Попозавр - Poposaurus
Попозавр | |
---|---|
Иллюстрация UR 357, голотип образец Poposaurus gracilis (1915) в собраниях Полевого музея. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Учебный класс: | Рептилии |
Семья: | †Poposauridae |
Род: | †Попозавр Мель, 1915 |
Разновидность | |
Синонимы | |
|
Попозавр ("Попо Аги рептилия ") вымерший род из псевдозухий архозавр от Поздний триас юго-запада США. Он принадлежит к клады Попосавройда, необычная группа триасовых псевдозухий, которая включает парусиновые, клювые и водные формы. Окаменелости были найдены в Вайоминг, Юта, Аризона, и Техас. За исключением черепа, известно большинство частей скелета. В типовой вид, P. gracilis, был описан М. Г. Мелем в 1915 г. Второй вид, P. langstoni, изначально был типовым видом рода Lythrosuchus. Поскольку это было впервые описано, Попозавр был по-разному классифицирован как динозавр, а фитозавр, и "Rauisuchian ".
Нравиться теропод динозавры Попозавр был облигатно двуногим, что означало, что он ходил на двух ногах, а не на четырех. Однако как псевдозухий он более тесно связан с живым крокодилы чем динозаврам.[1] Попозавр считается, что эта форма передвижения возникла независимо, возможно, из-за способности ранних архозавров к высокая прогулка.
Описание
Попозавр был около 4 метров (13 футов) в длину, а хвост составлял примерно половину длины тела. По оценкам, он весил от 60 до 75 килограммов (от 132 до 165 фунтов), а самые крупные особи достигали от 90 до 100 кг (от 200 до 220 фунтов).[1] Тело Попозавр сжато с боков, с длинным и узким строением бедра. В лобок и седалищная кость имеют удлиненную форму. Конец лобка образует отчетливый крючок, который уникален для Попозавр и несколько других ранних псевдозухов. Попозавр имеет пять крестцовый позвонков, соединяющих позвоночник с бедром, на три больше, чем у большинства ранних архозавров. Задние лапы примерно в два раза длиннее рук и расположены близко друг к другу. На стопе имеется пять пальцев, но пятый уменьшен до небольшой костной шины рядом с плюсневые кости. Три средних пальца ноги хорошо развиты, что придает ступне тридактиль внешний вид. В пяточная кость кость простирается далеко от лодыжки, образуя четкую пятку.
История
Первые остатки Попозавр были найдены в 1904 г. рядом с Лендер, Вайоминг. В 1907 году палеонтолог Дж. Х. Лис описал эту окаменелость, подвздошная кость (часть бедра) от Формация Попо Аги, и идентифицировал его как фитозавр Paleorhinus bransoni.[2] В 1915 г. палеонтолог М. Г. Мель назвал Попозавр основан на более полном материале формации Попо Аги, включая позвонки, бедра и кости конечностей. Он процитировал голотип как [Музей Уокера] 602, но на самом деле голотипом является UR 357. Мель пришел к выводу, что подвздошная кость, описанная Лисом, UR 358, также принадлежит к Попозавр. Он не классифицировал Попозавр как у фитозавра, потому что форма его подвздошной кости была другой, и у него было больше крестцовых позвонков, сросшихся с бедром. Мель сравнил Попозавр и ранее названный Долихобрахиум, также из триаса штата Вайоминг. Долихобрахиум был известен только по некоторым зубам, плечевая кость, и часть грудной пояс, поэтому Мель предложил Попозавр и Долихобрахиум материал мог принадлежать одному и тому же животному. Мель отметил сходство между Попозавр и динозавров-теропод, включая его полые кости ног и глубокую впадину бедра, но не считали его динозавром, потому что каждый крестцовый позвонок поддерживал только одно ребро (у тероподов обычно есть несколько ребер, выступающих из каждого крестцового позвонка).[3]
В последующие годы Попозавр был отнесен ко многим различным группам рептилий. Венгерский палеонтолог Франц Нопца классифицировал это как орнитисхий динозавра в 1921 году, выявив сходство с игуанодонты и камптозавры. В 1928 году Нопса поместил его в новую семью под названием Poposauridae и новый подотряд под названием Попосавройда. Для Нопски Попосавройда был одним из трех подотрядов, составлявших отряд Орнитоподы. В последующие годы многие палеонтологи поддержали эту классификацию. Например, немецкий палеонтолог. Оскар Кун классифицированный Попозавр в своем собственном подотряде орнитизхов, который он назвал Poposauria. В 1930 году американский палеонтолог Оливер Перри Хэй размещен Попозавр в Anchisauridae, семья завроподоморф динозавры. Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюене считал это очень ранним стегозавр в 1950 г.[4]
В 1961 г. американский палеонтолог Эдвин Харрис Колберт дал обширное описание известного материала Попозавр и классифицировал его как динозавра теропод. Кольбер думал, что Попозавр Невозможно было быть более примитивным архозавром, потому что у него были полые кости ног и сложные позвонки. Он поместил его в Карнозаврия, но поскольку его подвздошная кость отличалась от всех других архозавров, Кольбер поместил Попозавр в собственном семействе Poposauridae. В той же статье Кольбер описал подвздошную кость из Докум Групп из Округ Ховард, Техас, который он назначил P. gracilis.[4]
В своем исследовании заурисхий позднего триаса 1977 г. Питер Гальтон реклассифицированный Попозавр как Текодонт псевдозухий. В 1915 году Мель описал «дистальный отдел бедра» на голотипическом образце Попозавр, но Гальтон интерпретировал это как сросшийся конец лобковых костей бедра. Гальтон отметил сходство бедер Попозавр, Аризоназавр, Bromsgroveia, Постозух, и Тератозавр, и сгруппировали их всех в Poposauridae. Как и палеонтологи до него, Гальтон выделял Попозавр на основании уникальной формы подвздошной кости.[5]
В 1995 году палеонтологи Роберт Лонг и Филипп Мерри описали новые окаменелости Попозавр от Placerias карьер в Формирование Чинле из Аризона. Среди нового материала были части нижней конечности, в том числе большеберцовая кость и пяточная кость. Они удалили Постозух от Poposauridae, утверждая, что материал, использованный в этом задании, был химера, или совокупность костей разных животных. Лобок Постозух был на самом деле лобком Попозавр, что привело к ошибочной классификации. Лонг и Мерри разделили попозаврид, таких как Попозавр, Bromsgroveia, а недавно названный Lythrosuchus из Rauisuchians подобно Постозух, которые они держали в семье Rauisuchidae.[6]
Известный материал Попозавр был снова описан в 2007 г. вместе с двумя новыми экземплярами из Формация Тековас Техаса и Окаменелый лес Аризоны. Лонг и Марри Lythrosuchus langstoni был реклассифицирован как новый вид Попозавр, P. langstoni. P. langstoni отличается от P. gracilis в том, что он больше, у него нет костного гребня за тазобедренным суставом и нет ямки на седалищная кость который подходит к подвздошной кости.[7] В 2011 г. почти полный экземпляр P. gracilis известный как YPM VP 057100, неофициально названный «йельский образец», был обнаружен в формации Чинл в Национальный памятник Гранд-Лестница-Эскаланте, Юта. Он включает передние конечности, задние конечности, бедра, ребра, спинные позвонки и большую часть хвоста.[1] Еще один образец Попозавр из Аризоны, PEFO 34865, включает не только посткраниальные, но и черепные остатки, подтверждая, что Попозавр был гипер-плотоядным хищником.[8]
Классификация
Попозавр является членом семьи Poposauridae, часть большей псевдозуховой группы Попосавройда. Он тесно связан с другими триасовыми псевдозухиями, такими как ктенозаврициды и шувозавриды. Нравиться Попозавр, шувозавриды были двуногими. Когда образец YPM VP 057100 был описан Готье и другие. в 2011, Попозавр был включен в филогенетический анализ. Попозавр был помещен в Попосавройда как сестринский таксон крупным травоядным Лотозавр и шувозавриды. Это означает, что Попозавр более тесно связан с Лотозавр и шувозавриды, чем любой другой псевдозухий. Анализ показал ктенозаврициды и водный Qianosuchus быть последовательно больше базальный попозавроиды. Ниже кладограмма от Готье и другие. (2011):[1]
Архозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Передвижение
Когда М. Г. Мель впервые назвал Попозавр в 1915 году он описал его как «существо с хорошей мускулатурой, легкое по весу, иногда двуногое в походке и, несомненно, быстрое в движении».[3] Мель основал это описание на длинных костях конечностей и глубоком тазобедренном суставе, двух особенностях, которые связывают его с двуногими динозаврами. Однако с 1970-х годов Попозавр считается псевдозуховым архозавром, более близким к крокодилам, чем к динозаврам. Большинство его близких родственников (например, крупнотелого Rauisuchids и ктенозаврициды ) были облигатными четвероногими животными, которые не могли ходить на двух ногах. Хотя весь скелет был неизвестен, Попозавр ожидалось, что он будет внешне похож на своих родственников. В 2011 г. был описан практически полный экземпляр YPM VP 057100. Образец подтвердил описание Меля, показывая, что Попозавр действительно был двуногим. Скелет сохраняет как передние, так и задние конечности, показывая, что Попозавр руки были намного короче ног.
Несмотря на то что Попозавр и первые динозавры были двуногими, способ передвижения развивался независимо в каждой группе. Независимое происхождение показано через несколько различий в скелетах Попозавр и динозавры. В отличие от динозавров, Попозавр имеет характерную для голеностопного сустава голеностопного сустава, характерную для псевдозухий, обычно ассоциированную с четвероногим движением. Попозавр также имеет "вертикальную стойку", в которой вертлужная впадина или тазобедренный сустав обращен вниз и расположен прямо над головкой бедра. В отличие от динозавров, у динозавров есть структура бедра, которая имеет вертикальную опору, в которой вертлужная впадина обращена латерально, а головка бедренной кости расположена под углом, чтобы поместиться в нее.[9]
Хотя они независимо развили передвижение на двух ногах, Попозавр а динозавры унаследовали от ранних предков архозавров склонность к вертикальным движениям задними конечностями. Положение этого древнего архозавра можно определить с помощью метода, называемого существующий филогенетический брекетинг.[10] Архозаврия - это группа короны представлен сегодня птицы и крокодилы, что означает, что первый архозавр был последним общим предком всех птиц и крокодилов. Все птицы имеют фиксированную прямую стойку, а крокодилы могут высокая прогулка с вертикальными конечностями. Если рассматривается прямая стойка гомологичный у птиц и крокодилов филогенетический брекетинг подразумевает, что они унаследовали эту черту от своего общего предка и что этот предок также имел прямую стойку. Исходя из этого, считается, что первые архозавры обладали способностью к высокой ходьбе. Попозавр а динозавры достигли двуногой позы, поскольку их ноги увеличились в размерах, их бедра укрепились, а их позвоночник приспособился для дорсовентрального сгибания. Другие адаптации, которые, возможно, способствовали двуногому движению, включают развитие камер сердца и легких с однонаправленным потоком воздуха (оба из которых, как предполагается, присутствуют в Попозавр через филогенетические скобки).[1][10]
Мускулатура ног Попозавр была выдвинута гипотеза в исследовании 2011 года, в котором изучали мышечные рубцы на костях и делали выводы, основанные на филогенетическом брекетинге. Описано 26 мышц, три связки и две соединительнотканные структуры. В то время как предполагаемые мышцы Попозавр имеют много общего с птицами, они больше похожи на крокодилов. Попозавр Считается, что у него была лобково-большеберцовая мышца, но эта мышца отсутствует у птиц и, вероятно, также у нептичьих динозавров. Короткий разгибатель пальцев, вероятно, присутствовал на стопе Попозавр, но не у птиц. Puboischiofemoralis externus мышца Попозавр также похож на живых крокодилов. Другие аспекты мышц Попозавр отличаются от таковых крокодилов. Например, puboischiofemoralis internus мышца берет свое начало на позвоночнике у крокодилов и на бедре у крокодилов. Попозавр. Бедренное происхождение этой мышцы считается изначальным состоянием архозавров, поскольку оно также встречается у птиц и нептичьих динозавров. Попозавр считается, что имел приводящие мышцы которые были даже больше динозавров, так как место их вставки проходит по всей длине бедренная кость.[9]
Дыхание
Исследование мускулатуры ног 2011 г. Попозавр также предложил особую форму дыхания, в которой задействованы мышцы живота. Исследование выдвинуло гипотезу о том, что Попозавр имел седалищно-грудную мышцу, идущую от седалищной кости на задней части бедра, через лобок и в гастралия кости живота. В форме дыхания, называемой кирасальное дыхание, седалищно-грудной костью будет сокращаться и сдавливать ствол, перекачивая легкие.[9]
Рекомендации
- ^ а б c d е Gauthier, J.A .; Несбит, S.J .; Schachner, E.R .; Bever, G.S .; Джойс, W.G. (2011). "Двуногий стволовый крокодил Poposaurus gracilis: определение функции окаменелостей и инновации в перемещении архозавров ". Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 52 (1): 107–126. Дои:10.3374/014.052.0102.
- ^ Лиз, Дж. (1907). "Череп Палеоринус, фитозавр Вайоминга ". Журнал геологии. 15 (2): 121–151. Дои:10.1086/621382. JSTOR 30056366.
- ^ а б Мель, М. (1915). "Poposaurus gracilis, новая рептилия из триасового периода штата Вайоминг " (PDF). Журнал геологии. 23 (6): 516–522. Дои:10.1086/622268. JSTOR 30067173.
- ^ а б Кольбер, Э. (1961). "Триасовая рептилия, Попозавр". Геология Fieldiana. 14 (4): 59–78.
- ^ Гальтон, П. (1977). "На Staurikosaums pricei, ранний заурисхий динозавр из триаса Бразилии, с примечаниями о Herrerasauridae и Poposauridae ". Paläontologische Zeitschrift. 51 (3–4): 234–245. Дои:10.1007 / BF02986571.
- ^ Long, R.A .; Мерри, П.А. (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие с юго-запада США». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 4: 1–254.
- ^ Weinbaum, J.C .; Хунгербюлер, А. (2007). "Пересмотр Poposaurus gracilis (Archosauria: Сухия) на основе двух новых образцов из позднего триаса на юго-западе США » Paläontologische Zeitschrift. 81 (2): 131–145. Дои:10.1007 / BF02988388.
- ^ Parker WG и Nesbitt 2013. Черепные остатки Poposaurus gracilis (Pseudosuchia: Poposauroida) из верхнего триаса, распространение таксона и его значение для эволюции попозавроидов. Геологическое общество, Лондон, специальные публикации 379: 22 стр.
- ^ а б c Schachner, E.R .; Manning, P.L .; Додсон, П. (2011). «Миология таза и задних конечностей базального архозавра Poposaurus gracilis (архозаврия: Poposauroida) ". Журнал морфологии. 272 (12): 1464–1491. Дои:10.1002 / jmor.10997. PMID 21800358.
- ^ а б Шахнер, Э. Р. (2010). Анатомические реконструкции морфологии дыхательных путей и мускулатуры задних конечностей Poposaurus gracilis (Archosauria: Poposauroida) и родственные динозаврообразные (Кандидатская диссертация). Пенсильванский университет. Получено 1 января 2010.
внешняя ссылка
- Фотография образца Йельского университета, защищенная авторским правом Эммы Шахнер.
- Шарнирно-сочлененная пара Попозавр футов, из того же источника
- Фотография подвздошной кости и крестца образца Йельского университета из блога «Что в морозильнике Джона»?
- Попозавр в База данных палеобиологии
- Poposauridae в Palaeos.com