Реакция Хилла - Википедия - Hill reaction

Клетки растений с видимыми хлоропластами (из мха, Плагиомний аффинный )

В Реакция Хилла световой перенос электроны из воды к Реагенты Хилла (нефизиологические окислители) в направлении против химический потенциал градиент как часть фотосинтез. Робин Хилл открыл реакцию в 1937 году. Он продемонстрировал, что процесс, с помощью которого растения производят кислород осуществляется отдельно от процесса преобразования углекислого газа в сахар.

История

Эволюция кислород во время светозависимых стадий фотосинтеза (реакция Хилла) был предложен и доказан британским биохимиком Робин Хилл. Он продемонстрировал, что изолированные хлоропласты сделает кислород (O2) но не исправить углекислый газ (CO2). Это свидетельство того, что свет и темные реакции происходят на разных участках клетки.[1][2][3]

Открытие Хилла заключалось в том, что источником кислорода при фотосинтезе является вода (H2O) не диоксид углерода (CO2) как считалось ранее. Наблюдение Хиллом за хлоропластами в темноте и в отсутствие CO2, показали, что искусственный акцептор электронов окисляется, но не восстанавливается, прекращая процесс, но без образования кислорода и сахара. Это наблюдение позволило Хиллу сделать вывод, что кислород выделяется во время светозависимых стадий (реакция Хилла) фотосинтеза.[4]

Хилл также обнаружил реагенты Хилла, искусственные акцепторы электронов, которые участвуют в световой реакции, такие как дихлорфенолиндофенол (DCPIP), краситель, который меняет цвет при восстановлении. Эти красители позволили обнаружить цепи переноса электронов во время фотосинтеза.

Дальнейшие исследования реакции Хилла были проведены в 1957 году физиологом растений. Дэниел И. Арнон. Арнон изучал реакцию Хилла, используя естественный акцептор электронов НАДФ. Он продемонстрировал независимую от света реакцию, наблюдая за реакцией в темноте при большом количестве углекислого газа. Он обнаружил, что фиксация углерода не зависит от света. Арнон эффективно разделил светозависимую реакцию, которая продуцирует АТФ, НАДФН, Н+ и кислород в результате независимой от света реакции, производящей сахара.

Биохимия

Нециклический фотофосфорилирование через светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидная мембрана

Фотосинтез - это процесс, в котором Световая энергия поглощается и преобразуется в химическую энергию. Эта химическая энергия в конечном итоге используется в растениях для преобразования углекислого газа в сахар.

Природный акцептор электронов

Во время фотосинтеза естественный акцептор электронов НАДФ восстанавливается до НАДФН в хлоропластах.[5] Происходит следующая равновесная реакция.

Реакция восстановления, при которой энергия накапливается в виде НАДФН:

(Снижение)

Реакция окисления в виде энергии НАДФН используется в другом месте:

(Окисление)

Ферредоксин, также известная как НАДН + редуктаза, является фермент который катализирует реакцию восстановления. NADPH легко окислить, но трудно восстановить NADP+, следовательно, катализатор полезен. Цитохромы конъюгированные белки, содержащие гем группа.[5] Атом железа из этой группы претерпевает окислительно-восстановительные реакции:

(Снижение)
(Окисление)

Светозависимая окислительно-восстановительная реакция имеет место до светонезависимой реакции фотосинтеза.[6]

Хлоропласты in vitro

Диаграмма реакции Хилла с использованием искусственного акцептора электронов, такого как DCPIP, а хлоропласт подвергается воздействию света происходит выделение кислорода, а также при отсутствии CO2 нет производства сахара
Схема реакции Хилла, протекающей в темноте, без выделения кислорода и восстановления акцепторов электронов.

Изолированные хлоропласты, помещенные в световые условия, но в отсутствие CO2, восстанавливают, а затем окисляют искусственные акцепторы электронов, позволяя процессу продолжаться. Кислород (O2) выделяется как побочный продукт, но не сахар (CH2О).

Хлоропласты, помещенные в темные условия и в отсутствие CO2, окисляют искусственный акцептор, но не восстанавливают его, прекращая процесс без образования кислорода или сахара.[4]

Схема реакции Хилла при освещении и использовании природного акцептора электронов
Диаграмма светонезависимой реакции, найденная Арноном (1954), которая показывает образование сахара без присутствия света

Отношение к фосфорилированию

Ассоциация фосфорилирование и восстановление акцептора электронов, такого как феррицианид увеличиваются аналогично с добавлением фосфат, магний (Mg) и ADP. Наличие этих трех компонентов важно для максимальной восстановительной и фосфорилирующей активности. Подобное увеличение скорости восстановления феррицианида можно стимулировать с помощью техники разбавления. Разбавление не вызывает дальнейшего увеличения скорости восстановления феррицианида с накоплением АДФ, фосфата и Mg в обработанной суспензии хлоропластов. АТФ подавляет скорость восстановления феррицианида. Исследования сила света показали, что этот эффект в значительной степени сказался на независимых от света стадиях реакции Хилла. Эти наблюдения объясняются предлагаемым методом, в котором фосфат этерифицируется во время реакций переноса электронов, восстанавливая феррицианид, в то время как скорость переноса электронов ограничивается скоростью фосфорилирования. Увеличение скорости фосфорилирования увеличивает скорость, с которой электроны переносятся в электронной транспортной системе.[7]

Реагент Хилла

Добавление DCPIP экспериментально к раствору, содержащему молекулу хлорофилла, который показывает изменение цвета из-за снижения DCPIP

В световую реакцию можно ввести искусственный акцептор электронов, например краситель, меняющий цвет при его восстановлении. Они известны как реагенты Хилла. Эти красители позволили обнаружить цепи переноса электронов во время фотосинтеза. Дихлорфенолиндофенол (ДХФИП), пример этих красителей, широко используется экспериментаторами. DCPIP - темно-синий решение он становится светлее по мере его уменьшения. Он предоставляет экспериментаторам простой визуальный тест и легко наблюдаемую световую реакцию.[8]

В другом подходе к изучению фотосинтеза светопоглощающие пигменты, такие как хлорофилл можно экстрагировать из хлоропластов. Как и многие важные биологический системы в клетке, фотосинтетическая система упорядочена и разделена на систему мембраны.[9]

Изолированные хлоропласты из листьев шпината под световым микроскопом

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Хилл, Р. (1937). «Кислород, выделяемый изолированными хлоропластами». Природа. 139 (3525): 881–882. Bibcode:1937Натура.139..881H. Дои:10.1038 / 139881a0. S2CID  4095025.
  2. ^ Хилл, Р.; Скарисбрик Р. (1940). «Производство кислорода освещенными хлоропластами». Природа. 146 (3689): 61. Bibcode:1940Натура.146 ... 61H. Дои:10.1038 / 146061a0. S2CID  35967623.
  3. ^ Хилл, Р. (1939). «Кислород, продуцируемый изолированными хлоропластами». Труды Королевского общества B: биологические науки. 127 (847): 192–210. Bibcode:1939RSPSB.127..192H. Дои:10.1098 / rspb.1939.0017.
  4. ^ а б Дилли, Ричард (1989). Фотосинтез молекулярная биология и биохимия. Нороса. п. 441.
  5. ^ а б Барбер, Джеймс (1976). Неповрежденный хлоропласт (1-е изд.). Императорский институт науки и технологий. п. 476.
  6. ^ Холл, Дэвид Окли (1981). Фотосинтез (3-е изд.). Лондонский университет: Эдвард Арнольд. С. 14, 79, 84.
  7. ^ Аврон, М. "Связь фотосинтетического фосфорилирования с реакцией Хилла". Исследовательские ворота. Университет Джона Хопкинса. Отсутствует или пусто | url = (помощь)
  8. ^ Стибан, Джонни (2015). Руководство лаборатории клеточной биологии (6-е изд.). Бирзейтский университет: доктор Стибан.
  9. ^ Пентц, Ланди (1989). Книга биолабораторий (2-е изд.). Пресса Университета Джона Хопкинса: Ланди.