Фараон муравей - Pharaoh ant

Фараон муравей
Monomorium pharaonis casent0173986 профиль 1.jpg
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Семья:
Formicidae
Подсемейство:
Myrmicinae
Племя:
Соленопсидини
Род:
Мономорий
Разновидность:
М. pharaonis
Биномиальное имя
Monomorium pharaonis
(Линней, 1758)
Синонимы

Formica pharaonis
Myrmica pharaonis

В фараон муравей (Monomorium pharaonis) представляет собой небольшой (2 мм) желтый или светло-коричневый, почти прозрачный муравей печально известен как главный в помещении неприятность вредитель, особенно в больницы.[1] Муравей-фараон, происхождение которого неизвестно, теперь был представлен практически во всех частях мира, включая Европа, Северная и Южная Америка, Австралазия и Юго-Восточная Азия. Это основной вредитель в США, Австралии и Европе.[2][3]

Этот вид полигинный, что означает, что каждая колония содержит много маток, что приводит к уникальным каста взаимодействия и динамика колоний. Это также позволяет колонии быстро распадаться на колонии почек.

Муравьи-фараоны - тропический вид, но они процветают в зданиях практически везде, даже в умеренный регионов при условии наличия центрального отопления.

Физические характеристики

Рабочий-фараон-муравей у вершины шариковая ручка

Рабочие фараона имеют длину от 1,5 до 2 миллиметров, что немногим больше 1/16 дюйма. Они от светло-желтого до красновато-коричневого цвета с более темным брюшная полость. У рабочих-фараоновых муравьев нефункциональное жало используется для производства феромонов.[4] В черешок (узкая талия между грудной клеткой и животом) имеет два узла, а грудная клетка не имеет шипов. У фараоновых муравьев плохое зрение, и они обладают в среднем 32 омматидия.[5] Членики усиков заканчиваются отчетливой булавой с тремя все более длинными сегментами.

Самцы около 3 мм длиной, черные, крылатые (но не летают). Королевы темно-красные, длиной 3,6–5 мм. У них изначально есть крылья, которые теряются вскоре после спаривания, но они не летают.[6]

Жизненный цикл

Царица фараоновых муравьев может отложить сотни яиц за свою жизнь. Большинство откладывают от 10 до 12 яиц на партию в первые дни яйценоскости и только от 4 до 7 яиц на партию позже. При 27 °C (80 °F ) и 80 процентов относительная влажность, яйца вылупляются через пять-семь дней. В личинка период от 18 до 19 дней, до куколки три дня и куколка период девять дней. Еще около четырех дней требуется, чтобы произвести половые женские и мужские формы. От яйца до половой зрелости муравью-фараону требуется от 38 до 45 дней, в зависимости от температуры и относительной влажности. Они непрерывно размножаются круглый год в отапливаемых помещениях, а спаривание происходит в гнезде. Зрелые колонии содержат несколько маток, крылатых самцов, рабочих, яиц, личинок, предпукуколек и куколки.[3]

Разрастание колоний

Каждый колония производит половозрелых особей примерно два раза в год. Однако колониями, выращенными в лаборатории, можно манипулировать для получения половых особей в любое время года. Колонии размножаются за счет «бутонизации»[3] (также называемый «сателлитом» или «фракционированием»), когда часть колонии, включая маток, рабочих и выводок (яйца, личинки и куколки), покидает основную колонию в пользу альтернативного места гнездования.

Колонии фараоновых муравьев, кажется, предпочитают знакомые гнезда новым гнездам во время бутонизации. Это предполагает способность колоний запоминать определенные качества своего жизненного пространства. Однако, если новое (незнакомое) гнездо более высокого качества, колония может сначала двигаться к знакомому, но в конечном итоге выберет незнакомое. Колония считает, что знакомое гнездо предпочтительнее, если только они не почувствуют лучшие качества нового гнезда. Этот процесс принятия решений направлен на то, чтобы минимизировать время, в течение которого колония находится без гнезда, и при этом оптимизировать гнездо, которое в конечном итоге выберет колония.[7]

Monomorium pharaonis рабочий с кристаллом сахара

Количество доступных мест для бутонизации имеет большое влияние на фрагментацию колонии. Большое количество гнезд почек приводит к образованию небольших фрагментов колонии, что указывает на то, что колония способна контролировать размер и каста соотношения. Однако вид предпочитает минимальный размер группы в 469 особей. Степень дробления не влияет на распределение пищи. После бутонизации гнездовые единицы не соревнуются за ресурсы, а действуют сообща. Это эволюционно объясняется большим количеством генетическое родство среди этих гнездовых единиц. Кроме того, серьезные нарушения работы центрального гнезда заставляют колонию покидать его и бежать в гнездо почек. Таким образом, гнездовые единицы могут обмениваться особями после появления почек, что дополнительно объясняет их кооперативное поведение.[8]

В Австралия, Мономорий вид особенно успешен. Этот факт особенно любопытен из-за наличия очень агрессивного семейства муравьев, Иридомирмекс, который довольно хорошо владеет конкуренция за вмешательство. Иридомирмекс Муравьи способны быстро находить источники пищи и препятствовать тому, чтобы другие виды муравьев достигли их. Однако, в отличие от других видов муравьев, Мономорий виды, несмотря на их неагрессивный характер и небольшой размер, способны процветать даже в районах, где Иридомирмекс доминирует. Этот успех можно объяснить их эффективной стратегией кормодобывания и новым использованием яд алкалоиды, репеллент химических сигналов. С этими двумя вариантами поведения Мономорий виды могут быстро монополизировать и защищать источники пищи.[9]

Феромоны

Крупный план.

Муравьи-фараоны используют 3 типа феромоны. Один из них - это долговечный привлекательный химикат, который используется для создания сети следов. Его можно обнаружить, даже если муравьи не ходят по тропе несколько дней. Муравьи-фараоны прекращают свою активность ночью и начинают работать каждый день около 8 часов утра, однако части сети троп каждый день идентичны.[10] Второй феромон также привлекателен, но он распадется до незаметного количества в течение нескольких минут без повторного применения. Этот феромон полезен при маркировке источников пищи, поскольку они непредсказуемы, и колония должна быть в состоянии быстро реагировать на изменения окружающей среды. Люди не будут тратить время на убыточный маршрут. Третий феромон - репеллент.[11] Муравьи-фараоны были первым видом, который использовал феромон с отрицательным следом. Если человек находит невыгодный район с небольшим количеством еды или значительной опасностью, он выделяет этот репеллентный феромон, который предупреждает других и заставляет их искать в другом месте. В то время как положительные феромоны, указывающие на прибыльные места добычи пищи, очень распространены у социальных насекомых, отрицательный феромон муравья-фараона весьма необычен.[12] Как и маркер источника пищи, отрицательный феромон является летучим, распадаясь примерно через два часа после выброса. Может даже быть инсектицидный в некоторых случаях.[10] Он настолько мощный, что человек может обнаружить его на расстоянии 30 миллиметров (1,2 дюйма). Муравьи-фараоны используют этот феромон возле развилок в сети троп, и муравей, обнаруживший его, начинает ходить зигзагообразно.[11]

И привлекательные, и отталкивающие феромоны используются при принятии решений, которые муравей должен принимать во время собирательство. Репеллентный феромон особенно полезен при изменении положения следов после того, как был введен новый источник пищи. Это также помогает предотвратить концентрацию муравьев на нежелательном следе. Таким образом, репеллентный феромон делает муравья-фараона особенно эффективным собирателем.[13] Несмотря на их чрезвычайную важность, экономное использование феромонов имеет адаптивное значение, поскольку оно упрощает общение во время важных ситуаций принятия решений, таких как миграция гнезда.[14]

Собирательство

Муравьи-фараоны добывают пищу по системе положительной обратной связи. Каждое утро разведчики будут искать пищу. Когда его найдешь, он мгновенно вернется в гнездо. Это заставляет нескольких муравьев следовать по следу успешного разведчика обратно к источнику пищи. Вскоре за едой пойдет большая группа. Считается, что разведчики используют как химические, так и визуальные подсказки, чтобы знать о местонахождении гнезда и находить дорогу.[15] Если колония изучает новый регион, они используют тактику наземной лихорадки, при которой большое количество собирателей беспорядочно ищут, постоянно выпуская феромоны.[10]

Хотя М. pharaonis чаще всего считается комнатным вредителем, выяснилось, что добыча пищи более распространена на открытом воздухе. Было обнаружено, что даже в колониях кормятся близко к окнам, что указывает на их склонность к внешней среде.[1]

Тропы

Несмотря на то, что разведчики ищут независимо, они используют особую систему следов, которая остается неизменной изо дня в день. В системе от одного до четырех магистральных маршрутов. Каждый разведчик использует один из этих сундуков в начале и в конце поиска еды. Таким образом, стволы получают постоянное химическое армирование и практически не меняются. Каждая магистраль делится на множество ветвей. Они будут меняться в зависимости от наличия еды.[15]

На организацию кормовых троп сильно влияет здоровье колонии и наличие пищи. Недостаток пищи вызывает более высокий приток муравьев за кормом по сравнению с популяцией без лишений. Если источник пищи представлен колонии, лишенной пищи, этот трафик еще больше увеличивается, что свидетельствует о тактике вербовки фараоновых муравьев. Если еды нет, колония расширяет свои следы на больший радиус вокруг гнезда. Логично, что количество троп и движение собирателей больше всего возле источника пищи.[16]

В то время как феромоны объясняют способность фараоновых муравьев собирать пищу, способность каждого собирателя найти путь обратно в гнездо требует разных объяснений. Фактически, муравей-фараон полагается на геометрию, чтобы указать ему дорогу домой. Каждая развилка в системе трейловых трасс распространяется под углом от 50 до 60 градусов. Возвращаясь в гнездо, собиратель, наткнувшись на развилку, почти всегда выбирает путь, который меньше отклоняется от его текущего направления. Другими словами, он никогда не выберет острый угол, который резко изменит его направление. Используя этот алгоритм, каждый собиратель может найти дорогу обратно в гнездо. Если экспериментально увеличить угол вилки до угла от 60 до 120 градусов, М. pharaonis фуражиры были значительно менее способны найти свое гнездо. Этот метод принятия решений снижает потери энергии, которые могут возникнуть в результате путешествия в неправильном направлении, и способствует повышению эффективности фараоновых муравьев в поисках пищи.[17]

Кормление

По возвращении разведчиков с едой королевы попытаются выпросить свою долю. В зависимости от наличия пищи и состояния каждого человека разведчик может отклонить мольбы королевы и даже сбежать от нее.[18] Решение человека отдать пищу королеве может быть полезным в ситуациях, когда ее много, поскольку здоровая королева может воспроизводить и распространять гены колонии. Однако, когда еды очень мало, собственное выживание человека может перевесить эту потенциальную выгоду. Поэтому она откажется отказываться от еды.

Королева также может питаться выделениями личинок. Это создает положительную обратную связь, в которой большее количество личинок будет давать больше корма маткам, которые, в свою очередь, могут производить больше личинок.[19]

Если большое количество личинок приводит к избытку секрета, муравьи-фараоны будут хранить их в газоны уникальной касты, переполненных рабочих. Члены этой группы имеют огромные желудки и при необходимости могут срыгивать сохраненную еду. Таким образом, у колонии есть подушка против нехватки еды.[20]

Муравьи-фараоны имеют изощренную стратегию в отношении пищевых предпочтений. Они реализуют два связанных поведения. Первый известен как насыщение. Сначала рабочие будут сильно отдавать предпочтение определенному типу пищи. Однако, если эта еда будет предложена одна, без каких-либо других вариантов, в течение нескольких недель, рабочие впоследствии будут явно отдавать предпочтение другому типу пищи. Таким образом, муравьи насытятся определенной пищевой группой и изменят свое решение. Второе поведение называется чередованием. Если у муравьев-фараонов есть постоянный выбор между группами продуктов, они будут склонны чередовать продукты, богатые углеводами, и продукты, богатые белками. Такое поведение сытости и чередования эволюционно адаптивно. Решение изменить тип потребляемой пищи гарантирует, что колония поддерживает сбалансированное питание.[21]

Кастовая система

Monomorium pharaonis, как и другие инвазивные муравьи, полигинный, что означает, что его колонии содержат много королевы (до 200). Предполагается, что полигиния приводит к более низким уровням распознавания сородичей по сравнению с моногинный видов из-за ожидаемых более высоких уровней генетическое разнообразие. Поскольку эти колонии не распознают сородичей, нет враждебности между соседними колониями, что известно как моноколониальность.[22]

Многие инвазивные муравьи демонстрируют моноколониальность. В адаптивное значение этого неагрессивного поведения среди колоний связано с предотвращением ненужных травм и обеспечением надлежащего распределение ресурсов, обеспечивая успех для всех колоний. Низкое распознавание сородичей, частично вызванное полигиниями, также имеет биохимический основа в М. pharaonis. Кутикулярный углеводороды соединения, часто встречающиеся на усики, которые позволяют общаться многим социальным насекомым. У видов муравьев эти соединения играют особенно важную роль в распознавании сородичей. Различия в кутикулярных углеводородах обнаруживают другие виды муравьев, которые реагируют соответствующим образом. Однако все колонии фараоновых муравьев имеют одни и те же углеводороды на антеннах. Это приводит к неэффективному распознаванию сородичей и неагрессии между колониями.[22]

Вид сверху на крыло фараон муравей

Колонии муравьев фараонов содержат много маток. Соотношение маток и рабочих варьируется и зависит от размера колонии. Индивидуальный колония обычно содержит 1 000–2 500 рабочих, но часто высокая плотность гнезд создает впечатление массивных колоний. В маленькой колонии маток будет больше, чем рабочих. Кроме того, особи будут крупнее, чем в более густонаселенной колонии.[23] Это соотношение контролируется рабочими колонии. Личинки, которые будут производить рабочих, имеют характерные волоски по всему телу, в то время как личинки, которые будут производить половых самцов или самок, голые. Считается, что рабочие могут использовать эти отличительные признаки для идентификации личинок. Рабочие могут каннибализировать личинок, чтобы обеспечить благоприятное кастовое соотношение. Это решение каннибализировать во многом определяется нынешним кастовым соотношением. Если, например, присутствует много фертильных маток, рабочие могут поедать половых личинок. Кастовые отношения контролируются в попытке максимизировать рост колонии.[24] Например, в небольшой колонии соотношение маток и рабочих увеличивается. Это, в свою очередь, увеличивает потенциал воспроизводства, что способствует росту колонии. И наоборот, в большой колонии высокое соотношение рабочих и маток максимизирует кормовые возможности гнезда, помогая поддерживать размер популяции.[23]

Гнездо демографическое

Муравей-фараон - полигинный вид, у которого соотношение рабочих к королеве относительно низкое - около 12,86. Это позволяет муравьям-фараонам осуществлять социальный контроль над размером колонии и размером каждой касты. В среднем гнезде насчитывается около 170 ± 8 маток, что составляет около 5,2% от общей популяции, тогда как рабочих около 2185 ± 49, что составляет около 66,6% популяции. Такое низкое соотношение рабочих и маток обычно связано с быстрыми изменениями в гнезде и, возможно, именно поэтому муравьи-фараоны быстро формируют много новых гнездовых почек.[25] Чтобы разветвиться и сформировать новое гнездо из бутонов, муравьям-фараонам нужно как минимум 469 ± 28 особей, что объясняет, как они так быстро размножаются.[26]

Размножение

Спаривание муравьев-фараонов происходит в гнездах с самцами, которые обычно не из колонии, что обеспечивает генетическое разнообразие. Королева обычно может откладывать яйца партиями от 10 до 12 одновременно, но может откладывать до 400 яиц каждый раз, когда спаривается. Яйцам требуется до 42 дней для созревания от яйца до взрослой особи. Каждая матка в гнезде живет от 4 до 12 месяцев.[27]

В течение совокупление, сперма передается от мужчины к женщине внутри сперматофор. Есть несколько теорий относительно адаптивной ценности использования сперматофора. Он содержит определенные химические вещества, которые могут подавлять половое влечение женщины. В качестве альтернативы он может физически подключить женский гонофор. В любом из объяснений сперматофор предотвращает размножение самки другим самцом. По сути, использование сперматофора является эволюционно благоприятным, поскольку увеличивает вероятность мужского генетический код передаются последующим поколениям за счет уменьшения потенциальной конкуренции со стороны других мужчин.[28]

Спаривание фараоновых муравьев, как и многих социальных насекомых, вредно для самок. Клапан полового члена содержит острые зубцы, которые цепляются за толстый мягкий слой кутикулы у женщины. Этот метод совокупления тоже имеет эволюционную основу. Зубы обеспечивают достаточно продолжительный секс для достаточной передачи спермы. Кроме того, боль, причиняемая самке, может в некотором смысле уменьшить ее желание снова спариваться.[28]

Отношения королевы и работницы

Когда королева муравьев впервые переезжает в новое гнездо, она вырастит первую группу рабочих. Как только порог числа рабочих будет достигнут, ресурсы будут инвестированы в новых самцов и маток. Когда формируется новое гнездо, королевы не нужны; рабочие могут выращивать новых маток, найдя подходящее место для гнезд.[23][26]

В колониях муравьев фараонов могут появиться новые муравьи-самцы и муравьи-королева после удаления существующей фертильной королевы. Когда царицы отсутствуют, рабочие в гнезде могут делать две вещи: либо выращивать существующих половых личинок, либо переносить половые личинки из других гнезд почек или из основного гнезда в свое собственное гнездо. Однако, когда в гнезде еще есть плодовитые королевы, рабочие муравьи съедают половых личинок и либо отвергают, либо съедают половых личинок из других гнезд. С другой стороны, рабочие муравьи всегда принимают и лелеют личинок рабочих из других гнезд.[24][29] Кроме того, согласно Шмидту и др., Полигамные виды, такие как муравьи-фараоны, будут иметь более высокие ресурсы, выделяемые касте самок, а не касте рабочих, чтобы обеспечить быстрый рост новых отпрыскивающих колоний.[23]

Колония взаимодействие

Когда социальные муравьи сталкиваются с муравьями из другой колонии, поведение может быть агрессивным или неагрессивным. Очень часто наблюдается агрессивное поведение; атакующий рабочий обычно кусает противника в черешок. При неагрессивном поведении антенна происходит, когда встречаются два муравья. В случае Monomorium pharaonis, поведение почти всегда неагрессивно, даже если муравьи из разных колоний и разных каст.[30] Существует очень мало случаев, когда у этих муравьев наблюдается агрессивное поведение.

Мойка

После кормления муравьи-фараоны умываются, когда рабочий входит в камеру. Муравьи-фараоны тоже моются после долгого кормления. Было высказано предположение, что мытье имеет гигиеническое значение, поддерживая чистоту в гнезде, предотвращая болезни и беспорядки. Непосредственно перед тем, как рабочие уйдут на корм, они также могут помыться. Однако в этом случае поведение очень агрессивное, и муравьи часто падают. Считается, что здесь поведение при стирке не имеет гигиенической ценности и вместо этого может быть смещение деятельности, признак того, что муравьи раздумывают, выходить ли из гнезда или нет.[18]

Инвазивность и истребление

Почкование - главный фактор, лежащий в основе агрессивности муравьев-фараонов. Одна семенная колония может заселить большой офисный квартал, почти исключая всех других насекомых-вредителей, менее чем за шесть месяцев. Устранение и контроль являются трудными, потому что несколько колоний могут объединяться в более мелкие колонии во время программ истребления только для повторного заселения позже.

Муравьи-фараоны стали серьезным вредителем почти для всех типов зданий. Они могут питаться самыми разными продуктами, включая жир, сладкую пищу и мертвых насекомых. Также они могут прогрызать дыры в шелк, район и резинка товары. Гнезда могут быть очень маленькими, что еще больше затрудняет обнаружение.[2] Обычно они находятся в пустотах стен, под полом или в различных типах мебели.[2] В домах их часто можно найти в ванных комнатах или рядом с едой.[3]

Не рекомендуется пытаться истребить инсектицидный спреи и пыль, потому что они заставят муравьев-фараонов рассыпаться и колонии разделиться, хотя нерепеллентные остаточные инсектициды, как сообщается, эффективны.[31]

Рекомендуемый метод уничтожения муравьев-фараонов - использование приманки привлекательный для вида. Использование современных приманок регуляторы роста насекомых (IGR) в качестве активного вещества; Муравьев привлекает наживка из-за ее содержания в корме, и они уносят ее обратно в гнездо. В течение нескольких недель IGR предотвращает появление рабочих муравьев и стерилизует матку. Может потребоваться замена приманки один или два раза.[31]

Фараон и другие муравьи также были истреблены приманкой 1% борная кислота и сахарная вода.[32]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Ой, Дэвид; Карен Вейл; Дэвид Уильямс; Дональд Биман (март 1994 г.). «Места кормления фараоновых муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в помещении и на открытом воздухе и стратегии борьбы с использованием приманок». Флоридский энтомолог. 77 (1): 85–91. Дои:10.2307/3495874. JSTOR  3495874.
  2. ^ а б c Фараон Муравей контроль
  3. ^ а б c d Уничтожение фараоновых муравьев
  4. ^ Городские муравьи Северной Америки и Европы: идентификация, биология и управление. Издательство Корнельского университета. 2008 г. ISBN  978-0-8014-7473-6. Получено 15 августа 2013.
  5. ^ "Cranbrook Pest Control". Фараон муравей. Cranbrook Pest Control Ltd. Получено 12 ноября 2013.
  6. ^ "Фараон Муравей". Bayer Environmental Science - Борьба с вредителями. Получено 10 апреля 2019.
  7. ^ Эвисон, Софи; Кэти Вебстер; Уильям Хьюз (май 2012 г.). «Лучшее место для гнезд, которое вы знаете: принятие решений во время миграции гнезд муравьями фараона». Поведенческая экология и социобиология. 66 (5): 711–720. Дои:10.1007 / s00265-012-1319-2.
  8. ^ Бучковски, Гжегож; Беннетт, Гэри (1 ноября 2009 г.). «Почкование колонии и его влияние на распределение пищи у очень полигинных муравьев, Monomorium pharaonis". Этология. 115 (11): 1091–1099. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2009.01698.x.
  9. ^ Андерсон, Алан; Мюррей Блюм; Таппи Джонс (1991). "Ядовитые алкалоиды в Мономорий "rothsteini" Форель: отпугивание других муравьев: секрет успеха Мономорий в австралийских сообществах муравьев? ". Oecologia. 88 (2): 157–160. Bibcode:1991Oecol..88..157A. Дои:10.1007 / bf00320805. JSTOR  4219770. PMID  28312126.
  10. ^ а б c Джексон, Дункан; Майк Холкомб; Фрэнсис Ратниекс (август 2004 г.). "Совместное компьютерное моделирование и эмпирическое исследование кормовой системы муравья фараона (Monomorium pharaonis)". Биосистемы. 76 (1): 101–112. Дои:10.1016 / j.biosystems.2004.05.028. PMID  15351134.
  11. ^ а б Робинсон, E.J .; К.Э. Зеленый; E.A. Дженнер; М. Холкомб; Ф. Ратниекс (сентябрь 2008 г.). «Скорость распада привлекательных и отталкивающих феромонов в сети троп для кормления муравьев» (PDF). Насекомые Sociaux. 55 (3): 246–251. Дои:10.1007 / s00040-008-0994-5.
  12. ^ Робинсон, Эльва Дж. Х .; Джексон, Дункан Э .; Холкомб, Майк; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (24 ноября 2005 г.). «Связь насекомых: сигнал« Вход запрещен »при поиске пищи муравьями». Природа. 438 (7067): 442. Bibcode:2005Натура.438..442R. Дои:10.1038 / 438442a. PMID  16306981.
  13. ^ Робинсон, Эльва; Фрэнсис Ратниекс; М. Холкомб (21 ноября 2008 г.). «Агентная модель для исследования роли привлекательных и репеллентных феромонов в принятии решений муравьями во время кормодобывания» (PDF). Журнал теоретической биологии. 255 (2): 250–258. Дои:10.1016 / j.jtbi.2008.08.015. PMID  18778716.
  14. ^ Эвисон, Софи; Джек Фенвик; Уильям Хьюз (ноябрь 2012 г.). «Экономное использование феромонов во время миграции гнезд у муравьев». Поведение животных. 84 (5): 1237–1242. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.08.034.
  15. ^ а б Садд, Дж. (Январь 1960 г.). "Способ добычи муравья фараона, Monomorium pharaonis (Л.) ". Поведение животных. 8 (1): 67–75. Дои:10.1016/0003-3472(60)90011-7.
  16. ^ Fourcassié, V .; Ж. Денебург (1992). «Коллективное исследование муравья Monomorium pharaonis Л. ". Биология и эволюция социальных насекомых: 369–373.
  17. ^ «Углы показывают муравьям дорогу домой». Новый ученый. 184 (2478): 19. 18 декабря 2004 г.
  18. ^ а б Садд, Дж. (Июль 1957 г.). "Общение и вербовка в муравей фараона, Monomorium pharaonis (Л.) ". Британский журнал поведения животных. 5 (3): 104–109. Дои:10.1016 / S0950-5601 (57) 80005-7.
  19. ^ Børgesen, L.W .; Дженсен, П. В. (1 марта 1995 г.). «Влияние личинок и рабочих на яйценоскость цариц муравья фараона, Monomorium pharaonis (Л.) ". Насекомые Sociaux. 42 (1): 103–112. Дои:10.1007 / BF01245702.
  20. ^ Børgesen, L.W. (1 мая 2000 г.). "Пищевая функция изобилующих работников муравья фараона, Monomorium pharaonis (Л.) ". Насекомые Sociaux. 47 (2): 141–146. Дои:10.1007 / PL00001692.
  21. ^ EDWARDS, J. P .; АВРААМ, Л. (1 апреля 1990 г.). "Изменения в выборе пищи рабочими муравья фараона, Monomorium pharaonis". Медицинская и ветеринарная энтомология. 4 (2): 205–211. Дои:10.1111 / j.1365-2915.1990.tb00278.x. PMID  2132984.
  22. ^ а б Шмидт, Анна; Патриция Д'Эттор; Джес С. Педерсен (2010). «Низкие уровни дискриминации соратников, несмотря на высокую генетическую дифференциацию у инвазивных муравьев-фараонов». Границы зоологии. 7 (1): 20–32. Дои:10.1186/1742-9994-7-20. ЧВК  2907370. PMID  20591186.
  23. ^ а б c d Schmidt, A.M .; Linksvayer, T. A .; Boomsma, J. J .; Педерсен, Дж. С. (2011). «Соотношение касты царицы и рабочего зависит от размера колонии у муравья-фараона (Monomorium pharaonis)". Насекомые Sociaux. 58 (2): 139–44. Дои:10.1007 / s00040-010-0126-х.
  24. ^ а б Эдвардс, Дж. П. (1991). "Кастовое регулирование в фараонах Муравей" Monomorium pharaonis: Признание и каннибализм сексуального потомства рабочими ». Физиологическая энтомология. 16 (3): 263–71. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1991.tb00565.x.
  25. ^ Бучковски, Гжегож; Беннетт, Гэри (2009). «Почкование колонии и его влияние на распределение пищи у очень полигинных муравьев, Monomorium pharaonis". Этология. 115 (11): 1091–099. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2009.01698.x.
  26. ^ а б Холлдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1977). «Число королев: важная черта в эволюции муравьев». Naturwissenschaften. 64 (1): 8–15. Bibcode:1977NW ..... 64 .... 8H. Дои:10.1007 / BF00439886.
  27. ^ Павлин А.Д., Холл Д.В., Смит И.К., Гудфеллоу А. 1950. Биология и борьба с муравьиными вредителями. Monomorium pharaonis (Л.). Министерство сельского хозяйства Шотландии Разные публикации 17. 51 с.
  28. ^ а б Allard, D .; Borgesen, L .; Van Hulle, M .; Bobbaers, A .; Billen, J .; Гобин, Б. (2006). «Передача спермы во время спаривания у муравья фараона, Monomorium pharaonis». Физиологическая энтомология. 31 (3): 294–298. Дои:10.1111 / j.1365-3032.2006.00519.x. ISSN  0307-6962.
  29. ^ Bourke, Andrew F. G .; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (1999). «Родовой конфликт по поводу определения каст в социальных перепончатокрылых». Поведенческая экология и социобиология. 46 (5): 287–97. Дои:10.1007 / s002650050622.
  30. ^ Ян, Фруз; Джон, Радек; Рупеш, Вацлав; Чех, Габор; Мариалигети, Кароли (2009). «Агрессия, сотрудничество и родство между колониями инвазивных муравьев, Monomorium pharaonis, Происходящие из разных уголков мира ". Биология. 64 (1): 139–42. Дои:10.2478 / с11756-009-0014-х.
  31. ^ а б Ксавье Боннефой; Хельге Кампен; Кевин Суини (2008). Значение городских вредителей для общественного здравоохранения. Всемирная организация здоровья. п. 192. ISBN  978-92-890-7188-8.
  32. ^ Джон Х. Клотц Дэвид Х. Ои Карен М. Вейл Дэвид Ф. Уильямс (1 июня 1996 г.). «Лабораторная оценка жидкой наживки с борной кислотой на колониях аргентинских муравьев Tapinoma melanocephalum и муравьев-фараонов (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал экономической энтомологии. 89 (3): 673–677. Дои:10.1093 / jee / 89.3.673.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)

внешняя ссылка