Exoneura robusta - Exoneura robusta

Exoneura robusta
Exoneura robusta f.jpg
Exoneura robusta
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Exoneura
Разновидность:
E. robusta
Биномиальное имя
Exoneura robusta
Карта распространения Exoneura robusta.jpg

Exoneura robusta это вид примитивно эусоциальных аллодепин пчелы, принадлежащие к роду, обычно называемому «камышовые пчелы». Их общее название происходит от использования ими мягких сердцевина мертвых листьев папоротника в качестве гнездового материала. Они родом из юго-восточной Австралии, живут в обоих горный и пустошь среды обитания. E. robusta не имеют фиксированной схемы общительность, скорее они способны адаптировать свою социальную стратегию к разным условиям. Хотя обычно унивольтинный (производят один выводок за сезон), популяции, живущие в более теплых местах обитания (например, в пустошах более высоких широт), способны производить два выводки за сезон. Это приводит к росту числа братьев и сестер и эусоциальный поведение. E. robusta отсутствие строгой морфологии касты, тем самым допуская их пластичное социальное поведение и иерархию доминирования.

Таксономия и филогения

Exoneura robusta является разновидностью австралийской пчелы аллодапина.[1] Американский зоолог Теодор Дрю Элисон Кокерелл впервые описанный E. robusta в 1922 году. Apidae семья в порядке Перепончатокрылые, который состоит из муравьев, ос, пилильщиков и пчел. Первоначально вид был классифицирован как горная популяция Exoneura двухцветная, но недавно был реклассифицирован как E. robusta.[2] Пчелы в роду Exoneura обычно называют «камышовыми пчелами» из-за субстрата, на котором они строят свои гнезда.[3]

Описание и идентификация

E. robusta иметь черную голову и грудная клетка и оранжево-коричневое брюшко. Их ноги желто-оранжевые, и у них есть задние крылья. Они способны нанести небольшой удар.[3] Их можно определить по месту их гнездования, так как они почти всегда строят свои гнезда на мертвых листьях древовидного папоротника. Cyathea australis.[1][4] Новые гнезда можно отличить от гнезд, использованных повторно, по их чистому виду, на котором видны только следы пыльцы. Напротив, повторно используемые гнезда имеют темную окраску из-за старения пыльцы и нектара в результате прошлогодних мероприятий по выращиванию расплода.[5]

Распространение и среда обитания

E. robusta родом из юго-восточной Австралии.[6] Их можно найти в обоих горный и места обитания вересковых пустошей. В горных средах обитания они строят свои гнезда на мертвых листьях C. australis, а в вересковых пустошах они, как правило, гнездятся в эвкалипт ветви.[1] Их гнезда построены в центре стеблей вайя и представляют собой единую неразделенную норку.[7] E. robusta является важным опылителем в лесах юго-востока Австралии. Как будет подробно описано в следующем разделе, социальность E. robusta находится под влиянием среды обитания.

Колонический цикл

Новые гнезда закладывают только в двухнедельный период ранней весной. Эти пчелы обычно не уходят далеко от своего родового гнезда во время колонизации, что приводит к низкой рассредоточение ставка. Необычное поведение большинства пчел, E. robusta В колониях будут участвовать от двух до восьми женщин.[7] Эти соучредительницы обычно связаны родственниками, но если родственников нет, они основывают колонию с неродственными самками.[5] Кладка яиц происходит в конце зимы и в течение всей весны, и новые взрослые особи выходят из своих куколки (eclose) летом.[1] взрослые люди перезимовать, а гнезда могут повторно использоваться потомками основателей в течение шести-десяти лет.[7] E. robusta обычно унивольтинный, то есть они производят только один выводок за сезон. Однако это действительно зависит от среды обитания, о которой будет сказано в следующем разделе. Размеры колоний, как правило, небольшие, в среднем в гнезде содержится 6,7 потомков. Самые продуктивные самки производят в среднем 4,7 потомства за сезон.[5]

Поведение

Поведенческая пластичность

E. robusta иметь очень приспосабливаемый (пластик ) поведение по сравнению с другими видами пчел. У них нет морфологического касты а самки могут гнездиться поодиночке или группами.[5] Однако в более крупных колониях они действительно демонстрируют поведенческую дифференциацию, в которой члены колонии будут специализироваться как охранники, медсестры или собиратели. Важно отметить, что эти различия являются поведенческими, а не морфологическими, а это означает, что каждый член колонии обладает биологической способностью выполнять любую роль.[2] Социальная структура E. robusta является полифенический, что означает разные поведенческие фенотипы может возникнуть из того же генотип в зависимости от условий окружающей среды. В зависимости от среды обитания эти пчелы могут показывать одиночные, полусоциальный, квазисоциальный, или же эусоциальный структура колонии. Тип социальности этого вида пчел во многом зависит от количества выводков, производимых за сезон. В большинстве случаев за сезон производится только один выводок, что приводит к квазисоциальной организации. Однако было показано, что некоторые популяции вересковых пустошей производят два выводка за сезон, что учитывает случаи выращивания братьев и сестер и, следовательно, наличие эусоциальности.[1] По сути, социальный полифенизм позволяет E. robusta реагировать на изменение окружающей среды, сохраняя свое поведение пластик.

Иерархия доминирования

Репродуктивный иерархии не встречаются во вновь основанных гнездах, тогда как структура социального доминирования развивается в повторно используемых гнездах. Во вновь основанных гнездах обнаруживается квазисоциальная организация, в которой все члены-основатели репродуктивны, а социальной иерархии не существует. Как только гнездо вступает в свой второй или последующий год использования, первая замкнутая самка принимает репродуктивно доминирующий статус, что приводит к полусоциальной организации.[5] Эта разница в скорости эклозий может составлять всего несколько дней; Самка, выходящая из куколки только за день до появления другого потомства в гнезде, достаточна для установления репродуктивной иерархии. Самки, которые позже отключаются, становятся фуражирами и будут иметь более высокие уровень смертности чем репродуктивные самки. Первые замкнутые самки берут на себя охранную роль, что увеличивает их риск опасности из-за хищники и конкуренты у входа в гнездо. Тем не менее, повышенный риск охраны окупается репродуктивно доминирующими самками, поскольку позволяет им регулировать размножение своих сородичей. Доминанты гораздо реже позволяют самке вернуться в гнездо после того, как она взаимодействует с чужим самцом.[4] Напротив, выселение из гнезда не наблюдалось во вновь основанных гнездах, потому что соучредители ведут себя эгалитарным, кооперативным образом.[5] Было высказано предположение, что доминанты контролируют размножение у сородичей через феромональные сигналы которые препятствуют яичник развитие у недоминантных самок.[5] Поскольку репродуктивный статус не определяется строгими морфологическими различиями, доминирующая женщина способна передать свой доминирующий статус дочерям через собственное поведение. Предотвращая размножение своих сородичей через охрану гнезда (или выселяя их, если они это сделают), она может гарантировать, что ее дочери будут первыми замкнутыми и, следовательно, получат доминирующий статус, как и она. Вторичные репродуктивные органы либо откладывают свои оплодотворенный яйца позже, что приведет к тому, что их дочери также станут второстепенными, или они откладывают неосемененные яйца, которые станут самцами, которые не будут конкурировать за доминирование. Одна из причин, по которой подчиненные могут согласиться с этой системой, заключается в том, что групповая жизнь очень важна для E. robusta. Следовательно, подчиненному лучше воздержаться от спаривания, остаться в гнезде и произвести на свет сыновей, чем пытаться основать новое гнездо в одиночку.[4]

Брачное поведение

В связи с выселением осемененных самок возникает вопрос, почему самцы E. robusta вообще произведет ароматический маркер. Если этот ароматический маркер - это то, что мешает подчиненным самкам повторно войти в гнездо, для самцов было бы гипотетически иметь смысл не производить ароматический маркер, чтобы самка могла вырастить свое потомство в колонии. Наиболее вероятное объяснение заключается в том, что запах - это неизбежное следствие спаривания, сигнал, которого нельзя избежать. Поскольку самки спариваются только один раз, маловероятно, что запах имеет какое-либо отношение к тому, чтобы отговорить других самцов от спаривания с данной самкой. Другая возможность состоит в том, что ароматический маркер - это то, что в первую очередь привлекает самку к спариванию с самцом, что делает это совершенно необходимым. Присутствие запаха может быть адаптивным или побочным продуктом, а не адаптивным для самца-производителя.[4]

Репродуктивный перекос

Из-за иерархии доминирования, обнаруженной в E. robustaрепродуктивный перекос (неравное распределение воспроизводства в группе) является обычным явлением в повторно используемых гнездах. Более развитые яичники у доминантных самок позволяют им производить больше потомства, чем вторичные репродуктивные потомства. Третий тип «рабочих» самок имеет полностью неразвитые яичники. Репродуктивный перекос меньше возникает, когда родство высоко в E. robusta колония. И модели перетягивания каната, и модели сдерживания репродуктивного перекоса совместимы с этим выводом. Обе модели предсказывают, что доминирующие заводчики не могут полностью контролировать воспроизводство подчиненных.[5] Модель ограничения применяется к репродуктивному перекосу в повторно используемых гнездах, потому что подчиненные будут ограничивать их размножение, чтобы избежать выселения. Однако модель сдерживания не объясняет репродуктивного перекоса в новых гнездах, где не происходит выселения.[5] Как правило, репродуктивный перекос является хорошим индикатором фитнес, за счет увеличения общего количества производимого потомства. Однако, поскольку доминирование передается от матери к дочери поведенчески, репродуктивный перекос сам по себе не может определять приспособленность. Общее количество рожденных дочерей может не соответствовать наибольшему распространению генов, потому что только производство доминантных самок значительно увеличивает приспособленность.[4]

Распределение по полу

Распределение по полу в E. robusta сильно зависит от преимуществ групповой жизни. В E. robustaпродуктивность расплода увеличивается с увеличением количества взрослых особей в колонии. Было обнаружено, что менее 4% самок гнездятся поодиночке, что подтверждает идею о том, что групповая жизнь очень важна для успешного выращивания расплода.[4] Гнезда, как правило, содержат сразу несколько потомков, и соотношение полов почти всегда склоняется к самкам, особенно в небольших гнездах.[5] Функционирующая колония состоит из работающих самок (самцы не работают), поэтому только дочери могут повысить продуктивность колонии. В более крупном выводке обычно получается больше самцов, потому что можно произвести на свет достаточное количество дочерей без асимметрии соотношения полов.[2] К преимуществам высокого соотношения полов среди самок относится разделение труда между самками по гнезду, например, добыча пищи, уход и охрана. Увеличение количества самок может увеличить производство расплода за счет постоянного присутствия охранника, потому что хищничество муравьев может полностью уничтожить выводок в неохраняемом гнезде.[2]

Род Выбор

Родство среди членов колонии

Колонии E. robusta часто создаются несколькими самками, а это означает, что потомство в колонии не так тесно связано, как это наблюдается у эусоциальных пчел. Родство среди неполовозрелых пчел в колониях оказалось 0,439, что значительно ниже ожидаемого родства 0,75 ниже гаплодиплоид y с одиночными маточными ферзями. Это подтверждает наблюдение, что гнезда основывают несколько самок, поскольку никакие примитивно эусоциальные пары пчел или ос не размножаются. Родство среди неполовозрелых пчел выше, чем среди взрослых пчел (в одном исследовании было установлено, что оно составляет 0,41), что позволяет предположить, что некоторые взрослые пчелы в колонии мигрировали из другого гнезда.[5][7] Было установлено, что родство между самками, основавшими новое гнездо, достигает 0,6.[4]

Родственное признание

Важность группового проживания в E. robusta помогает объяснить как родство, обнаруженное внутри колоний, так и отсутствие в них родственная дискриминация. Самки предпочитают гнездиться с родственниками, но будут гнездиться с неродственными особями, когда родственники недоступны. Самки, как правило, находят новые гнезда с самками, с которыми они выросли, независимо от того, родственники они или нет.[5] Кажется, что нет никаких родственное признание устройство в E. robusta. Это могло быть связано с тем, что дифференцированное обращение с членами колонии, основанное на родстве, фактически снизило бы эффективность колонии, так как время было бы потрачено на определение родства. Следовательно, если признание родства снизит приспособленность всех членов колонии, будет выбрано равное обращение со всеми членами колонии.[6] Так обстоит дело в E. robusta, где выгода от группового проживания перевешивает затраты на помощь не родственным товарищам по гнезду. Другая потенциальная причина того, что устройства распознавания родства не были разработаны у этого вида, заключается в том, что стоимость рабочих, случайно отвергающих родственников, будет выше, чем выгода от успешного отказа от не-родственников. Однако, как обсуждалось ранее, уровень родства внутри гнезд относительно высок.[6]

Паразиты

E. robusta обычно паразитированный к Инкилина Шварци, разновидность инквилин пчелы-паразиты. Из-за отсутствия жесткой кастовой системы в E. robusta, это легче для I. Schwarzi интегрироваться в колонию. Этот паразит также использует структуру гнезда. Поскольку выводок выращивается в общем туннеле, самки не могут ограничивать кормление только своим потомством.[8] Благодаря коллективному характеру выращивания расплода довольно легко I. Schwarzi чтобы добавить свои яйца в общий туннель. Более длинные гнезда (более старые) подвержены паразитированию. Это может быть связано с тем, что более старое гнездо просто имеет большую совокупную вероятность заражения паразитами. Это также может быть связано с тем, что более крупные гнезда имеют более сильный запах и, следовательно, их легче найти. Другой причиной могло быть то, что I. Schwarzi ищите более старые гнезда, потому что в них, скорее всего, будет больше ресурсов. Паразитирование I. Schwarzi оказывает множественное влияние на поведение E. robusta. Во-первых, паразитированные гнезда после расселения обычно имеют больший размер, что позволяет предположить, что паразит снижает скорость распространения хозяина.[8] Это было бы полезно для паразита, потому что большее количество хозяев означает большее количество производимых ресурсов, и если колония остается неповрежденной, паразиту не нужно перемещаться. Весной I. Schwarzi фактически разрушить иерархию доминирования, сделав ее менее жесткой.[8] I. Schwarzi обычно дожидаются снесения яиц хозяина, прежде чем откладывать собственные, так что запах их яиц будет замаскирован и его будет труднее обнаружить. В общем, I. Schwarzi как можно меньше влияют на E. robusta колонии, потому что выживание паразита зависит от выживания хозяина. Однако паразиты добавляют достаточно яиц, чтобы оказать дополнительное давление на ресурсы колонии.[8]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Кронин, Адам Л. «Социальная гибкость в примитивно социальных пчелах аллодапина (Hymenoptera: Apidae): результаты эксперимента по перемещению». Ойкос 94.2 (2001): 337–343.
  2. ^ а б c d Шварц, М. П., Н. Дж. Булл и К. Хогендорн. «Эволюция социальности пчел аллодапина: обзор распределения пола, экологии и эволюции». Insectes Sociaux 45.4 (1998): 349–368.
  3. ^ а б «Пчелы, обитающие в Лантане (Exoneura)». Пчелы, обитающие в Лантане (Exoneura). Австралийский центр исследований коренных пчел, n.d. Интернет. 24 сентября 2015 г. <http://www.aussiebee.com.au/reedbees.html >.
  4. ^ а б c d е ж грамм Бык, Николас Дж. И др. «Дайте вашим дочерям преимущество: передайте репродуктивное превосходство примитивной социальной пчеле». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки 265.1404 (1998): 1411–1415.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Лангер, Филипп и др. «Репродуктивный перекос у австралийской аллодапиновой пчелы Exoneura robusta». Поведение животных 71.1 (2006): 193–201.
  6. ^ а б c Бык, Николас Дж. И Марк Адамс. «Родственные ассоциации во время основания гнезда у пчелы-аллодапина Exoneura robusta: различают ли самки родственников и знакомых сожителей?». Этология 106.2 (2000): 117–129.
  7. ^ а б c d Репачи В., А. Дж. Стоу и Д. А. Бриско. «Мелкомасштабная генетическая структура, со-основание и множественное спаривание у австралийской пчелы-аллодапина (Ramphocinclus brachyurus)». Зоологический журнал 270 (2007): 687–691.
  8. ^ а б c d Смит, Жаклин А. и Майкл П. Шварц. «Стратегическая эксплуатация социально паразитической пчелы: выгода в ожидании?». Поведенческая экология и социобиология 60.1 (2006): 108–115.