Phyllanthaceae - Phyllanthaceae
| Phyllanthaceae | |
|---|---|
 | |
| Breynia disticha | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Clade: | Трахеофиты |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Eudicots |
| Clade: | Росиды |
| Порядок: | Мальпигиалес |
| Семья: | Phyllanthaceae Мартынов[1] |
| Племена | |
См. Текст | |
Phyllanthaceae это семья из цветущие растения в эвдикот порядок Мальпигиалес. Это наиболее тесно связано с семьей Picrodendraceae.[2]
Phyllanthaceae наиболее многочисленны в тропики, со многими в южная умеренная зона, а некоторые простираются на север до середины северная умеренная зона.[3]
Некоторые виды Андрахне, Antidesma, Маргаритария, и Филлант находятся в выращивании.[4] Несколько видов Antidesma, Baccaurea, Филлант, и Уапака приносят съедобные плоды.[3]
Phyllanthaceae насчитывает около 2000 видов.[5][6] В зависимости от автора они сгруппированы от 54 до 60. роды. Некоторые роды определены плохо, и количество родов в семействе, вероятно, изменится по мере дальнейшего уточнения классификации. Род Филлант, один из крупнейших родов цветковых растений, насчитывающий более 1200 видов, насчитывает более половины видов в семействе.[7]
Некоторые роды недавно были разделены на другие, тогда как другие роды были разделены недавно.[8][9] Самые крупные роды и приблизительное количество видов в каждом: Филлант (1270), Клистант (140), Антидесма (100), Апороза (90), Уапака (60), Baccaurea (50), и Bridelia (50).[10]
После пересмотра Phyllanthaceae в 2006 году в одной статье были удалены Гетеросавиа от Савия.[11] Другой отделился Нотолептопус от Лептопус, и сегрегированные Псевдофиллантус и Филлантопсис от Андрахне. Также, Ореопорантера был включен в Poranthera, в то время как Циммермания и Циммерманниопсис были погружены в Meineckia.[12] Большой род Клистант как известно полифилетический, но потребуются дальнейшие исследования, прежде чем его можно будет пересмотреть.[5]
Описание
Описание здесь от Hoffmann,[3][13] за исключением нескольких дополнений от Webster[14] и Хатчинсон [15] где цитируется. Phyllanthaceae - необычайно разнообразное семейство для своего умеренного размера. Его можно распознать только по комбинации символов, потому что есть несколько исключений почти из всего, что в целом верно в семье. Он наиболее примечателен наличием двух семяпочки в каждом локула из яичник, черта, которая четко отличает его от Молочай.
Phyllanthaceae почти все деревья, кусты, или травы. Некоторые из них альпинисты, или суккуленты, и один вид, Phyllanthus fluitans, является водный. В отличие от многих Молочай, ни у кого нет латекс, и лишь очень немногие производят смолистый экссудат. Любые волосы, если они есть, почти всегда простые. Редко они бывают разветвленными или чешуйчатыми. Шипы и другое вооружение - редкость.
Прилистники производятся с каждым лист, но у некоторых они опадают до того, как лист полностью созреет. Листья присутствуют, за исключением нескольких видов Филлант у которых есть уплощенные, похожие на листья стебли, называемые кладода с цветами по краям. Листья соединение в Бишофия, но в остальном просто и обычно чередовать. Редко они напротив, в пучки, или в завитки вокруг стебля. Край листа почти всегда весь, редко зубчатый. А черешок присутствует почти всегда, часто с Pulvinus у его основания.
В соцветия обычно находятся в пазухи листьев, реже ниже листьев или на концах стеблей. В Уапака, цветы в псевдантий, тугая связка цветов, напоминающая один цветок.
За исключением четырех видов Апороза, цветы однополые, растения либо однодомный или раздельнополый. Цветы актиноморфный сообщить. К некоторым из них были опубликованы подробные иллюстрации.[12]
В чашелистики от трех до восьми, обычно свободные друг от друга. Лепестки может отсутствовать или присутствовать. Если они присутствуют, их обычно от четырех до шести, и их цвет от желтого до зеленого или, реже, от розового или бордового.
А нектарник диск часто присутствует. Он может иметь форму кольца или разделен на сегменты. В тычинки их от трех до десяти или, реже, больше, свободных или соединенных различным образом.
В яичник является высший. Номер локулы в яичнике сильно варьирует, обычно от двух до пяти, но иногда и до пятнадцати. В плацентация является апикальный, с парой семяпочки висит на их канатики с вершины каждой локулы.[15] Часто только одна из семяпочек разовьется в семя. Единый, массивный обтуратор может охватывать микропиле обоих семяпочек, или каждая семяпочка может иметь свой тонкий обтуратор. В мегагаметофит из Тип полигонума.[14] В стиль обычно 2-лопастные или раздвоенный иногда весь, или редко мультифид.
Плод - это шизокарпий, костянка, или ягода. В некоторых шизокарпий распадается взрывно.
Таксономия
История
Название «Phyllanthaceae» было первым правильно опубликованный от Иван Иванович Мартынов в 1820 г. в русский книга под названием Техно-ботанический словарь. Предложение сохранить это название было опубликовано в 2007 году.[16]
Имя Мартынова редко использовалось в течение 180 лет после его публикации. За это время растения, которые сейчас входят в состав Phyllanthaceae, были помещены в большое и разнородное семейство. Молочай. В монофилия Euphorbiaceae долгое время вызывала сомнения у некоторых, но первое убедительное доказательство его полифилия пришел в 1993 году с первым максимальная экономия анализ Последовательности ДНК из ген rbcL из большого количества семенные растения.[17] Начиная с исследования 1993 г., все последующие филогенетический Анализ показал, что старая концепция Euphorbiaceae состояла из нескольких родословная которые вместе не образовали клады в порядке Мальпигиалес. В настоящее время Euphorbiaceae определяется как гораздо меньшее семейство, чем в двадцатом веке.[18][19] Pandaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Peraceae, и Centroplacaceae были удалены из него.[10]
Устаревшая, более старая концепция Euphorbiaceae, известная как Euphorbiaceae. Sensu lato, иногда все еще используется для обеспечения непрерывности и удобства.[20] Это было предметом книги и двух статей, которые были стандартными работами по Phyllanthaceae, пока это семейство не было пересмотрено Хоффманном и соавторами в 2006 году.[14][21][22]
Классификация
В прошлом роды Centroplacus, Paradrypetes, и Филланоа были помещены в Phyllanthaceae, но теперь они исключены из семейства. Centroplacus сейчас в семье Centroplacaceae.[10] Paradrypetes в Rhizophoraceae.[2] Филланоа известен только по единичному экземпляру. В 1996 году это было исследовано и было установлено, что это вид Ринорея (Violaceae ).[23]
Семейство Phyllanthaceae делится на два подсемейства: Antidesmatoideae и Phyllanthoideae. Antidesmatoideae делится на шесть триб, а Phyllanthoideae - на четыре. Триба Antidesmateae из Antidesmatoideae и трибы Bridelieae и Wielandieae из Phyllanthoideae далее делятся на подтрибы. Следующая классификационная таблица взята из версии Phyllanthaceae 2006 года.
Incertae sedis: Chonocentrum
Подсемейство Antidesmatoideae 6 племен
- Племя Bischofieae 1 род
- Племя Uapaceae 1 род
- Племя Spondiantheae 1 род
- Племя Скипеи 8 родов
- Племя Яблонские 2 рода
- Племя Antidesmateae 5 подтриб
- Subtribe Hieronyminae 1 род
- Subtribe Leptonematinae 1 род
- Subtribe Martretiinae 2 рода
- Subtribe Hymenocardiinae 2 рода
- Subtribe Antidesmatinae 2 рода
Подсемейство Phyllanthoideae 4 племени
- Племя Bridelieae 5 подтриб
- Subtribe Securineginae 2 рода
- Subtribe Saviinae 5 родов
- Subtribe Псевдолахностилидины 4 рода
- Subtribe Keayodendrinae 1 род
- Subtribe Аманоины 1 род
- Племя Филлантеи 5 родов
- Филлант (в том числе Breynia, Глохидион, Реверхония, и Зауропус )
- Flueggea
- Lingelsheimia
- Маргаритария
- Плагиоклад
- Племя Wielandieae 2 подтрибы
- Subtribe Astrocasiinae 3 рода
- Subtribe Wielandiinae 3 рода
- Племя Poranthereae 8 родов
Роды
Список из 54 родов, приведенный ниже, взят из редакции Phyllanthaceae 2006 г., выполненной Петрой Хоффманн и ее сотрудниками.[13] В их лечении Blotia и Петалодискус были погружены в Wielandia и Richeriella в Flueggea. Breynia, Глохидион, Реверхония, и Зауропус рекомендовано отнести к Филлант, но многие новые комбинации видов должны быть опубликованы, чтобы осуществить это изменение. Роды ранее считались племенем Drypeteae теперь помещены в отдельную семью Putranjivaceae.
Филогения
Пересмотр Phyllanthaceae Хоффманном и соавторами основан на двух молекулярный филогенетический исследования, опубликованные в 2005 году.[5][6] После пересмотра были проведены филогенетические исследования некоторых племен.[7][24]
Представленное ниже филогенетическое дерево основано на результатах нескольких исследований.[7][11][12][13] Представлен 51 род. Chonocentrum(Phyllanthaceae, incertae sedis ), и три члена трибы Scepeae (Аштония, Distichirrhops, и Nothobaccaurea) еще не были взяты образцы на ДНК. Chonocentrum известен только по единственному экземпляру, собранному в 1850-х гг.[23]
В филогении, показанном ниже, статистическая поддержка клад была измерена с помощью процент начальной загрузки. Все ветви, показанные ниже, имеют максимальная экономия поддержка начальной загрузки не менее 70%.
| Antidesmatoideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Phyllanthoideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
использованная литература
- ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
- ^ а б Кеннет Дж. Вурдак и Чарльз С. Дэвис. 2009. «Филогенетика Malpighiales: завоевание позиций на одной из самых непокорных клад на дереве жизни покрытосеменных». Американский журнал ботаники 96(8): 1551-1570. (увидеть внешние ссылки ниже)
- ^ а б c Петра Хоффман. 2007. "Phyllanthaceae", страницы 250-252. В: Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммит, Оле Себерг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира. Firefly Books: Онтарио, Канада. ISBN 978-1-55407-206-4.
- ^ Энтони Дж. Хаксли, Марк Гриффитс и Марго Леви (редакторы). 1992 г. Словарь садоводства нового Королевского садоводческого общества. «Макмиллан Пресс Лимитед», Лондон; Стоктон Пресс, Нью-Йорк. ISBN 978-0-333-47494-5 (набор)
- ^ а б c Хашендра С. Катриараччи; Петра Хоффманн; Розабель Самуэль; Кеннет Дж. Вердак и Марк В. Чейз (2005). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae, выведенная из пяти генов (пластидный atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 36 (1): 112–134. Дои:10.1016 / Ю.импев.2004.12.002. PMID 15904861.
- ^ а б Самуэль, Розабель; Катриараччи, Хашендра С .; Хоффманн, Петра; Barfuss, Майкл HJ; Wurdack, Kenneth J .; Дэвис, Чарльз С .; Чейз, Марк В. (2005). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae: данные из пластидных matK и ядерных последовательностей PHYC» (PDF). Американский журнал ботаники. 92 (1): 132–141. Дои:10.3732 / ajb.92.1.132. PMID 21652393.
- ^ а б c Катриараччи, Хашендра С .; Самуэль, Розабель; Хоффманн, Петра; Млинарек, Елена; Wurdack, Kenneth J .; Ралиманана, Элен; Стюесси, Тод Ф .; Чейз, Марк В. (2006). «Филогенетика трибы Phyllantheae (Phyllanthaceae) на основе данных последовательностей ДНК nrITS и пластидного matK». Американский журнал ботаники. 93 (4): 637–655. Дои:10.3732 / ajb.93.4.637. PMID 21646224.
- ^ Хоффманн, Петра; Макферсон, Гордон (2007). "Пересмотр Wielandia, в том числе Blotia и Петалодискус (Phyllanthaceae) ". Летопись ботанического сада Миссури. 94 (3): 519–553. Дои:10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [519: ROWIBA] 2.0.CO; 2.
- ^ Канчана Прюсапан, Ян Р.Х. Телфорд, Джереми Дж. Брюль, Стефано Г.А. Draisma и Питер К. Ван Велзен. 2008. «Определение границ Зауропус (Phyllanthaceae) На основе данных Plastid matK и данных последовательностей ДНК ядерных рибосом ITS ". Анналы ботаники 102(6): 1007-1018. (увидеть внешние ссылки ниже)
- ^ а б c "Phyllanthaceae" В: Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.). Веб-сайт по филогении покрытосеменных. В: Веб-сайт Ботанического сада Миссури. (см. внешние ссылки ниже)
- ^ а б Хоффманн, Петра (2008). "Пересмотр Гетеросавиа, статус novus, с примечаниями по Gonatogyne и Савия (Phyllanthaceae) ". Бриттония. 60 (2): 136–166. Дои:10.1007 / s12228-008-9012-5. S2CID 34814559.
- ^ а б c Воронцова, Мария С .; Хоффманн, Петра (2008). «Филогенетическая классификация трибы Poranthereae (Phyllanthaceae)». Бюллетень Кью. 63 (1): 41–59. Дои:10.1007 / s12225-007-9012-8. S2CID 21278789.
- ^ а б c Хоффманн, Петра; Катриараччи, Хашендра С .; Wurdack, Кеннет Дж. (2006). «Филогенетическая классификация Phyllanthaceae». Бюллетень Кью. 61 (1): 37–53.
- ^ а б c Вебстер, Грейди Л. (1994). «Классификация моллюсков». Летопись ботанического сада Миссури. 81 (1): 3–32. Дои:10.2307/2399908. JSTOR 2399908.
- ^ а б Джон Хатчинсон. «Euphorbiaceae», страницы 329–330. В: Семейства цветущих растений, третье издание (1973). Издательство Оксфордского университета: Лондон.
- ^ Reveal, Джеймс Л .; Хоффманн, Петра; Дауэлд, Александр; Wurdack, Кеннет Дж. (2007). "(1765 г.) Предложение о сохранении названия Phyllanthaceae.". Таксон. 56 (1): 266.
- ^ Марк В. Чейз и другие (42 автора). 1993. «Филогенетика семенных растений: анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена. rbcL." Летопись ботанического сада Миссури 80(3):528-580.
- ^ Тору Токуока. 2007. «Молекулярно-филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto на основе последовательностей пластидной и ядерной ДНК и эволюции признаков семяпочки и семян». Журнал исследований растений 120(4): 511-522. (увидеть внешние ссылки ниже).
- ^ Чарльз С. Дэвис, Марибет Латвис, Дэниел Л. Никрент, Кеннет Дж. Вердак и Дэвид А. Баум. 2007. "Цветочный гигантизм у рафлезовых". Наука 315(5820): 1812. (увидеть внешние ссылки ниже).
- ^ Петра Хоффманн, Дон Киркуп, Эйми Галстер, Гилл Челлен и Алан Рэдклифф-Смит. 2005 г. Интерактивный определитель родов Euphorbiaceae sensu lato. В: Указатель / гербарий / ключи. (увидеть внешние ссылки ниже).
- ^ Алан Рэдклифф-Смит. 2001 г. Род Euphorbiacearum. Издательство Кью, Королевский ботанический сад, Кью: Ричмонд, Англия.
- ^ Вебстер, Грейди Л. (1994). «Сводка родов и надродовых таксонов Euphorbiaceae» (PDF). Летопись ботанического сада Миссури. 81 (1): 33–144. Дои:10.2307/2399909. JSTOR 2399909.
- ^ а б В. Джон Хайден и Шейла М. Хайден (1996). «Два загадочных биовулята Euphorbiaceae из Неотропов: взаимоотношения Хоноцентрон и личность Филланоа". Американский журнал ботаники. 83 (6): 162. Дои:10.2307/2445447. JSTOR 2445447.
- ^ Воронцова, Мария С .; Хоффманн, Петра; Маурин, Оливье; Чейз, Марк В. (2007). «Филогенетика трибы Poranthereae (Phyllanthaceae)». Американский журнал ботаники. 94 (12): 2026–2040. Дои:10.3732 / ajb.94.12.2026. PMID 21636396.
внешние ссылки
- Wurdack, KJ; Дэвис, СС (август 2009 г.). «Филогенетика Malpighiales: завоевание позиций на одной из самых непокорных клад на дереве жизни покрытосеменных». Am. Дж. Бот. 96 (8): 1551–70. Дои:10.3732 / ajb.0800207. PMID 21628300.
- Катриараччи, H; Hoffmann, P; Самуэль, Р. Wurdack, KJ; Чейз, MW (июль 2005 г.). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae, выведенная из пяти генов (пластидный atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Мол. Филогенет. Evol. 36: 112–34. Дои:10.1016 / Ю.импев.2004.12.002. PMID 15904861.
- Прюсапан, К. (2008). «Определение границ Sauropus (Phyllanthaceae) на основе Plastid matK и данных последовательности ДНК ядерных рибосом ITS». Анналы ботаники. 102 (6): 1007–1018. Дои:10.1093 / aob / mcn193. ЧВК 2712409. PMID 18854375.
- Phyllanthaceae В: Сайт филогении покрытосеменных В: Веб-сайт Ботанического сада Миссури
- Токуока, Т. (июль 2007 г.). «Молекулярно-филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto на основе последовательностей пластидной и ядерной ДНК и эволюции признаков семяпочки и семян». J. Plant Res. 120 (4): 511–22. Дои:10.1007 / s10265-007-0090-3. PMID 17530165. S2CID 19614584.
- Дэвис, К. С. (2007). «Цветочный гигантизм у раффлезиевых». Наука. 315 (5820): 1812. Bibcode:2007Научный ... 315.1812D. Дои:10.1126 / science.1135260. PMID 17218493. S2CID 27620205.
- Определитель Euphorbiaceae sensu lato В: Указатель / гербарий / ключи