Латерализация птичьего пения - Lateralization of bird song

Воробьиные птицы воспроизводить песню через голосовой орган, сиринкс, который состоит из двусторонне симметричные половины, расположенные там, где трахея разделяется на два бронхи. С помощью эндоскопический Было замечено, что песня создается за счет прохождения воздуха между набором медиальных и боковых половых губ с каждой стороны сиринкса.[1] Песня воспроизводится с двух сторон, в обеих половинах, через каждый отдельный набор половых губ, если только воздух не проходит через одну сторону сиринкса. Птицы регулируют поток воздуха через сиринкс с помощью мышцы —M. syringealis dorsalis и M. tracheobronchialis dorsalis, которые контролируют медиальный и боковой половые губы в сиринксе, действие которых может перекрывать поток воздуха.[2] Следовательно, песня может быть произведена в одностороннем порядке через одну сторону сиринкса, когда половые губы сомкнуты с противоположной стороны.

Ранние эксперименты открывают латерализацию

Боковое преобладание подъязычный нерв передача сообщений от мозг к сиринксу впервые наблюдали в 1970-х годах.[3][4] Это латеральное доминирование было обнаружено у породы канарейка. Waterschlager канарейка, выведенная за ее долгую и сложную песню, поражение ипсилатеральная трахеосипринцеальная ветвь подъязычного нерва, выводящая из строя левый или правый сиринкс. Количество элементов песни в репертуаре птиц значительно уменьшилось, когда левая сторона была вырезана, но лишь умеренно уменьшилась, когда правая сторона была отключена, что указывает на доминирование левого шприца в производстве песен у этих канареек.[5] Подобные латерализованные эффекты наблюдались у других видов, таких как Воробей с белой короной (Zonotrichia leucophrys),[5] то Ява воробей (Лончура оризивора)[4] и зебровый зяблик (Taeniopygia guttata), которая является правосторонней доминантой.[6] Однако денервация у этих птиц не полностью заглушает затронутые слоги, но создает качественные изменения в фонология и частота.

Респираторный контроль и нейрофизиология

У водорослевых канареек, которые производят большинство слогов с использованием левой сиринкса, как только заканчивается односторонний слог, правая сторона открывается на короткое время, чтобы позволить инспираторный поток воздуха через оба бронха перед повторным закрытием для воспроизведения песни левой сиринкса.[7] Во время этого «мини-вдоха» левая сторона может оставаться частично или полностью приведенной, позволяя вдыхать меньше воздуха, чем правая сторона, при этом оставаясь готовой к быстрому возобновлению пения.[2]

Когда двусторонний воздушный поток и давление в воздушном мешке под шприцем контролировались вместе с электромиографический деятельность выдох брюшной мышцы в коричневые трэшеры (Toxostoma rufum)Было замечено, что во время одностороннего воспроизведения песни активность выдыхательных мышц брюшной полости была одинаковой с обеих сторон.[8] Это указывает на то, что, хотя контроль вдохновения и шприцевых песен может быть латеральным, блок управления двигателем из респираторный мышцы вероятно остаются двусторонними.

Мышцы сиринкса контролируются трахеосиприцевой ветвью подъязычный нерв. Каждая половина шприца ипсилатерально иннервируется подъязычным двигательным ядром (XIIts) в головном мозге, которое, в свою очередь, получает проекции - в основном ипсилатеральные - от ядра robustus (RA), важного ядра, контролирующего песню, которое также регулирует дыхательные мышцы.[9] Латеральность управления песней наблюдалась на всем пути к области головного мозга высшего вокального центра (HVC); односторонние поражения HVC производят латеральные эффекты во временном паттерне песни у зебровых вьюрков.[10]Смотрите также Пение птиц: нейроанатомия

Примеры конкретных видов

Канарейка (Серин канария)

В Waterchlager Canary является наиболее убедительным примером одностороннего доминирования шприца, создавая песню, в которой 90% слогов производятся левым сиринксом, что определяется путем регистрации давления дыхания и воздушного потока через каждую сторону во время пения.[2] Канарейки Waterschlager с перерезанием левого трахеошприцевого нерва способны производить только до 26% предоперационного репертуара слогов.[11] Штамм канареек Waterchlager является аналогом домашняя канарейка но был заимствован людьми из-за своей красивой песни. Однако беспородная домашняя канарейка не демонстрирует сильной латерализации канарейки Waterchlager.[12] Возможно, объясняя их сильную левую латерализацию, канарейки линии Waterschlager содержат унаследованный слуховой дефект, который снижает их чувствительность до 40 дБ к звукам выше 2 кГц, которые производятся в основном правой стороной сиринкса.[13][14]

Боровья голова (Молотрус атер)

В коричневая коровья птица производит очень быстрые группы нот, которые чередуются по частоте, при этом правый сиринкс воспроизводит высокочастотные ноты, а левый сиринкс - низкочастотные. Вся группа поется во время одного дыхательного выдоха, называемого «пульсирующим выдохом», когда между нотами не происходит притока воздуха. Последовательно чередуя воспроизведение нот с каждой стороны сиринкса и не прекращая выдыхания, коровья птица может быстро и резко переключать частоту нот назад и вперед между высокими и низкими частотами.[15][16] Чтобы увидеть мультфильм о том, как слоги образуются на разных сторонах сиринкса, кликните сюда

Северный кардинал (Кардиналис кардиналис)

Северные кардиналы содержать FM развернуть слоги как часть их репертуара, которые начинаются около 6 или 7 кГц и непрерывно спускаются вниз до 2кГц. Каждый из этих слогов поется в одностороннем порядке. Однако кардинал переключает средний слог с использования правого сиринкса в высокочастотном начале развертки на левый сиринкс на более низком частотном конце.[2] Это переключение обычно происходит, когда развертка достигает диапазона от 3,5 до 4,0 кГц. Переход резкий, но рассчитанный так точно, что ни один сонограммы ни прослушивание может обнаружить переключатель.[16] Чтобы увидеть мультфильм о том, как сиринкс производит кардинальную песню, кликните сюда.

Северный пересмешник (Мимус полиглоттус)

Поскольку пересмешник обладает способностью имитировать песни других видов, это было полезно для определения того, ограничиваются ли вокально-моторные паттерны, используемые конкретными видами при воспроизведении их уникальных типов песен акустический свойства, или могут ли уникальные типы песен также создаваться разными двигательными паттернами, генерируемыми одной и той же вокальной системой певчих птиц. Когда молодых пересмешников обучали записанной или синтезированной песне кардинала или коровьей птицы, пересмешники использовали тот же респираторный и латерализованный голосовой паттерн, что и исходный вид, для воспроизведения имитированной песни.[17][18] Когда двигательный паттерн пересмешника отличался от двигательного паттерна наставника, звуковой сигнал также отличался, предполагая, что вокально-двигательный паттерн в значительной степени определяется акустическими ограничениями типа песни.

Даже несмотря на то, что пересмешник мог имитировать FM-движения кардиналов, используя тот же самый двигательный паттерн - переключение среднего слога с правого сиринкса на левый сиринкс, пересмешник не выполнял переход плавно.[16][18] Это указывает на то, что точный односторонний контроль над исполнением песен в сиринксе некоторых птиц, например кардиналов, позволил им стать уникальными специалистами по вокалу.

Возможные функции

Поскольку латерализованный контроль над песнями определенных видов, таких как кардиналы, требует такой точности в управлении моторикой, способность воспроизводить высококачественные цельные слоги может служить индикатором фитнес потенциальным товарищам. Поддерживая это гипотеза, некоторые слоги, называемые "сексуальными слогами", которые часто поют канарейки-самцы, более эффективны, чем другие, для выявления сексуальные проявления от самок.[19] Все эти конкретные слоги содержат две ноты, которые поочередно поются каждой стороной сиринкса. Таким образом, для воспроизведения этих привлекательных слогов требуется контроль быстрого переключения с одной стороны сиринкса на другую.

Латерализация также позволяет быстро и резко менять частоту. Исследования подражания пересмешникам тон пары, в которых первый тон был либо выше, либо ниже среднего тона в 2 кГц (любая сторона способна воспроизводить этот средний тон), показали, что чередование сторон сиринкса для каждой ноты было необходимо для их правильного воспроизведения.[16] Правильное подражание выполнялось путем пения первого слога соответствующей стороной сиринкса - правой для высокочастотного тона и левой для низкой частоты - и второго срединного тона с противоположной стороны. Когда для обоих тонов использовалась одна и та же сторона, ступенчатое изменение частоты между тонами становилось невнятным, предполагая, что латерализация допускает резкие изменения частоты в песне.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ларсен, О.; Голлер, Ф. (2002), «Прямое наблюдение за функцией мышц шприца у певчих птиц и попугая», J. Exp. Биол., 205 (Pt 1): 25–35
  2. ^ а б c d Сазерс, Р.А. (1997), "Периферийный контроль и латерализация пения птиц", J. Neurobiol., 33 (5): 632–652, Дои:10.1002 / (SICI) 1097-4695 (19971105) 33: 5 <632 :: AID-NEU10> 3.0.CO; 2-B, PMID  9369464
  3. ^ Ноттебом, Ф. (1971), "Нейральная латерализация голосового контроля у воробьиных птиц", J. Exp. Zool., 177 (2): 229–61, Дои:10.1002 / jez.1401770210, PMID  5571594
  4. ^ а б Продавец, T.J. (1979), «Односторонний нервный контроль сиринкса у явских воробьев (Падда оризивора)", J. Comp. Physiol., 129 (3): 281–88, Дои:10.1007 / BF00657664
  5. ^ а б Ноттебом, Ф.; Nottebohm, M.E. (1976), «Доминирование левого подъязычного языка в борьбе с песней канарейки и белоснежного воробья», J. Comp. Physiol., 108 (2): 171–92, Дои:10.1007 / BF02169047
  6. ^ Уильямс, Хизер; Крейн, Л.А.; Хейл, Т.; Эспозито, М.А.; Ноттебом, Ф. (1992), «Правостороннее доминирование для управления песней у зебрового вьюрка», J. Neurobiol., 23 (8): 1006–20, Дои:10.1002 / neu.480230807, PMID  1460461
  7. ^ Сазерс, Р.А. (1992), "Латерализация звукоизвлечения и двигательной активности левой и правой сторон сиринкса во время пения птиц", Материалы 14-го Международного конгресса по акустике., 4, Пекин, Китай, стр. I1–5.
  8. ^ Голлер, Ф.; Сазерс, Р.А. (1999), «Двусторонняя симметричная дыхательная активность во время латерального пения птиц», J. Neurobiol., 41 (4): 513–23, Дои:10.1002 / (SICI) 1097-4695 (199912) 41: 4 <513 :: AID-NEU7> 3.0.CO; 2-P, PMID  10590175
  9. ^ Уайлд, Дж.; Уильямс, М.; Сазерс, Р.А. (2000), «Нейронные пути для двустороннего контроля голоса у певчих птиц», J. Comp. Neurol., 423 (3): 413–26, Дои:10.1002 / 1096-9861 (20000731) 423: 3 <413 :: AID-CNE5> 3.0.CO; 2-7, PMID  10870082
  10. ^ Уильямс, Х.; Крейн, Л.А.; Хейл, Т.; Эспозито, М.А.; Ноттебом, Ф. (1992), «Правостороннее доминирование для управления песней у зебрового вьюрка», J. Neurobiol., 23 (8): 1006–20, Дои:10.1002 / neu.480230807, PMID  1460461
  11. ^ Ноттебом, Ф. (1977), «Асимметрии в нервном контроле вокализации у канарейки», в Harnad, S .; Doty, R.W .; Goldstein, L .; Джейнс, Дж. (Ред.), Латерализация нервной системы, Нью-Йорк: Academic Press, стр. 23–44.
  12. ^ Сазерс, Р.А.; Валле, Э.; Танвез, А.; Кройтер, М. (2004), «Двустороннее песенное производство на домашних канарейках», Журнал нейробиологии, 60 (3): 381–93, Дои:10.1002 / neu.20040, PMID  15281075
  13. ^ Оканоя, К.; Дулинг, Р.Дж. (1985), «Колонийные различия слуховых порогов у канарейки (Серин канарский)", J. Acoust. Soc. Являюсь., 78 (4): 1170–1176, Дои:10.1121/1.392885, PMID  4056211
  14. ^ Глейх, О.; Кламп, Г.; Дулинг, Р.Дж. (1994), «Наследственная сенсоневральная тугоухость у птицы» (PDF), Naturwissenschaften, 81 (7): 320–3, Дои:10.1007 / BF01131950, PMID  8084360
  15. ^ Аллан, С.; Сазерс, Р.А. (1994), «Латерализация и моторная стереотипия производства песни у коричневоголовой боровой птицы», J. Neurobiol., 25 (9): 1154–66, Дои:10.1002 / neu.480250910, PMID  7815070
  16. ^ а б c d Сазерс, Р.А. (2003), «Как поют птицы и почему это важно», Марлер, Питер; Слаббекорн, Ганс (ред.), Музыка природы: наука о пении птиц, NY: Academic Press, стр. 272–95.
  17. ^ Сазерс, Р.А.; Золлингер, С.А. (2004), «Продюсирование песни: вокальный аппарат», Анна. N.Y. Acad. Sci., 1016: 109–29, Дои:10.1196 / летопись.1298.041, PMID  15313772
  18. ^ а б Золлингер, С.А.; Сазерс, Р.А. (2004), "Моторные механизмы вокальной мимики: значение для производства пения птиц", Proc. R. Soc. Лондон. B, 271 (1538): 483–91, Дои:10.1098 / rspb.2003.2598, ЧВК  1691623, PMID  15129958
  19. ^ Валле, Э.; Беме, И.; Крейцер, М. (1998), «Двухзначные слоги в канареечных песнях вызывают высокий уровень сексуальной демонстрации», Anim. Behav., 55 (2): 291–7, Дои:10.1006 / anbe.1997.0631, PMID  9480696

внешняя ссылка