Euglossa hyacinthina - Википедия - Euglossa hyacinthina

Euglossa hyacinthina
Самка Euglossa hyacinthina формирует смолу по краю оболочки растущего гнезда - JHR-029-015-g001D.jpeg
Самка формирует смолу по краю оболочки растущего гнезда
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Euglossa
Разновидность:
E. hyacinthina
Биномиальное имя
Euglossa hyacinthina
Дресслер, 1982 г.

Euglossa hyacinthina, является разновидностью орхидея пчела племя Euglossini в семье Apidae.[1] Этот вид орхидейных пчел с языком, который может достигать 4 см в длину, встречается в Центральной Америке.[1] Жить в неотропический климат Э. гиацинтина адаптировался к жаркой и влажной погоде. У пчелы темно-затемненные полупрозрачные крылья и металлический блестящий синий скелет.

«Среднего роста, большого роста, длинноязычного и быстрого», E. hyacinthina характеризуется своим эусоциальность и уникальный уединенный образ жизни.[2] Кроме того, у этого вида нет рабочих пчел или маток, а самки доминируют в нетипичной социальной иерархии. Множество отдельных гнезд E. hyacinthina раскрыть социальную принадлежность пчел, и ее происхождение можно обнаружить, изучив эти гнезда.[3] E. hyacinthina также может быть частью комплексов мимикрии внутри Euglossa.

Таксономия и филогения

Euglossa это род более крупного племени, известного как евглоссин пчелы. Euglossini (пчелы-орхидеи) - племя Apinae и в основном характеризуются как одинокие, поскольку они мало проявляют социального поведения.[2] Названные в честь своих 4-сантиметровых языков, евглоссины широко известны как длинноязычные пчелы. Племя Euglossini представляет собой разнообразный и очень широко распространенный неотропический таксон, который включает «5 родов и почти 200 видов», одним из родов является Euglossa.[4] Это самый крупный род в племени с более чем 129 идентифицированными видами, включая E. hyacinthina.[4]

Среди различных видов пчел-эуглоссинов род Euglossa известен своим ярким металлическим скелетом. В неотропических лесах евглоссины составляют до 25% от общей численности пчел.[5] Неотропический Euglossa пчелы - близкие родственники Апини (медоносные пчелы) и Бомбини (шмели).[6]

Исследователи идентифицировали четыре гена (16S, 28S, цитохром б, LW Rh) который Бомбини и Мелипонини (пчелы без жала) образуют клады, но есть неуверенность в том, является ли Euglossini сестринской группой для Апини или же Бомбини /Мелипонини.[6]

Существует пять родов Euglossini, и было сформулировано пять гипотез о родстве этих родов (Аглае, Exaerete, Euglossa, Eufriesea, и Eulaema ). Однозначного вывода сделано не было из-за несоответствия в корне. Наиболее сильно поддерживаемая гипотеза заключается в том, что Аглае базовая группа с Eufriesea и Eulaema как сестринская группа Exaerete и Euglossa клады или к любому из последних родов.[6]

Описание и идентификация

На изображении выше показан глянцевый синий металлик, E. hyacinthina известен. Крылья более темного оттенка и полупрозрачные, у самок на задних лапах есть пыльцевые корзины.[1] Проведенное исследование, опубликованное в 2003 году Элизабет Капальди, показало, что у мужчин и женщин обычно наблюдается мономорфизм, за исключением грудная клетка.[1] У пчел-самок грудная клетка была не только больше, чем у самцов, но и имела небольшой участок удлиненной пухлой шерсти.[1] Потому что этот вид относится к порядку Перепончатокрылые было значительное отклонение от соотношения 1: 1; Фактически, 82% населения составляли женщины. Самки орхидейных пчел могут контролировать пол своего потомства, что может исказить соотношение полов.[1]

Гнезда евглоссина обычно разбросаны по широкому ареалу. E. hyacinthina строить гнезда, используя только смолу на стороне вторичный рост растения. Гнезда светло-оранжевого цвета означают недавнее строительство гнезда; Со временем светло-оранжевый становится темно-коричневым, а вертикальные гребни указывают на разницу в возрасте.[7] Гнезда имеют длину около 6,0 см (изменчивость 0,7 см) и ширину 4,2 см (изменчивость 0,8 см).[8] В гнезде находятся клетки, в которых содержатся личинки и хранится еда, обеспечивающая их рост; это обычно известно как "задумчивый ". По мере увеличения количества ячеек мы можем предсказать, что количество пчел, живущих в этом конкретном улье, будет увеличиваться линейно.[7] Гнезда Euglossini встречаются от уровня моря до примерно 1500–1600 м над уровнем моря.[8]

Распространение и среда обитания

E. hyacinthina встречается в неотропических местообитаниях. Хотя больше видов Euglossini встречается во влажных лесах, некоторые из них встречаются в саваннах и лесах вдоль рек.[8] Диапазон E. hyacinthina ограничено Центральная Америка, включая Панама и Коста-Рика.[4][7]

Колонический цикл

Посадка колонии

Единственное племя в семье Apidae которые не образуют больших колоний, являются Euglossini, потому что они имеют тенденцию двигаться независимо. Из-за этого различия нет рабочих пчел или пчелиных маток, потому что не было бы необходимости в таких ролях в независимом движении.[4] Это было доказано путем анализа количества самок по сравнению с количеством клеток в улье. Поскольку количество самок превышает количество клеток, можно предположить, что есть некоторые самки пчел, которые репродуктивно неактивны.[4] При создании нового гнезда пчела-самка совершает походы за кормом для смола чтобы построить ульи, и этот процесс будет длиться от 8 минут до 15 минут.[4] Само строительство улья обычно занимает от 10 до 22 минут.[4] В результате процесс поиска пищи и постройки гнезда занимает у самки от 18 до 37 минут.[4]

Рост колонии

Вложение - сезонное мероприятие для E. hyacinthina. В исследовании, проведенном Эберхардом в 1988 году, данные ясно показали несоответствие в формировании гнезд в определенные сезоны. В октябре 1985 г. 6 из 13 гнезд были новыми, а в октябре 1987 г. из пяти гнезд одно было новым. В апреле, мае или июне гнезд не строили.[7] Как результат, E. hyacinthina численность растет осенью, а летом сокращается. Скорее всего, это связано с количеством хищников в течение каждого сезона и количеством доступных ресурсов. В осенний сезон скорость появления хищников была ниже и увеличивалась смола доступность была выше, в то время как летний сезон привел к увеличению количества хищников и снижению доступности смолы.[7]

Поведение

Женщина Euglossa hyacinthina работает над созданием конверта для своего гнезда.
Графическое представление рабочего усилия, показывающего, как пчела перемещается с одной стороны гнезда на другую при конструировании конверта. Каждая дуга представляет собой площадь, которую пчела проработала за определенный рабочий сеанс, каждый продолжительностью от 1 до 2 минут. Концентрические дуги представляют 13 последовательных рабочих циклов в течение 26-минутного сеанса построения; самая внешняя дуга - это начальная позиция в начале сеанса, а самая внутренняя - это конечная позиция.

До 2012 г. в структуре E. hyacinthina Были описаны гнезда, но фактическое их поведение никогда не изучалось. В 2012 году группа ученых впервые задокументировала это поведение. Видеозаписи постройки гнезд пчел производились с помощью GoPro HD-камера установлена ​​примерно в 25 см от гнезда. Видео находится слева от этого абзаца.[4]

Иерархия доминирования

В иерархия доминирования отличается от традиционных пчелиных иерархий, потому что у Euglossini нет рабочих пчел или пчелиных маток, а самки преобладают над самцами.[9] Удачные гнезда обычно основывают одиночные, одиночные самки, и эти самки остаются до появления выводка. Как только первоначальный основатель завершает работу с гнездом, происходит реактивация гнезда ассоциированными самками того же поколения и высокой родственностью.[9] Происхождение ассоциации самок вместе с различными моделями поведения приводит к социальным моделям внутри гнезд. Термин эусоциальность прекрасно описывает иерархию внутри E. hyacinthina потому что в колонии, состоящей из матери и группы дочерей, эволюционно стабильная стратегия часто заключается в том, что мать обманывает и охраняет новое потомство, пока дети добывают себе пищу.[9] В этом смысле мать будет «королевой», а дочери будут добывать пищу для братьев и сестер, а не для потомства, и будут считаться «рабочими пчелами».[9] Эта концепция также порождает концепцию возрастной иерархии доминирования, поскольку более старые пчелы-самки, по-видимому, обладают властью.

Коммуникация

Пчелы-самцы взаимодействуют с пчелами-самками через свои ароматы. Собрав на протяжении своей жизни различные ароматы, самец готов раскрыть этот ресурс самкам, когда хочет воспроизвести потомство.[6] Репродуктивное общение достигается через обмен ароматами.[6]

Подавление репродукции

Часто, когда самка покидает свое гнездо, последующие самки пчелы съедают существующие яйца для получения питательных веществ и для производства собственных яиц.[9] Это позволяет потреблять высококачественные питательные вещества, что улучшает плодовитость и долголетия, а также использовать преимущества паразитизма.

Брачное поведение

Этот вид следует единой политике спаривания, что вполне ожидаемо из-за его таксономии. Монандрия внутри Euglossini согласуется с идеей о том, что самки выбирают себе единственную пару с лучшими генами и лучшей приспособленностью на основе мужских фенотипов ароматов. Самцы многих видов орхидейных пчел устанавливают места демонстрации запахов.[10] Эти выставочные площадки обычно сосредоточены вокруг насестов - обычно стволов деревьев - где самцы постоянно парят над ними, чтобы привлечь самок. В результате самцы тратят большую часть своей жизни на то, чтобы запастись ароматами, чтобы иметь возможность спариваться.[10] Этот процесс очень обременительный, потому что самки спариваются только один раз; для того, чтобы мужчины были успешными, нужно много энергии и рисков.[10] Самцы постоянно борются за запахи и лучшие окуни, чтобы привлечь самок. Способность мужчин сохранять аромат - прямая ссылка на их генетические качества. Самцы в сочетании с качеством аромата парят вокруг выбранного окуня, чтобы поделиться своим ароматом. Затем пчела-самка выбирает самца для спаривания.[10]

Родственный выбор

Поскольку нет рабочих пчел и пчелиных маток, наиболее важными отношениями являются отношения между матерью и ее детьми. Этот вид относится к порядку Перепончатокрылые таким образом, самки возникают из оплодотворенного яйца, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц.[6] Таким образом, дочери в выводке будут на 75% связаны друг с другом и где-то на 25–50% связаны со своими братьями.[6] Это также подтверждает эусоциальность, проявляемую E. hyacinthina потому что пчелы пытаются увеличить генетическое родство у потомства и, следовательно, усилить заботу о молодняке.

Ароматизаторы

"Спаривания наблюдаются очень редко, но, как сообщается, они происходят на небольших территориях или вокруг них, которые самцы защищают на вертикальных насестах на стволах деревьев или на стеблях в лесном подлеске. На этих насестах самцы демонстрируют характерное зрелище, во время которого они могут жужжать крыльями или покажите короткие парящие полеты. Потенциальное выделение ароматов во время показа может заманить восприимчивых самок, якобы на некотором расстоянии ".[2] Мужчин Euglossines привлекают разнообразные источники аромата, такие как цветы и сок. Они приземляются и наносят смесь липиды производятся их губными железами. Затем неполярные ароматические соединения, например, содержащие ароматические кольца, растворяются в липидах и впоследствии помещаются в мужские Euglossa.[2] Затем пчела всеми тремя парами ног переносит смесь в свой большеберцовые кости. Ароматы играют важную роль в ухаживании, поскольку эти соединения используются для получения партнеров. Хотя использование ароматов во время ухаживания полностью не раскрыто, многие ученые считают, что выделение этого соединения перед спариванием позволяет самкам определять генетические качества. Это может означать, что Euglossa формы леков для их отображения; Тем не менее лек Гипотеза ослабляется тем фактом, что многие показы выполняются в одиночку.[2]

Гнездование

Внутренний вид строящегося гнезда Euglossa hyacinthina - JHR-029-015-g001B

E. hyacinthina единственные виды обезьяна клады, которые не собираются в большие группы и не имеют маток и рабочих пчел. В результате мы можем проследить социальное поведение пчел, изучив этот конкретный вид. Часто в гнездах обитают несколько самок, и всегда существует компромисс между групповым и одиночным гнездованием. E. hyacinthina должны оценить, снизит ли жизнь в группе шансы на нападение хищников при меньшем репродуктивном успехе из-за многократного проживания самок. Эксперимент, проведенный Эберхардом в 1988 г., показал, что E. hyacinthina часто живут группами в среднем по 2,1 самки (вариабельность 1,2) и часто состоят из гнезд одного поколения (сестра-сестра) или разных поколений (мать-дочь).[7] С таким поведением и методом повторного использования гнезд связан родовой отбор; обычно дочь наследует ранее существовавшее гнездо. Хотя соотношение полов 1: 1 предполагает, что в гнездах живут исключительно индивидуально действующие пчелы, есть также свидетельства того, что существует некоторая форма общения между товарищами по гнезду. Когда самки запечатывают гнездо ночью или в ненастную погоду, самки всегда будут ждать, пока все обитатели гнезда благополучно вернутся.[7] Кроме того, среди товарищей по гнезду было очень мало заметной агрессии.[7]

Преимущества гнездования включают повышенную бдительность против хищников из-за увеличения количества жителей. Если гнезда являются исключительно обитаемыми, есть большая вероятность, что хищники будут охотиться на гнезда, когда самка пчелы не добывает себе пищу. Напротив, когда гнезда сосуществуют вместе, другие самки пчел могут позаботиться о выводке, когда одна из них добывает пищу или если одна неожиданно умирает.[7]

Мимикрия

Многие таксономические проблемы возникли из-за различных видов, очень похожих друг на друга.[8] Мюллерова мимикрия возникает, когда два или более не связанных между собой ядовитых вида адаптируются друг к другу и начинают имитировать предупреждающие сигналы друг друга. Пока Eulaema и Eufriesa подражают друг другу с помощью цветовой схемы и узоров, мимикрии внутри Euglossa гораздо менее очевиден, потому что здесь меньше вариаций. Тем не менее, возможно, что многие зеленые виды в той или иной местности в какой-то степени имитируют Мюллера. При очень похожем строении тела самый простой способ отличить Euglossa вид по окраске скелета. Хотя зеленая окраска чаще всего встречается у Euglossaбронза является основным цветом в Коста-Рике, а в Панаме синий цвет становится гораздо более частым с увеличением высоты. Таким образом, узоры, обнаруженные на этих пчелах, наводят на мысль о миметических комплексах.[8]

Взаимодействие с другими видами

Рацион питания

E. hyacinthina корм для нектара и пыльцы.[11]

Источники пыльцы

Ниже перечислены некоторые источники пыльцы для Эуглоссиновые пчелы.

Bixaceae
  • 1. Бикса (Bixaceae) [8]
  • 2. Cochlospermum (Cochlospermaceae)[8]
  • 3. Онкоба (Flacourtiaceae)[8]
  • 4. Клузия (Guttiferae)[8]
  • 5. Псидиум (Myrtaceae)[8]
  • 6. Шварция (Leguminosae)[8]
  • 7. Кассия (Leguminosae)[8]
  • 8. Sauvagesia (Ochnaceae)[8]
  • 9. Паслен (Solanaceae)[8]
  • 10. Ксифидиум (Haemodoraceae)[8]

Защита

Самки евглоссин имеют мощный жалящий аппарат. Однако пчелиные укусы редки, поскольку они одиночные и не защищают свои гнезда рьяно. У самцов же укусов нет.[12] Укусы дают самкам эволюционное преимущество перед самцами. Как защитный механизм, жалящий аппарат объясняет соотношение полов в пользу самок.[12]

Человеческое значение

В неотропических средах обитания орхидные пчелы важны для поддержания гомеостаза за счет опыления различных цветов орхидей. С одним Euglossa виды, опыляющие около 74 различных видов растений, принадлежащих к 41 семейству, E. hyacinthina также опыляют различные цветы в Коста-Рике. Поскольку Эуглоссини может летать на большие расстояния, с Eufriesea surinamensis имея рекорд на расстоянии 23 км, они ответственны за перекрестное опыление, что способствует генетическому разнообразию флоры.[8][12][13]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Capaldi, E .; Флинн, К. (2007). "Соотношение полов и наблюдения за гнездами Euglossa hyacinthina (Hymenoptera: Apidae: Euglossini)" (PDF). Журнал Канзасского энтомологического общества. 80 (4): 395–399. Дои:10.2317 / 0022-8567 (2007) 80 [395: sranoo] 2.0.co; 2. Получено 22 сентября, 2015.
  2. ^ а б c d е Эльц, Т .; Roubik, D.W .; Уиттен, М. (2003). «Ароматизаторы, проявление самцов и брачное поведение Euglossa hemichlora: эксперимент в летной клетке» (PDF). Физиологическая энтомология. Королевское энтомологическое общество. 28 (251–260). Получено 22 сентября, 2015.
  3. ^ Soucy, L .; Гирей, Т .; Рубик, Д. (2003). «Одиночное и групповое гнездование у орхидеи пчелы Euglossa hyacinthina (Hymenoptera, Apidae)» (PDF). Насекомые Sociaux. 50 (3): 248–255. Дои:10.1007 / s00040-003-0670-8. Получено 22 сентября, 2015.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Wcislo, D .; Варгас, Г. (2012). «Поведение орхидеи Euglossa hyacinthina при строительстве гнезда» (PDF). Журнал исследований перепончатокрылых. 29: 15–20. Дои:10.3897 / JHR.29.4067. Получено 22 сентября, 2015.
  5. ^ Сузуки, Карен М .; Ариас, Мария Ч .; Giangarelli, Douglas C .; Freiria, Gabriele A .; София, Сильвия Х. (01.04.2010). «Разнообразие митохондриальной ДНК популяций орхидей Euglossa fimbriata (Hymenoptera: Apidae) по оценке с помощью ПЦР-ПДРФ». Биохимическая генетика. 48 (3–4): 326–341. Дои:10.1007 / s10528-009-9325-4. ISSN  1573-4927. PMID  20091342.
  6. ^ а б c d е ж грамм Кэмерон, С. (2004). «ФИЛОГЕНИЯ И БИОЛОГИЯ НЕОТРОПНЫХ ПЧЕЛ-ОРХИДЕВ (EUGLOSSINI)». Ежегодный обзор энтомологии. 49: 377–404. Дои:10.1146 / annurev.ento.49.072103.115855. PMID  14651469.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Эберхард, В. (1988). «Групповое гнездование двух видов пчел Euglossa (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. Канзасское энтомологическое общество. 61 (4): 406–411. JSTOR  25085032.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Дресслер, Р. (1982). «БИОЛОГИЯ ОРХИДЕИ ПЧЕЛ (ЭВГЛОССИНИ)». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13: 373–394. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.002105.
  9. ^ а б c d е Augosto, S.C .; Гарофало, К.А. (2004). «Гнездовая биология и социальная структура Euglossa (Euglossa) townsendi Cockerell (Hymenoptera, Apidae, Euglossini»). Насекомые Sociaux. 51 (4): 400–409. Дои:10.1007 / s00040-004-0760-2.
  10. ^ а б c d Zimmermann, Y .; Рубик, Д.В. (2009). «Одиночное спаривание у орхидейных пчел (Euglossa, Apinae): значение для выбора партнера и социальной эволюции» (PDF). Насекомые Sociaux. 56 (3): 241–249. Дои:10.1007 / s00040-009-0017-1. Архивировано из оригинал (PDF) 4 марта 2016 г.. Получено 22 сентября, 2015.
  11. ^ «Одиночное и групповое гнездование у орхидеи пчелы Euglossa hyacinthina (Hymenoptera, Apidae)». ResearchGate. Получено 2015-09-30.
  12. ^ а б c Рамирес, Сантьяго Р. (15 декабря 2009 г.). "Орхидеи пчелы". Текущая биология. 19 (23): R1061 – R1063. Дои:10.1016 / j.cub.2009.09.029. PMID  20064400.
  13. ^ Янзен, Д. Х. (15 января 1971). «Эуглоссиновые пчелы как дальние опылители тропических растений». Наука. 171 (3967): 203–205. Bibcode:1971 г., наука ... 171..203J. CiteSeerX  10.1.1.468.4544. Дои:10.1126 / science.171.3967.203. ISSN  0036-8075. PMID  17751330.

внешняя ссылка