Гликолипид - Glycolipid

Гликолипид
Не путать с Липополисахарид.

Гликолипиды находятся липиды с углевод прикреплен гликозидная (ковалентная) связь.[1] Их роль заключается в поддержании стабильности клеточная мембрана и облегчить сотовый распознавание, которое имеет решающее значение для иммунного ответа и в соединениях, которые позволяют клеткам соединяться друг с другом для образования ткани.[2] Гликолипиды находятся на поверхности всех эукариотический клеточные мембраны, где они простираются от фосфолипидного бислоя во внеклеточную среду.[2]

Структура

Существенной особенностью гликолипида является наличие моносахарид или олигосахарид связанный с липидом часть. Наиболее распространенные липиды в клеточных мембранах: глицеролипиды и сфинголипиды, который имеет глицерин или сфингозин магистрали соответственно. Жирные кислоты связаны с этим позвоночником, так что липид в целом имеет полярную головку и неполярный хвост. Липидный бислой клеточная мембрана состоит из двух слоев липидов, причем внутренняя и внешняя поверхности мембраны состоят из групп полярных головок, а внутренняя часть мембраны состоит из хвостов неполярных жирных кислот.

Сахариды, которые прикреплены к полярным головным группам снаружи клетки, являются лиганд компоненты гликолипидов, а также полярны, что позволяет им растворяться в водной среде, окружающей клетку.[3] Липид и сахарид образуют гликоконъюгат через гликозидная связь, что является Ковалентная связь. Аномерный углерод сахара связывается со свободным гидроксильная группа на липидном скелете. Структура этих сахаридов варьируется в зависимости от структуры молекул, с которыми они связываются.

Метаболизм

Гликозилтрансферазы

Ферменты под названием гликозилтрансферазы связывают сахарид с молекулой липида, а также играют роль в сборке правильного олигосахарид так что правильный рецептор может быть активирован на клетке, которая реагирует на присутствие гликолипида на поверхности клетки. Гликолипид собирается в аппарат Гольджи и встроен в поверхность везикул который затем транспортируется к клеточной мембране. Везикула сливается с клеточной мембраной, так что гликолипид может быть представлен на внешней поверхности клетки.[4]

Гликозид гидролазы

Гликозид гидролазы катализируют разрыв гликозидных связей. Они используются для модификации олигосахаридной структуры гликан после того, как он был добавлен к липиду. Они также могут удалять гликаны из гликолипидов, чтобы превратить их обратно в немодифицированные липиды.[5]

Нарушения обмена веществ

Сфинголипидозы представляют собой группу заболеваний, которые связаны с накоплением сфинголипидов, которые не были правильно расщеплены, обычно из-за дефекта фермента гликозидгидролазы. Сфинголипидозы обычно передаются по наследству, и их эффекты зависят от того, какой фермент поражен, а также от степени нарушения. Одним из ярких примеров является Болезнь Ниманна – Пика которые могут вызывать боль и повреждать нейронные сети и обычно приводят к летальному исходу в раннем младенчестве.[6]

Функция

Межклеточные взаимодействия

Основная функция гликолипидов в организме - служить сайтами узнавания для межклеточных взаимодействий. Сахарид гликолипида будет связываться с конкретным дополнительным углеводом или с лектин (углеводсвязывающий белок) соседней клетки. Взаимодействие этих маркеров клеточной поверхности является основой распознавания клеток и инициирует клеточные ответы, которые вносят вклад в такие действия, как регуляция, рост и апоптоз.[7]

Иммунные ответы

Примером того, как гликолипиды функционируют в организме, является взаимодействие между лейкоцитами и эндотелиальными клетками во время воспаления. Selectins, класс лектинов, обнаруженных на поверхности лейкоциты и эндотелиальные клетки связываются с углеводами, присоединенными к гликолипидам, чтобы инициировать иммунный ответ. Это связывание заставляет лейкоциты покидать кровообращение и собираться рядом с очагом воспаления. Это начальный механизм связывания, за которым следует выражение интегрины которые образуют более прочные связи и позволяют лейкоцитам мигрировать к месту воспаления.[8] Гликолипиды также несут ответственность за другие реакции, особенно за распознавание клеток-хозяев вирусами.[9]

Группы крови

Группы крови являются примером того, как гликолипиды на клеточных мембранах опосредуют взаимодействия клетки с окружающей средой. Четыре основные группы крови человека (A, B, AB, O) определяются олигосахарид прикреплен к определенному гликолипиду на поверхности красные кровяные тельца, который действует как антиген. Немодифицированный антиген, называемый H-антигеном, характерен для типа O и присутствует в эритроцитах всех групп крови. Группа крови А имеет N-ацетилгалактозамин добавлен в качестве основной определяющей структуры, тип B имеет галактоза, а тип AB содержит все три этих антигена. Антигены, которых нет в крови человека, вызывают выработку антител, которые связываются с чужеродными гликолипидами. По этой причине люди с группой крови AB могут получать переливание крови от всех групп крови (универсальный акцептор), а люди с группой крови O могут выступать донорами для всех групп крови (универсальный донор).[10]

Химическая структура гликолипидов

Типы гликолипидов

Этот список неполный; вы можете помочь добавление недостающих предметов с надежные источники.
  • Гликоглицеролипиды: подгруппа гликолипидов, характеризующаяся ацетилированным или неацетилированным глицерином с по меньшей мере одной жирной кислотой в качестве липидного комплекса. Глицерогликолипиды часто связаны с фотосинтетический мембраны и их функции. Подкатегории глицерогликолипидов зависят от присоединенного углевода.[11]
    • Галактолипиды: определяется сахаром галактозы, присоединенным к молекуле липида глицерина. Они находятся в мембранах хлоропластов и связаны с фотосинтетическими свойствами.[11]
    • Сульфолипиды: имеют серосодержащую функциональную группу в сахарном фрагменте, присоединенном к липиду. Важная группа - это сульфохиновозилдиацилглицерины которые связаны с цикл серы в растениях.[12]
  • Гликосфинголипиды: подгруппа гликолипидов на основе сфинголипиды. Гликосфинголипиды в основном расположены в нервная ткань и отвечают за передачу сигналов в клетке.[13]
    • Цереброзиды: группа гликосфинголипидов, участвующих в мембранах нервных клеток.[14]
      • Галактоцереброзиды: тип цереброзеида с галактозой в качестве сахаридной части
      • Глюкоцереброзиды: тип цереброзида с глюкозой в качестве сахаридной части; часто обнаруживается в неневральной ткани.
      • Сульфатиды: класс гликолипидов, содержащих сульфатную группу в углеводе с керамид липидный позвоночник. Они участвуют во многих биологических функциях, от иммунного ответа до передачи сигналов нервной системы.
    • Ганглиозиды: сложнейшие гликолипиды животного происхождения. Они содержат отрицательно заряженные олигосахриды с одним или несколькими сиаловая кислота остатки; более 200[15] были идентифицированы различные ганглиозиды. Их больше всего в нервных клетках.
    • Глобозиды: гликосфинголипиды с более чем одним сахаром в составе углеводного комплекса. У них есть множество функций; неспособность разложить эти молекулы приводит к Болезнь Фабри.
    • Гликофосфинголипиды: сложные гликофосфолипиды из грибов, дрожжей и растений, в которых они первоначально назывались «фитогликолипиды». Они могут быть таким же сложным набором соединений, как отрицательно заряженные ганглиозиды у животных.
    • Гликофосфатидилинозитолы: подгруппа гликолипидов, определяемая липидным фрагментом фосфатидилинозитола, связанным с углеводным комплексом. Они могут быть связаны с С-концом белка и выполнять различные функции, связанные с различными белками, с которыми они могут быть связаны.[16]
  • Сахаролипиды

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Воет Д., Воет Дж., Пратт С. (2013). Основы биохимии жизни на молекулярном уровне (Четвертое изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc. ISBN  9781118129180.
  2. ^ а б «Гликолипиды». природа. Издательская группа Nature. Получено 1 ноября 2015.
  3. ^ Аурели М., Грасси С., Приони С., Соннино С., Принетти А. (август 2015 г.). «Домены липидной мембраны в головном мозге». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярная и клеточная биология липидов. 1851 (8): 1006–16. Дои:10.1016 / j.bbalip.2015.02.001. PMID  25677824.
  4. ^ Уильямс Дж. Дж., Торсон Дж. С. (2009). «Натуральные продукты гликозилтрансферазы: свойства и применение». Достижения в энзимологии. Достижения в энзимологии и смежных областях молекулярной биологии. 76. С. 55–119. Дои:10.1002 / 9780470392881.ch2. ISBN  9780470392881. PMID  18990828.
  5. ^ Синнотт М.Л. (ноябрь 1990 г.). «Каталитический механизм ферментативного переноса гликозила». Химические обзоры. 90 (7): 1171–1202. Дои:10.1021 / cr00105a006.
  6. ^ Сандхофф К. (1974). «Сфинголипидозы». Журнал клинической патологии. 8 (12): 94–105. Дои:10.1136 / jcp.s3-8.1.94. ЧВК  1347206. PMID  4157247.
  7. ^ Шнаар Р.Л. (июнь 2004 г.). «Гликолипид-опосредованное распознавание клеток при воспалении и регенерации нервов». Архивы биохимии и биофизики. 426 (2): 163–72. Дои:10.1016 / j.abb.2004.02.019. PMID  15158667.
  8. ^ Купер GM (2000). «Межклеточные взаимодействия». Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates.
  9. ^ Ван Б., Бунс Джи (9 сентября 2011 г.). Распознавание углеводов: биологические проблемы, методы и применение. Джон Вили и сыновья. п. 66. ISBN  9781118017579.
  10. ^ Эрб IH (май 1940 г.). «Классификация групп крови: призыв к единообразию». Журнал Канадской медицинской ассоциации. 42 (5): 418–21. ЧВК  537907. PMID  20321693.
  11. ^ а б Neufeld EF, Hall CW (январь 1964 г.). «Образование галактолипидов хлоропластами». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 14 (6): 503–8. Дои:10.1016 / 0006-291X (64) 90259-1. PMID  5836548.
  12. ^ Харвуд Дж. Л., Николлс Р. Г. (апрель 1979 г.). «Растительный сульфолипид - основной компонент цикла серы». Сделки Биохимического Общества. 7 (2): 440–7. Дои:10.1042 / bst0070440. PMID  428677.
  13. ^ Хакомори С, Игараси Y (декабрь 1995 г.). «Функциональная роль гликосфинголипидов в распознавании клеток и передаче сигналов». Журнал биохимии. 118 (6): 1091–103. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jbchem.a124992. PMID  8720120.
  14. ^ Jurevics H, Hostettler J, Muse ED, Sammond DW, Matsushima GK, Toews AD, Morell P (май 2001 г.). «Синтез цереброзида как показатель скорости ремиелинизации после вызванной купризоном демиелинизации в головном мозге». Журнал нейрохимии. 77 (4): 1067–76. Дои:10.1046 / j.1471-4159.2001.00310.x. PMID  11359872.
  15. ^ Арига Т., депутат Макдональдса, Ю РК (июнь 2008 г.). «Роль метаболизма ганглиозидов в патогенезе болезни Альцгеймера - обзор». Журнал липидных исследований. 49 (6): 1157–75. Дои:10.1194 / мл. R800007-JLR200. ЧВК  2386904. PMID  18334715.
  16. ^ Паулик MG, Бертоцци CR (июль 2008 г.). «Якорь гликозилфосфатидилинозитола: сложная мембранно-якорная структура для белков». Биохимия. 47 (27): 6991–7000. Дои:10.1021 / bi8006324. ЧВК  2663890. PMID  18557633.

внешняя ссылка