Polistes gallicus - Википедия - Polistes gallicus

Polistes gallicus
Wespe auf Blütenblättern-20200905-RM-081907.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистины
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. gallicus
Биномиальное имя
Polistes gallicus
Карта распространения Polistes gallicus.png
Распределение P. gallicus в желтом
Синонимы
  • Polistes omissus (Вейраух, 1938 г.)
Polistes gallicus женский

Polistes gallicus довольно распространенный вид бумажная оса Встречается в различных частях Европы, за исключением Англии, Дании и Скандинавии, от более теплого климата до более прохладных регионов к северу от Альп.[1] Гнезда этих социальные насекомые создаются в этих различных условиях. В Полистес виды используют оральный секрет для строительства своих гнезд, которые состоят из комбинации слюны и пережеванных растительных волокон. Эта конструкционная смесь физически защищает гнездо от различных агрессивных факторов и от погодных условий с течением времени.[2]

Описание и идентификация

P. gallicus, как и другие представители подрода Полистес (Polistes)имеет узнаваемые ярко-желтые и черные отметины. У них меньшие тела, чем у многих его союзников, которые перекрывают друг друга по радиусу действия, и их тела в основном голые.[3] Вид может быть отделен от союзников по следующим признакам.

Самки идентифицируются по 12 сегментам антенн и 6 сегментам брюшка. Усики оранжевого цвета, на брюшной стороне светлее, чем у многих союзников, а на черешках отмечены желтые. В малярный пространство короткое, менее 0,75 расстояния между боковыми глазками, черного цвета. У них тонкие нижние челюсти, которые в основном окрашены в черный цвет с эксцентричный желтое пятно на каждом. В отличие от этого, наличник желтого цвета и часто с небольшим, но отчетливым черным пятном или полосой. Как и у многих видов этого подрода, мезоскутум имеет пару развитых пятен. И пятна на проподеуме, и сплошная полоса на четвертом стерните брюшка широкие. В отличие от таких видов, как P. dominula, P. gallicus имеет в основном черный гипопигий.[4]

Самцы идентифицируются по 13 сегментам усиков и 7 сегментам брюшка. Голова примерно треугольной формы при взгляде спереди с изогнутым наличником. Апикальная половина усиков целиком оранжево-желтая, длина последнего членика чуть меньше вдвое больше ширины. В переднеспинка имеет желтую полосу, расширяющуюся к бокам, а также короткие прямые волосы. В мезостерна в основном желтый, больше, чем у некоторых союзников. И мезоскутум, и щиток обычно имеют отчетливые пятна. На брюшке последний стернит полностью черный.[4]

Таксономия и филогения

P. gallicus в гостях у Euphorbia genoudiana
P. gallicus посещение Молочай генудиана

P. gallicus является членом семьи Веспиды, далее классифицируется как Полистины (второе по величине подсемейство), которое состоит из различных социальных ос. Внутри более крупного подсемейства Polistnae, Полистес виды классифицируются по их независимому основанию поведения, что отличает их от видов, основавших рой.[5] Более того, P. gallicus является одним из около 200 видов ос этого рода Полистес.[6]

P. gallicus является одним из 27 представителей подрода Полистес (Polistes), которые обычно очень похожи на черно-желтые виды. Это сходство привело к таксономическим осложнениям в более ранней литературе. Например, во многих упоминаниях до 1985 года название европейской бумажной осы было неверным. P. dominula.[1] Что касается окраски, P. gallicus обычно имеет желтые пятна на нижних челюстях, а также черный гипопигий в то время как P. dominula имеет полностью черные мандибулы и преимущественно желтый гипопигий.[4] Кроме того, многие опубликованные исследования, по которым отсутствуют подтвержденные справочные образцы, не могут быть надежно отнесены к какому-либо виду.[1] P. gallicus также очень тесно связан с P. biglumis и P. mongolicus, которые являются членами одной видовой группы.[7] Бывшие синонимы, P. foederatus и P. mongolicus, были восстановлены из синонимии после пересмотра рода в 2017 году и снова считаются отдельными видами.[4]

Распространение и среда обитания

Диапазон P. gallicus Распространяется на большей части Европы, где это обычный вид. Его можно найти с северных Италия и южный Швейцария с юга на северо-запад Африка и на восток до Хорватия и Корфу.[4] Этот вид населяет различные климатические условия и среды обитания по всему этому ареалу, хотя чаще он гнездится в теплых и засушливых регионах, где его гнезда строят висячие на открытом воздухе с ячейками к земле. В более прохладных регионах к северу от Альп его гнезда часто строят в более защитных ограждениях, например, в трубах или металлических отходах.[8][2]

P. gallicus был впервые замечен в Северная Америка в Кембридж, Массачусетс в 1980 г.[9] и с тех пор остается в Массачусетсе.[10] Также сообщается, что он находится в Чили.[11]

Колонический цикл

Polistes gallicus гнездо.

Плодородные осы-основательницы выходят из спячка весной примерно в середине мая и постройте новое гнездо, сочетая выделения из ротовой полости с растительными волокнами, например, из палочек и веток кустарника, чтобы получилась бумажная масса. Гнездо начнут строить к концу мая - началу апреля. Большинство гнезд строит одна основательница, хотя в южных регионах Германии и Италии зарегистрировано, что две или более основательниц строят кооперативное гнездо. Каждая ячейка имеет шестиугольную структуру и прикреплена к поверхности с помощью одного стержня. После этого основательница откладывает по одному яйцу прямо в каждую выводок клетка. Примерно через 2 недели из яиц вылупляются личинки и кормятся кусками гусениц, развивающимися через 5 возраст стадиях перед окукливанием путем вращения кокона, чтобы окружить его клетку. Метаморфоза требуется от 10 до 14 дней до появления взрослой особи осы.[12]

Этот первый выводок каждого сезона появляется примерно с мая по начало июня и состоит исключительно из рабочих самок, которые стремятся к гнезду в качестве подчиненных основательницы. Они помогают содержать гнездо, ухаживают за выводком, охотясь, и защищают гнездо, если оно находится под угрозой. Теперь основательница может сосредоточить свое время на откладывании яиц. Начиная со второго выводка, личинки лучше кормятся ранними рабочими и становятся более крупными взрослыми особями. Гнездо продолжает расти и в летние месяцы, так как для расплода требуется больше ячеек. Этим летним выводком требуется один месяц, чтобы выжить. Размер гнезда может достигать от 500 до более 1000 ячеек в оптимальных условиях, таких как защищенные, более теплые места, хотя они все же меньше, чем у родственных видов. Полистес. В таких гнездах могут быть сотни рабочих.[2]

Примерно с июня по июль часть яиц, отложенных основательницей, добровольно не оплодотворяется, поэтому вместо того, чтобы превратиться в рабочих самок, они быстрее разовьются в самцов. Самки, которые появляются примерно с июля по август, вместо того, чтобы вносить свой вклад в гнездо, вместо этого накапливают жир и развивают яичники, чтобы стать будущими основательницами. С развитием следующего поколения основательниц гнездо имеет тенденцию к снижению активности. Когда первоначальная основательница умирает, некоторые рабочие могут начать откладывать неоплодотворенные яйца, которые, если им удастся развиться, будут самцами.

Производимые самцы собираются однополыми группами недалеко от гнезда до ноября. Затем они иногда спариваются с будущими основательницами из других гнезд. С приближением зимы рабочие, а затем и самцы вымирают, оставляя только недавно оплодотворенных основательниц для зимовки в различных укрытиях до следующей весны, чтобы начать новый цикл колонии. Это может быть целых два десятка и более основательниц.

Поведение

Рацион питания

Оса обыкновенная (Polistes gallicus) грызть гусеницу

Оса - это всеядный, питающиеся фруктами, нектаром цветов, насекомыми, улитками или трупами более крупных животных. Он кормит свой выводок после посещения многочисленных цветов, собирая нектар в дополнение к их кормлению. Предполагается, что из-за своих размеров этот вид переносит пыльцу на рыльце со своих в основном безволосых тел, в результате чего на теле после кормления остается мало или совсем не остается пыльцевых зерен.[3]

Иерархия доминирования

Гормоны сыграть роль в создании иерархии доминирования среди P. gallicus. Доминирующие самки, как правило, имеют более развитые яичники из-за более высокого уровня активности их эндокринной системы. Более крупный Корпуса аллата также влияет на определение доминирования. Более высокая репродуктивная способность указывает на доминирующую самку.[13]

Репродуктивное подавление

После установления иерархии доминирующая оса остается единственным размножителем в колонии из-за подавления эндокринной активности подчиненных ос. Различные факторы способствуют возможности подавления, что также может привести к различиям в эндокринной активности. Если подчиненные откладывают яйца после того, как иерархия сформирована, доминирующая основательница съест яйца, чтобы убедиться, что все отложенные яйца принадлежат ее собственным генам.[13]

Родственное признание и конфликт

P. gallicus распознают своих родственников через выделения органов Ван дер Вехта (ВВС), которые включают смесь углеводороды которые различаются как между колониями, так и между основательницами и работницами одной колонии. Таким образом, рабочие могут различать эти различия как для того, чтобы узнать свою основательницу, так и для распознавания ос из другой колонии. В случае с инопланетными осами рабочие могут реагировать на эти ВВС с разной степенью агрессивности. Предполагается, что основательницы используют пиковую активность этого органа в качестве репеллента для защиты гнезда до того, как оно будет заселено. Эти отложения VVS на гнезде могут дополнительно указывать на принадлежность к матке и могут препятствовать развитию яичников у рабочих в колонии, чтобы предотвратить конкуренцию.[14]

Колонии P. gallicus обычно имеют одну основательницу, которая производит потомство, хотя все самки, включая рабочих, способны производить потомство мужского пола. Это создает компромисс с точки зрения репродуктивной активности между основательницей и ее работниками. Родство основательницы со своим сыном составляет 1/2, по сравнению с работницей с братом 1/4. В случае с основательницей, которая спаривалась только один раз, отношение работника к потомству мужского пола составляет 3/8. Это более тесное родство с рабочими означает, что рабочие могут отдавать предпочтение мужскому производству, а не основательнице. Однако в случае, если основательница вступала в брак более одного раза, отношение рабочих к мужчине, произведенному основательницей, будет меньше, чем у коллег по работе.[15] Поскольку рабочие предпочитают ситуации, когда самцы более тесно связаны с ними,[15] рабочие могут пытаться помешать другим рабочим откладывать яйца, если основательница спаривалась более одного раза.[16]

Поскольку разные колонии могут иметь различия в родстве рабочих, конфликт из-за соотношение полов возникает. Теория фишера равных инвестиций подтверждает, что колония с соотношением полов 50:50 является наиболее выгодной, поскольку и мужчины, и женщины имеют одинаковый ожидаемый репродуктивный успех.[17] В колониях с активной основательницей рабочие не имеют права производить собственное потомство мужского пола, если это означает более здоровую колонию. Кроме того, основательница может есть яйца, отложенные рабочими, для поддержания равновесия, если она изначально не смогла предотвратить откладывание яиц рабочими. Ожидается, что произойдет и обратное. Косвенные доказательства также подтверждают факт матереубийство в колониях, и отмечается, что смерть матки высока P. gallicus.[15]

Взаимодействие с другими видами

Хищники

Муравьи представляют собой серьезную угрозу для колоний до появления первых рабочих. Представители родов Тапинома, Фейдол, и Тетраморий известны своей способностью уничтожить молодое гнездо. Эти муравьи питаются как личинками, так и куколками. Продвинутое хищничество может привести к тому, что основательнице придется начинать новое гнездо с нуля или иным образом узурпировать гнездо другой основательницы. Если в это время уже есть рабочие, колония устремляется к ближайшей точке, чтобы стать новым гнездом, или, если рабочих много, колония может разделиться и образовать несколько меньших гнезд. Однако только плодовитая основательница будет производить потомство женского пола, чтобы завершить цикл колонии, а вторичные гнезда будут производить потомство только мужского пола. Если одно из вторичных гнезд потеряно, например, из-за хищников, его рабочие вместо этого присоединятся к сестринской колонии вместо того, чтобы пытаться создать колонию с нуля в третий раз.[нужна цитата ]

Паразиты

Strepsipterans принадлежность к роду Ксенос известны заражением и паразитировать род Полистес, с Xenos vesparum особенно задокументировано в P. gallicus. Молодые члены колонии особенно восприимчивы, находясь в ячейке расплода, в отличие от взрослых особей, покинувших свою ячейку. Эти Ксенос паразиты наиболее заметны в куколки и неотенический взрослые, хотя могут повлиять на все стадии жизни. Когда паразиты более распространены, отдельные члены выводка в гнезде также становятся хозяевами нескольких Ксенос паразиты. Они склонны заражать этих ос либо через форетический транспорт. Здесь первые паразиты возраст личинки способны прикрепляться к брюшку осы на участках цветения или заражая массы, выпуская зараженную осу близко к сотам. Иногда в выводке с высоким уровнем паразитированных личинок-хозяев может существовать адаптация паразита к проникновению в яйца.[18]

Защита

Полистес Известно, что виды используют укусы и яд как средство защиты колонии. Однако производство этого яда обходится дорого, поскольку в определенных ситуациях они выпускают его только после укуса. Прежде чем они уйдут со своего пути, оставив без присмотра гнездо, чтобы атаковать, сначала необходимо уловить опасные раздражители.[19] В некоторых ситуациях P. gallicus известен агрессивным поведением по отношению к осам из чужой колонии.[14] В то время как яд с базовой точки зрения используется одиночными видами для поимки добычи, он служит более важной цели защиты в социальных колониях от колоний позвоночных и беспозвоночных преступников.[19]

Когда дело доходит до системы сигнализации, Полистес виды могут общаться с другими посредством вибрационных и визуальных сигналов. На самом деле, для небольшой колонии ос может быть выгодно переключиться с феромонов тревоги, характерных для этих ос, на эти альтернативные сигналы, когда колония увеличивается в размерах. Также могут выделяться феромоны тревоги, смешанные с составом яда. Однако, если это высвобождение происходит после выброса яда сигнальными осами, или это связано с фактическим высвобождением яда во время укуса, еще предстоит определить.[19]

Человеческое значение

Знание химического состава яда этих видов ос может дать человеку преимущества для фармацевтических препаратов. Химическое расщепление яда делает возможным его синтез в иммунологической терапии благодаря созданию более надежных и эффективных методов лечения людей с аллергия. Исследования, в которых анализировалось, как яд взаимодействует с жертвами, предоставили механизм проникновения лекарств через клеточные мембраны. Дальнейшие исследования ос могли бы обеспечить механизм контроля над перенаселенностью за счет создания искусственных сексуальных аттрактантов.[19]

IgE-опосредованные аллергические реакции анафилаксия обычно является результатом укусов перепончатокрылых. Состав яда от укуса может даже повлиять на то, какое лечение следует дать пациенту. Были обнаружены различия между составом американских и европейских Полистес яды. Ответ на разные спектры эпитопов зависит от типа Полистес это сделало ужаливание. P. gallicus яд оказался комбинацией четырех основных аллергенов: Ag5 (антиген 5), гиалуронидазы, фосфолипазы и протеазы. Это открытие привело к добавлению этих аллергенов в стандартную Полистес смесь, содержащая яд североамериканских видов, для улучшения диагностики и лечения европейских пациентов с Полистес аллергия.[20]

Рекомендации

  1. ^ а б c О’Доннелл, Шон (1998). «Определение репродуктивной касты эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF). Ежегодный обзор энтомологии. 43 (1): 323–346. Дои:10.1146 / annurev.ento.43.1.323. PMID  15012393. Получено 23 сентября 2014.
  2. ^ а б c Багрячик, Нил (2012). «Сравнение материалов гнезд Polistes Gallicus (L.), Polistes dominulus (Христос) и Polistes nimpha (Христос) (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF). Arch. Биол. Наука. 64 (3): 1079–1084. Дои:10.2298 / абс1203079b. Получено 20 сентября 2014.
  3. ^ а б Дафни, А .; Р. Дукас (1986). "Насекомые и опыление ветром в Urginea maritima (Лилии)". Систематика и эволюция растений. 154 (1–2): 1–10. Дои:10.1007 / bf00984864.
  4. ^ а б c d е Шмид-Эггер, Кристиан; Кес ван Ахтерберг; Райнер Ноймайер; Жером Мориньер; Стефан Шмидт (2017). «Пересмотр Западно-Палеарктического Polistes Latreille с описанием двух видов - интегративный подход с использованием морфологии и штрих-кодов ДНК (Hymenoptera, Vespidae)». ZooKeys (713): 53–112. Дои:10.3897 / zookeys.713.11335.
  5. ^ Аревало, Элизабет; Юн Чжу; Джеймс М. Карпентер; Джоан Е. Страссман (2004). «Филогения социального подсемейства ос Polistinae: данные по фланкирующим микросателлитным последовательностям, митохондриальной последовательности COI и морфологическим признакам». BMC Эволюционная биология. 4 (8): 8. Дои:10.1186/1471-2148-4-8. ЧВК  385225. PMID  15070433.
  6. ^ Черво, Р. (2006). «Осы Полистес и их социальные паразиты: обзор». Annales Zoologici Fennici. 43: 531–549.
  7. ^ Лиственница, Райнер; Ханнес Баур; Гастон-Денис Гекс; Кристоф Праз (2004). «Новый вид бумажной осы Polistes (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Европе обнаружен с помощью морфометрии и молекулярного анализа». ZooKeys (400): 67–118. Дои:10.3897 / zookeys.400.6611. ЧВК  4023243. PMID  24843256.
  8. ^ "Polistes Gallicus" (Линней, 1767). "Polistes Gallicus. European Environment Agency, n.d. Web. 22 сентября 2014. <http://eunis.eea.europa.eu/species/216123 >
  9. ^ Хэтэуэй, Мэри А. (1981-01-01). "Polistes Gallicus в Массачусетсе (Hymenoptera: Vespidae) ". Психея: журнал энтомологии. Hindawi Limited / Кембридж Энтомологический клуб. 88 (1–2): 169–173. Дои:10.1155/1981/94216. ISSN  0033-2615.
  10. ^ «Бумажная оса чужого происхождения, которую жители Массачусетса иногда путают с желтыми жилетами». Мерримак Борьба с вредителями. 2019-04-04. Получено 2020-12-14.
  11. ^ "Polistes gallicus". Международный центр сельского хозяйства и биологических наук Справочник по инвазивным видам. 2019-11-25. Получено 2020-12-14.
  12. ^ Хадсон, К. Рив (1991). «Полистес». В Кеннет Г. Росс и Роберт В. Мэтью. Социальная биология ос. Издательство Корнельского университета. С. 99–148. ISBN  978-0-8014-9906-7.
  13. ^ а б Реселер, Петер-Франк; Ингеборг Резелер; Ален Страмби; Роджер Ожье (1984). «Влияние гормонов насекомых на установление иерархии доминирования среди основательниц бумажной осы, Polistes Gallicus». Поведенческая экология и социобиология. 15 (2): 133–142. Дои:10.1007 / bf00299381. JSTOR  4599709.
  14. ^ а б Даппорто, Леонардо; Антонио Сантини; Франческа Р. Дани; Стефано Туриллацци (2007). «Рабочие бумажной осы Polistes обнаруживают присутствие своей королевы по химическим сигналам». Химические чувства. 32 (8): 795–802. Дои:10.1093 / chemse / bjm047. PMID  17644826. Получено 23 сентября 2014.
  15. ^ а б c Strassmann, JE; Nguyen JS; Аревало Э; Cervo R; Zacchi F; и другие. (2003). "Интерес рабочих и мужское производство в Polistes gallicus, средиземноморская социальная оса " (PDF). Журнал эволюционной биологии. 16 (2): 254–259. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2003.00516.x. PMID  14635864. Получено 18 сентября 2014.
  16. ^ Ратниекс, F.L.W. (Август 1988 г.). «Репродуктивная гармония посредством взаимного контроля со стороны рабочих эусоциальных перепончатокрылых». Американский натуралист. 132 (2): 217–236. Дои:10.1086/284846. JSTOR  2461867.
  17. ^ Davies, N.B .; Krebs, J.R .; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Wiley-Blackwell. С. 367–389. ISBN  978-1-4051-1416-5.
  18. ^ Hughes, D.P .; Дж. Катиритамби; Л. Бини (2004). «Распространенность паразита Strepsiptera среди взрослых ос Polistes: полевые сборники и обзор литературы». Этология, экология и эволюция. 16 (4): 363–375. Дои:10.1080/08927014.2004.9522627.
  19. ^ а б c d Туриллацци, Стефано (декабрь 2006 г.). «Яд Полистеса: многофункциональный секрет» (PDF). Annales Zoologici Fennici. 43 (5–6): 488–499. Получено 24 сентября 2014.
  20. ^ Пантера, Барбара; Дональд Р. Хоффман; Лара Каррези; Джанни Каппуги; Стефано Туриллацци; Джампаоло Манао; Маурицио Северино (13.10.2003). «Характеристика основных аллергенов, очищенных из яда бумажной осы Polistes gallicus». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Общие предметы. 1623 (2): 72–81. Дои:10.1016 / j.bbagen.2003.07.001. PMID  14572904.