Нефотохимическое тушение - Википедия - Non-photochemical quenching

"NPQ" перенаправляется сюда. Для Некоммерческий ежеквартально журнал, см Некоммерческий ежеквартально.

Нефотохимическое тушение (NPQ) - это механизм, используемый растениями и водорослями для защиты от неблагоприятного воздействия высокой интенсивности света.[1] Он предполагает тушение синглетного возбужденное состояние хлорофиллы (Chl) через усиленный внутренняя конверсия к основное состояние (безызлучательный распад), таким образом безвредно рассеивая избыточную энергию возбуждения в виде тепла посредством молекулярных колебаний. NPQ встречается почти во всех фотосинтетических эукариоты (водоросли и растения) и помогает регулировать и защищать фотосинтез в средах, где Световая энергия поглощение превышает возможности использования света в фотосинтез.[2]

Процесс

Основные статьи: Флуоресценция хлорофилла, Измерение стресса растений, и Фотоингибирование
Ассимиляция углерода (красная линия) имеет тенденцию к насыщению при высокой интенсивности света, в то время как поглощение света (синяя линия) увеличивается линейно.[3]
Связь между энергетическим излучением и ассимиляцией углерода для монокультура из планктон Woloszynskia halophila в разных pH[4]

Когда молекула хлорофилл поглощает свет, что способствует его основное состояние в первое синглетно возбужденное состояние. Таким образом, возбужденное состояние имеет три основных судьбы. Либо энергия есть; 1. передается другой молекуле хлорофилла Фёрстеровский резонансный перенос энергии (таким образом возбуждение постепенно передается фотохимическим реакционным центрам (фотосистема I и фотосистема II ) где энергия используется в фотосинтезе (так называемое фотохимическое тушение)); или 2. возбужденное состояние может вернуться в основное состояние путем выделения энергии в виде тепла (так называемое нефотохимическое тушение); или 3. возбужденное состояние может вернуться в основное состояние, испустив фотон (флуоресценция ).

У высших растений поглощение света продолжает увеличиваться с увеличением интенсивности света, в то время как способность к фотосинтезу имеет тенденцию к насыщению. Следовательно, существует возможность поглощения избыточной световой энергии фотосинтетическими легкий сбор урожая системы. Эта избыточная энергия возбуждения приводит к увеличению времени жизни синглетно возбужденных хлорофилл, увеличивая шансы образования долгоживущих триплетных состояний хлорофилла за счет межсистемный переход. Триплетный хлорофилл - сильнодействующий фотосенсибилизатор образования молекулярного кислорода синглетный кислород которые могут вызвать окислительное повреждение пигментов, липидов и белков фотосинтетических тилакоидная мембрана. Для решения этой проблемы одним из фотозащитных механизмов является так называемое нефотохимическое тушение (NPQ), которое основано на преобразовании и диссипации избыточной энергии возбуждения в тепло. NPQ включает конформационные изменения в светособирающих белках фотосистемы (ФС) II, которые вызывают изменение во взаимодействии пигментов, вызывая образование энергетических ловушек. Конформационные изменения стимулируются комбинацией трансмембранного протонного градиента, фотосистема II субъединица S (ПсБ ) и ферментативное превращение каротиноида виолаксантин к зеаксантин (в ксантофилловый цикл ).

Виолаксантин - это каротиноид, расположенный ниже хлорофилла. а и б внутри антенны ФС II и ближайшего к особому хлорофиллу а расположен в реакционном центре антенны. По мере увеличения интенсивности света происходит подкисление просвета тилакоидов за счет стимуляции карбоангидразы, которая, в свою очередь, превращает бикарбонат (HCO3) в диоксид углерода, вызывая приток CO 2 и ингибируя активность оксигеназы Rubisco.[5] Это подкисление также приводит к протонированию субъединицы PsBs ФС II, которая катализирует превращение виолаксантина в зеаксантин и участвует в изменении ориентации фотосистем во время высокого поглощения света, чтобы уменьшить количество создаваемого углекислого газа и запустить нефотохимическое тушение, наряду с активацией фермента виолаксантин деэпоксидазы, который удаляет эпоксид и образует алкен на шестичленном кольце виолаксантина, давая начало другому каротиноиду, известному как антераксантин. Виолаксантин содержит два эпоксида, каждый из которых связан с шестичленным кольцом, и когда оба удаляются деэпоксидазой, образуется каротиноид зеаксантин. Только виолаксантин способен переносить фотон к особому хлорофиллу. а. Антераксантин и зеаксантин рассеивают энергию фотона в виде тепла, сохраняя целостность фотосистемы II. Это рассеяние энергии в виде тепла является одной из форм нефотохимического тушения.[6]

Измерение NPQ

Нефотохимическое тушение измеряется по тушению флуоресценции хлорофилла и отличается от фотохимического тушения применением яркого светового импульса для кратковременного насыщения фотохимического тушения, что устраняет его вклад в наблюдаемое тушение. На нефотохимическое тушение не влияет короткий импульс света. Во время этого импульса флуоресценция достигает уровня, достигаемого в отсутствие какого-либо фотохимического тушения, известного как максимальная флуоресценция. .

Для дальнейшего обсуждения см. Измерение флуоресценции хлорофилла и Измерение стресса растений.

Флуоресценцию хлорофилла можно легко измерить с помощью флуориметра хлорофилла. Некоторые флуорометры могут рассчитывать коэффициенты NPQ и фотохимического тушения (включая qP, qN, qE и NPQ), а также параметры адаптации к свету и темноте (включая Fo, Fm и Fv / Fm).

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Хортон, Питер; Александр Валерьевич Рубан (апрель 2005 г.). «Регуляция фотосинтеза под воздействием стресса: молекулярный дизайн светособирающей антенны фотосистемы II: фотосинтез и фотозащита». J. Exp. Бот. 56 (411): 365–373. Дои:10.1093 / jxb / eri023. PMID  15557295.
  2. ^ Мюллер, Патрисия; Сяо-Пин Ли; Кришна К. Нийоги (апрель 2001 г.). «Обновленная информация о фотосинтезе: нефотохимическое тушение. Ответ на избыток световой энергии». Физиология растений. 125 (4): 1558–1566. Дои:10.1104 / pp.125.4.1558. ЧВК  1539381. PMID  11299337.
  3. ^ Масахиро Тамои; Мики Нагаока; Ёсико Миягава; Сигэру Сигэока (2006). «Вклад фруктозо-1,6-бисфосфатазы и седогептулозо-1,7-бисфосфатазы в скорость фотосинтеза и поток углерода в цикле Кальвина у трансгенных растений». Физиология растений и клеток. 29 (10): 380–390. Дои:10.1093 / pcp / pcj004. PMID  16415064.
  4. ^ Кристиан Спиллинг (2007). «Густое подледное цветение динофлагеллят в Балтийском море, потенциально ограниченное высоким pH». Журнал исследований планктона. 29 (10): 895–901. Дои:10.1093 / планкт / fbm067.
  5. ^ Рэйвен, Джон Альберт (июнь 2008 г.). «Механизмы концентрации CO2: прямая роль в закислении просвета тилакоидов». Растения, клетки и окружающая среда. 20 (2): 147–154. Дои:10.1046 / j.1365-3040.1997.d01-67.x. Получено 20 ноября, 2020.
  6. ^ Бейкер, Нил Р. (01.01.2008). «Флуоресценция хлорофилла: исследование фотосинтеза in vivo». Ежегодный обзор биологии растений. 59 (1): 89–113. Дои:10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092759. PMID  18444897.