Форстеркооперия - Forstercooperia

Форстеркооперия
Временной диапазон: Средний эоцен, 47–42 Ма
Forstercooperia totadentata.jpg
Реставрация
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Порядок:Периссодактиля
Семья:†Hyracodontidae
Подсемейство:†Indricotheriinae
Род:†Форстеркооперия
Дерево, 1939
Типовой вид
Cooperia totadentata
Дерево, 1938
Виды
  • †F. totadentata (Дерево, 1938)
  • †F. ulanshirehensis Ван и другие., 2018
Синонимы[1]

Форстеркооперия является вымерший род форстеркоопериина парацератериид носорог от Средний эоцен из Азия.

Описание

Форстеркооперия известен из огромного количества черепного материала, хотя посткраниальные остатки немногочисленны.[1] Средний размер представителей рода примерно равен крупной собаке, хотя более поздние роды похожи на Juxia и Парацератерий достиг размеров коровы и даже намного больше.[2] Как примитивные носороги, Форстеркооперия на кончиках носа над носовым разрезом тупые концы. В отличие от всех современных носорогов, носовые части Форстеркооперия, как и у многих родственных родов, отсутствует морщинистость, что свидетельствует об отсутствии у них какой-либо формы рога. Носовой разрез довольно далеко заходит в верхнюю челюсть, заканчиваясь сразу кзади от клыка. Форстеркооперия обладает небольшой постинсикорной диастемой, не такой большой, как у его потомков, и по размеру схожей с диастемой Гиракодон.[3]

Таксономия

Форстеркооперия считается примитивный носорог, и в результате к нему были отнесены многие неродственные виды. Виды также подвергались избыточному разделению на основе мелких или незначительных особенностей. В самом всеобъемлющем обзоре рода было установлено, что многие виды являются младшие синонимы предыдущих названий, не принадлежащих к роду, или потенциально недействительны каким-либо другим образом. Многие экземпляры в возрасте от Средний эоцен к Поздний эоцен, и в месте с востока Азия к Казахстан, и так далеко на запад, как Соединенные Штаты, когда-то были включены в Форстеркооперия. Материал многих различных родов также был когда-то включен в Форстеркооперия, например, Juxia[1] и Uintaceras[4]

В 1923, в основном полный череп раннего носорог родственник был раскопан. Этот череп пришел из позднего эоцена Монгольский Формация Ирдин Манха. Материал, включая «переднюю часть черепа со всеми премолярами и некоторыми передними зубами», получил оценку номер образца AMNH 20116. Впервые в пласте был обнаружен Джордж Олсен, И в 1938 он был описан как новый род и вид Гораций Элмер Вуд II. Вуд назвал биномиальный Cooperia totadentata содержать череп. Общее название было в честь Клайв Форстер-Купер, которые внесли большой вклад в изучение индрикотер.[3] В 1939 Вуд исправил название рода на Форстеркооперия, потому что ему сообщили, что имя Cooperia был озабоченный, создавая новую комбинацию Fostercooperia totadentata.[5][1][6][7] Этот вид также является первым из названных, включенных в Форстеркооперия это все еще в силе.[4] Это также старший синоним слова F. shiwopuensis, вид, названный в 1974 от Чау и другие..[1][8]

В 1963 Материал, в том числе частичный череп с щечными зубами, был обнаружен в позднеэоценовых отложениях Монголии. Эти останки были идентифицированы как останки настоящего носорога Вудом, который счел их важным открытием, учитывая скудный доступный черепной материал ранних носорогов. 25 июля того же года Вуд опубликовал статью о таксономии и остеологии этих останков, в которой он назвал их новым родом и видом (или биномиальным), а также повторно классифицировал ранее названное семейство в качестве подсемейства. содержащий новый таксон. Созданный бином был Pappaceras confluens, классифицируется как близкий родственник Форстеркооперия в пределах Forstercooperiinae (до Forstercooperiidae, названного в 1940 пользователя Kretzoi). Вуд отметил, что родовое название происходит от латинский слово πaππos, "дедушка" и Греческий слова альфа, "без" и Керас, «рог», что переводится как «дедушка без рога». Название вида основано на сливающейся морфологии зубов. В каталожный номер для черепа - AMNH 26660, и он специально сохранил "переднюю половину черепа и целую нижнюю челюсть с большей частью зубов и оставшимися альвеолы, составляя полную плацентарную серии ". Другие останки включали часть нижней челюсти и премоляр. Все эти образцы были из хромой местности, Верхних серых глин, формации Ирдин-Манха в Внутренняя Монголия.[6] В ревизии Радниского было установлено, что этот вид можно отнести к Форстеркооперия, и новая комбинация F. confluens был возведен.[9]

В 1960-х годах недавно обнаруженный материал из формации Ирдин-Манха был идентифицирован как принадлежащий к новому виду носорогов. Первоначально выяснилось, что они из F. confluens, так как они находились в том же месте, что и голотип этого вида. Позже они были назначены Форстеркооперия sp., новое название не приводится. Материал включал почти полный череп, почти полную нижнюю челюсть, переднюю часть черепа и астрагал. Лукас впервые присвоил этим костям новый вид. и другие., Forstercooperia minuta. Было обнаружено, что они являются уникальным видом в зависимости от их размера и анатомии зубов. Вид сохранился в видовом комплексе Форстеркооперия на протяжении основных изменений, Лукас и другие. в 1981 г.,[1] Лукас и Собус в 1989,[8] и Холбрук и Лукас в 1997. Однако Холбрук и Лукас определили, что единственный североамериканский материал F. minuta, F: AM 99662, не имел признаков, оправдывающих его включение в вид, и переназначил его новому биному, Уинтачерас радинский.[4]

Верхний зубной ряд индрикотера из эоцена был впервые описан в 1974 году. Его проанализировали Чоу, Чанг и Дин, которые опубликовали для него новый вид. Forstercooperia shiwopuensis. Авторы отметили, что он был из того же региона и того же размера, что и F. totadentata, который Лукас и другие. (1981) обнаружили, что это ориентировочно. Голотип F. totadentata отсутствовал верхний зубной ряд, и, поскольку он предположительно был подходящего размера для изображения отсутствующих зубов, Лукас и другие. предсказал, что он был такого же размера и морфологии, как и предполагалось для этого вида.[1]

Виды и синонимы

Форстеркооперия был представлен множеством разных видов в различных обзорах этого рода.[1][4][8][9] В первом значительном обзоре, автором которого является Леонард Радинский и опубликовано в 1967, обнаружил, что многие предыдущие виды были младшими синонимами, и что только четыре вида, безусловно, принадлежащие к роду, действительны. Радинский отметил, что из всех опубликованных видов, F. totadentata, F.? grandis, F. confluens, F. sharamurense, и Ф. борисиаки были единственными действительными, создавая новые комбинации из Джуксия шарамуренсе, Hyrachyus grandis, и Pappaceras borissiaki. Он также дал синонимы родам Паппасерас и Juxia с участием Форстеркооперия.[9]

В более позднем обзоре, посвященном исключительно роду Форстеркооперия, было обнаружено, что разнообразие видов, признанных Радинским, весьма невелико. Эта статья, автором которой является Спенсер Дж. Лукас и Роберт Шох и Эрл Мэннинг и опубликованы в 1981 г., в котором рассмотрены все названные в настоящее время виды Форстеркооперияи назвал новый вид F. minuta. В отличие от Радинского, их газета нашла Juxia быть отдельным, с Ф. борисиаки внутри рода, и F. grandis быть определенным видом. F. confluens, названный Вудом в 1963 году, был признан синонимом F. grandis; F. sharamurunense, названный в 1964 Чоу и Чиу, был признан синонимом Ф. борисиаки; F. jigniensis, названный в 1973 Сахни и Кхаре обнаружили, что это неопределенный вид; F. shiwopuensis, названный в 1974 году Чоу, Чанг и Дин, был признан синонимом F. totadentata; F. ergiliinensis, названный в 1974 году Габуниа и Дашзевег, был признан синонимом Джусия Бориссиаки; и F. crudusназванный Габуниа в 1977 году, был признан nomen nudum.[1] В 1989 году Лукас и Джей Собус Было отмечено, что новый материал этого рода не обнаружен, поэтому выводы не изменились.[8]

В последнем обзоре рода, сосредоточенном на североамериканском материале, было обнаружено, что некоторые более ранние выводы больше не действительны. Эта статья, опубликованная в 1997 г. Люк Холбрук и Лукас, назвавший новый род, Uintaceras для всего североамериканского материала Форстеркооперия. Холбрук и Лукас назвали новый вид, У. радинский, присвоив североамериканский материал Fostercooperia к нему. Они обнаружили, что объединяющие F. grandis с участием Форстеркооперия были плезиоморфны, и что F. grandis на самом деле не был гиракодонтидом, а был ближайшим родственником Rhinocerotidae, не являющимся носорогом. Они пришли к выводу, что F. grandis был номен дубиум, его азиатский материал можно отнести к F. confluens, Indricotheriinae, следовательно, было только евразийским подсемейством, и F. confluens был действительным видом.[4] Более свежие упоминания о Форстеркооперия не нашел оснований опровергать эти выводы.[10]

В 2016 г. был обнаружен новый материал фостеркоопериина из формации Аршанто раннего эоцена во Внутренней Монголии, Китай. Ван и его коллеги прошли повторную валидацию Паппасерас основанный на новом материале и отнесенный к новому виду, P. meiomenus.[11]

Эволюция

Череп и шея Juxia, родственник размером с корову, Палеозоологический музей Китая

В надсемейство Носорог можно проследить до ранний эоцен - около 50 миллионов лет назад - с ранними предшественниками, такими как Гирахий. Rhinocerotoidea состоит из трех семейств; то Amynodontidae, то Rhinocerotidae («настоящие носороги») и Hyracodontidae. Разнообразие внутри группы носорогов было намного больше в доисторические времена; размеры варьировались от размера собаки до размера Paraceratherium. Были длинноногие, беглый формы и приседания, полуводный формы. У большинства видов рогов не было. Окаменелости носорогов идентифицируются как таковые в основном по характеристикам их зубов, которые, скорее всего, являются частью животных. Верхние коренные зубы у большинства носорогов имеют Пи (π) узор на коронке, а каждый нижний коренной зуб имеет парные L-образные формы. Различные черты черепа также используются для идентификации ископаемых носорогов.[2]

Подсемейство Forstercooperiinae, к которому Форстеркооперия принадлежит, считается частью Paraceratheriidae, группы, содержащей крупнейших наземных млекопитающих, когда-либо обитавших на Земле.[11] Парацераторы отличаются большим размером и полученный строение их морд, резцов и клыков. Самый ранний из известных индрикоторов размером с собаку. Паппасерас. Размером с корову Juxia известен с среднего эоцена; к концу эоцена род Уртинотерий Азии почти достигли размеров крупнейшего рода Парацератерий.[2][8][4] Род отличается особенностями носового разреза, зубной ряд, зуб анатомия, пропорции и размер зубов.[1] Он сохранил относительно примитивные черты трех резцов, нижних клыки, и сначала нижний премоляры.[2]

Ниже представлен филогенетический анализ, проведенный Лукасом и Собусом в их редакции 1989 года Indricotheriinae:[8]

 
 

Triplopodinae

 
Indricotheriinae
 

Форстеркооперия

 
 
 

Juxia

 
 
 

Уртинотерий

 
 

Парацератерий

 
 
 
 
 

В исследовании 1999 года Холбрук вместо этого обнаружил, что парацераторы не входят в группу гиракодонтидов, и написал, что парацераторы не могут быть монофилетический группировка. Он провел филогенетический анализ, который поместил Uintaceras, затем аминодонтиды, затем Парацератерий, тогда Juxia и Форстеркооперияи, наконец, гиракодонтиды как последовательные внешние группы Rhinocerotidae в составе Rhinocerotoidea. Однако анализ не включал род Уртинотерий.[12] Более поздний кладистический анализ подтвердил некоторые выводы Холбрука (1999) о выделении гиракодонтидов как самых базальных носорогов и парацератоидов, тесно связанных с ними. Eggysodontidae и коронованные носороги.[11]

Распространение и среда обитания

Местонахождение находок Форстеркооперия

Остатки Форстеркооперия были найдены по всей Азии. Наиболее важные остатки относятся к формации Ирдин Манха среднего и позднего эоцена Внутренней Монголии (Китай).[1] В 1938 г. голотип из F. totadentata описан из свиты Ирдин Манха.[3] Единственный неголотипный экземпляр F. totadentata это из F. shiwopuensis, который исходит из Формация Лунань Китая.[1]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л Lucas, S.G .; Schoch, R.M .; Мэннинг, Э. (1981). «Систематика Форстеркооперия, Гиракодонтид от среднего до позднего эоцена (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) из Азии и западной части Северной Америки ". Журнал палеонтологии. 55 (4): 826–841. JSTOR  1304430.
  2. ^ а б c d Протеро, Д. (2013). Гиганты-носороги: палеобиология индрикотерий. Издательство Индианского университета. С. 1–160. ISBN  978-0-253-00819-0.
  3. ^ а б c Вуд, Х. (1938). "Cooperia totadentata, замечательный носорог из эоцена Монголии » (PDF). Американский музей Novitates. 1012: 1–20.
  4. ^ а б c d е ж Holbrook, L.T .; Лукас, С.Г. (1997). «Новый род носорогов из эоцена штата Юта и статус Северной Америки» Forstercooperia"". Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (2): 384–396. Дои:10.1080/02724634.1997.10010983. JSTOR  4523815.
  5. ^ Вуд, Х. (1939). "Приложение к Американскому музею Novitates № 1012 " (PDF). Американский музей Novitates. 1012: 1.
  6. ^ а б Вуд, Х. (1963). «Первобытный носорог из позднего эоцена Монголии». Американский музей Novitates (2146): 1–12.
  7. ^ Lucas, S.G .; Emry, R.J .; Байшашанов, Б.У. (1997). «Периссодактиля эоцена из реки Шинжалы, Восточный Казахстан». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (1): 235–246. Дои:10.1080/02724634.1997.10010967. JSTOR  4523800.
  8. ^ а б c d е ж Lucas, S.G .; Собус, Дж. К. (1989). «Систематика индрикотерий». В Протеро, Дональд Р .; Шох, Роберт М. (ред.). Эволюция периссодактилей. Издательство Оксфордского университета. стр.358 –378. ISBN  978-0-19-506039-3. OCLC  19268080.
  9. ^ а б c Радинский, Л. (1967). "Обзор семейства носорогов Hyracodontidae (Perissodactyla)". Бюллетень Американского музея естественной истории. 136 (1): 1–46.
  10. ^ Протеро, Д. (2005). Эволюция североамериканских носорогов. Издательство Кембриджского университета. С. 1–218. ISBN  0-521-83240-3.
  11. ^ а б c Хайбин Ван; Бин Бай; Цзинь Мэн; Юаньцин Ван (2016). «Самый ранний из известных носорогов, однозначно известный как носорог, проливает новый свет на происхождение гигантских носорогов и филогению ранних носорогов». Научные отчеты. 6: Артикульный номер 39607. doi: 10.1038 / srep39607.
  12. ^ Холбрук, Л. (1999). «Филогения и классификация тапироморф периссодактилей (млекопитающих)». Кладистика. 15 (3): 331–350. Дои:10.1006 / clad.1999.0107.