрий, Тамаки и Минделл, Дэвид П. (2004) "Филогенетические отношения между современными птицами (Neornithes): к птичьему древу жизни". В: Крафт, Дж. И Донохью, М.Дж. (ред.): Сборка Древа Жизни: 468–489. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк. ISBN 0-19-517234-5
- Ганьон, Марио (1997). «Экологическое разнообразие и экология сообществ в разрезе Файюм (Египет)». J. Hum. Evol. 32 (1–2): 133–160. Дои:10.1006 / jhev.1996.0107.
- Холройд, Патрисия А. (1999). "New Pterodontinae (Creodonta: Hyaenodontidae) из позднего эоцена - раннего олигоцена формации Джебель Катрани, провинция Фаюм, Египет". Палеобиос. 19 (2): 1–18.
- Льюис, Патрик Дж .; Саймонс, Элвин Л. (2007). «Морфологические тенденции коренных зубов ископаемых грызунов из Фаюмской впадины, Египет» (PDF). Palaeontologia Africana. 42: 37–42. Архивировано из оригинал (PDF) на 07.06.2010.
- Ливези, Брэдли С. (1986). «Филогенетический анализ современных родов гусеобразных с использованием морфологических признаков» (PDF). Аук. 103 (4): 737–754.
- Лушар, Антуан; Винно, Патрик; Ликиус, Андосса; Брюне, Мишель; Белый, Тим Д. (2005). "Большой вымерший аист марабу в стоянках африканских гоминидов плиоцена, а также обзор ископаемых видов Лептоптилос" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (3): 549–563. Архивировано из оригинал (PDF) 28 февраля 2008 г.
- Mourer-Chauviré, C .; Cheneval, J. (1983). «Окаменелости Les Sagittariidae (Aves, Accipitriformes) de l'Oligocène des Phosphorites du Quercy et du Miocène inférieur de Saint-Gérand-le-Puy [« Ископаемые Sagittariidae из олигоцена керси-фосфоритов и нижнего миоцена » ле-Пюи "]". Geobios. 16 (4): 443–459. Дои:10.1016 / S0016-6995 (83) 80104-1.
- Мюррей, Элисон М. (2004). «Костистые кости позднего эоцена и раннего олигоцена и связанная с ними ихтиофауна формации Джебель Катрани, Фаюм, Египет». Палеонтология. 47 (3): 711–724. Дои:10.1111 / j.0031-0239.2004.00384.x.
- Мюррей, Элисон М. (2006). «Новый канал (Teleostei: Channiformes) из эоцена и олигоцена Египта». J. Paleontol. 80 (6): 1172–1178. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2006) 80 [1172: ANCTCF] 2.0.CO; 2.
- Ярость, Жан-Клод; Баджпай, Сунил; Thewissen, Johannes G.M .; Тивари, Брахма Н. (2005). «Змеи раннего эоцена из Кутча, Западная Индия, с обзором Palaeophiidae» (PDF). Геодиверситас. 25 (4): 695–716.
- Расмуссен, Д. Таб; Олсон, Сторрс Л.; Саймонс, Элвин Л. (1987). «Ископаемые птицы из олигоценовой формации Джебель-Катрани, провинция Фаюм, Египет» (PDF). Вклад Смитсоновского института в палеобиологию. 62 (62): 1–20. Дои:10.5479 / si.00810266.62.1.
- Расмуссен, Д. Таб; Simons, Elwyn L .; Hertel, F .; Джадд, А. (2001). «Задняя конечность гигантской наземной птицы из верхнего эоцена, Фаюм, Египет». Палеонтология. 44 (2): 325–337. Дои:10.1111/1475-4983.00182.
- Зайфферт, Эрик Р. (2007). «Новая оценка филогении афротериев, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых свидетельств». BMC Evol. Биол. 7: 224. Дои:10.1186/1471-2148-7-224. ЧВК 2248600. PMID 17999766.
- Seiffert, Erik R .; Саймонс, Элвин Л. (2000). "Виданелфарасия, миниатюрная плацента из позднего эоцена Египта ". Труды Национальной академии наук. 97 (6): 2646–2651. Дои:10.1073 / pnas.040549797. ЧВК 15983. PMID 10694573.
- Wing, Scott L .; Hasiotis, Стивен Т .; Баун, Томас М. (1995). «Первые ихнофоссилии деревьев с боковыми опорами (поздний эоцен), Фаюмская впадина, Египет». Ичнос. 3 (4): 281–286. Дои:10.1080/10420949509386398.
- Вудхаус, Южная Каролина (1910). Англо-греческий словарь - Словарь аттического языка. George Routledge & Sons Ltd., Broadway House, Ludgate Hill, E.C.