Попосавройда - Poposauroidea

Попосавройда; Временной диапазон: Рано -Поздний триас, Оленекян – Ретийский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	восстановление жизни и масштабная диаграмма Poposaurus gracilis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Псевдозухии
Clade:	Сучия
Clade:	Paracrocodylomorpha
Ответвляться:	†Попосавройда; Нопска, 1923
Подгруппы
	†Qianosuchus; †Ctenosauriscidae; †Poposauridae; †Lotosauridae; †Shuvosauridae;
Синонимы
	«Группа X» Несбитт, 2005;

Попосавройда это клады продвинутых псевдозухианы (архозавры ближе к крокодилы чем динозаврам). Это включает в себя Попозавриды, шувозавриды, ктенозаврициды, и другие необычные псевдозухи, такие как Qianosuchus и Лотозавр. Однако из него исключены самые крупные хищные четвероногие »Rauisuchians " Такие как Rauisuchids и "престозухиды ". Эти рептилии теперь связаны с крокодиломорфы (предки крокодилов) в кладе, известном как Лориката, какой сестринский таксон Попозавроидам в кладе Paracrocodylomorpha. Хотя впервые оно было официально определено в 2007 году, название «Poposauroida» использовалось в течение многих лет. Эта группа была названа некоторыми авторами Poposauridae, хотя это название часто используется более узко для обозначения семейства, которое включает Попозавр и его близкие родственники.

Попозавроиды вымерли в конце Триасовый период вместе с другими псевдозухиями, не являющимися крокодиломорфами. Тем не менее, они были одними из самых разнообразных и устойчивых представителей псевдозухий, не являющихся крокодиломорфами, с Xilousuchus (ктенозаврицида), живущая в самом начале Триасовый и Эффигия (шувозаврид), доживший почти до конца триаса. Несмотря на высокий уровень разнообразия и анатомических различий в пределах Poposauroida, можно определить некоторые особенности клады, в частности, в строении морды и таз (бедро). Многие из этих функций являются примерами конвергентная эволюция с динозавры, с двуногими попозавроидами, такими как Попозавр и шувозавриды были ошибочно приняты за теропод динозавры в прошлом.^[1]

Описание

Poposauroida была разнообразной группой псевдозухий, включающей роды с множеством различных экологических приспособлений. Немного (Попозавр и шувозавриды) были короткорукими двуногие, а другие (ктенозаврициды и Лотозавр) были крепкими четвероногие с удлиненными нервными шипами, образующими 'плыть 'как у некоторых "пеликозавры " (подобно Диметродон ) и спинозавриды. Лотозавр и шувозавриды были беззубыми и предположительно клювыми травоядными животными, в то время как Qianosuchus, Попозавр а ктенозаврициды были зубастыми хищниками. Экологическое неравенство многих членов этой клады означает, что трудно оценить, как мог бы выглядеть предковый попосавроид.

Череп и позвонки

Череп Qianosuchus, самый ранний расходящийся род попозавроидов. Обратите внимание на расположение и структуру костей черепа вокруг увеличенного ноздри.

Попозавроидов можно отличить от других псевдозухий по строению кончика рыла, особенно по строению кончика носа. предчелюстная кость который лежит перед ноздрями (ноздря отверстия). Эта кость имеет два костных отростка («отростка»), которые охватывают ноздри. Антеродорсальный отросток, который охватывает ноздри, чтобы контактировать с носовые кости на верхнем крае рыла, у псевдозухий обычно довольно короткая. Однако у попозавроидов есть удлиненные антеродорсальные отростки, более длинные, чем главное предчелюстное тело. Постеродорсальный отросток, который оборачивается ниже ноздрей, чтобы контактировать с верхняя челюсть на стороне морды имеет противоположное состояние. У попозавроидов он намного короче (по сравнению с другими псевдозухиями), ограничен только частью нижнего края ноздрей. Это дает дополнительный эффект, позволяя верхней челюсти образовывать остальную часть нижнего и заднего края отверстия, при этом передний край верхней челюсти также становится вогнутым. Хотя эти особенности морды редки среди псевдозухий, они гораздо чаще встречаются у некоторых авеметатарсалийцы (архозавры птичьих линий), такие как птерозавры и заурисхий динозавры. Задняя ветвь верхней челюсти сужается у большинства попозавроидов, за исключением Qianosuchus. Это контрастирует с лорикатанами, у которых эта ветвь имеет прямоугольную форму.^[1]

Однако попозавроиды также обладают некоторыми особенностями, необычными по сравнению с архозаврами в целом. Например, у большинства архозавров каждая сторона черепная коробка имеет яму, откуда внутренние сонные артерии может выйти из мозг. У ранних попозавроидов эти ямки мигрировали в нижнюю часть мозговой коробки, тем самым напоминая примитивное состояние, наблюдаемое у родственников архозавров, таких как Euparkeria и протерохампсов. Тем не менее, эта реверсия отменяется у шувозавридов (и, возможно, раньше, хотя в Попозавр или же Лотозавр). Кроме того, у большинства попозавроидов были удлиненные шеи, и все они были длинными и тонкими. шейные ребра. Эта вторая черта шеи контрастирует с состоянием у других псевдозухий, фитозавры, и птерозавры, у которых короткие и толстые шейные ребра. Нервные отростки спинного (спины) позвонки тонкие и пластинчатые даже у представителей Poposauroida без парусов. Это отличается от позвонков большинства других ранних псевдозухий (а также Euparkeria и фитозавры), у которых есть нервные шипы, которые расширяются наружу, образуя плоскую прямоугольную поверхность, если смотреть сверху.^[1]

Бедро

Таз

Как и у других рептилий, таз попозавроидов образован тремя пластинчатыми костями: подвздошная кость который лежит выше вертлужная впадина (тазобедренный сустав), лобок который находится ниже и перед вертлужной впадиной, а седалищная кость который находится ниже и позади вертлужной впадины. Подвздошная кость - большая сложная кость с направленным вперед (преацетабулярным) отростком, направленным назад (постацетабулярным) отростком и нижней частью, которая образует верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров нижняя часть подвздошной кости клиновидная, образуя внутреннюю поверхность «закрытой» вертлужной впадины. Однако у попозавроидов нижняя часть подвздошной кости вогнута, создавая частично или полностью «открытую» вертлужную впадину, образованную открытым пространством вместо кости. Единственные другие архозавры с открытыми тазобедренными суставами - это динозавры и (в меньшей степени) крокодиломорфы. Верхний край вертлужной впадины образован ярко выраженным гребнем на подвздошной кости, известным как супраацетабулярный край или гребень.^[1]

В таз из Попозавр, демонстрирует многие черты, уникальные для бедер попозавроидов.

Хотя у всех попозавроидов была открытая вертлужная впадина, большинство других специализаций подвздошной кости не развивались до тех пор, пока клады, содержащие Попозавр и шувозавриды. Например, супраацетабулярный гребень в этой кладе выступает вниз, а не наружу. Эта черта редко встречается у архозавров, она развивается независимо только у нескольких ранних динозавров-теропод, таких как Целофиз и Дилофозавр. Еще одна особенность - наличие дополнительного диагонального гребня, отходящего вверх от супраацетабулярного края. Хотя такой гребень развился независимо у ряда различных архозавров, это конкретное подмножество попозавроидов уникально тем, что гребень наклонен вперед (а не вертикально) и сливается с удлиненным преацетабулярным клинком, что является еще одной производной чертой клады.^[1]

Лобковая кость и седалищная кость также специализировались на попозавроидах. У каждого другого архозавра две кости соприкасаются друг с другом на нижнем крае вертлужной впадины. Однако у других попозавроидов, кроме Qianosuchus и Лотозавр, кости не соприкасаются, оставляя вертлужную впадину открытой не только с боков, но и снизу. Ширина лобка различна на разных участках его ствола. Часть около вертлужной впадины утолщена, но кончик кости (кроме Qianosuchus) очень тонкая при взгляде в лоб. У большинства других архозавров лобок имеет одинаковую ширину. Однако динозавры теропод и некоторые другие архозавры имеют дистальный часть лобка, более тонкая, чем проксимальная часть. Шувозавриды и Лотозавр также имелись седалищные кости (с обеих сторон тела), которые сливались друг с другом по средней линии тела.^[1]

Крестец

Хотя у древнего архозавра было всего два крестцовый (бедро) позвонки, многие группы архозавров приобрели дополнительные крестцовые позвонки в процессе своего развития. эволюция. Несбитт (2011) утверждали, что между этими двумя «первичными» позвонками образовались дополнительные крестцовые позвонки. Он дал хорошо сохранившийся крестец попозавроида Аризоназавр как свидетельство этого процесса. Попозавроиды имеют от трех до четырех крестцовых позвонков, причем последний и предпоследний позвонки сочленяются с подвздошная кость подобно двум изначальным позвонкам более примитивных архозаврообразные Такие как Euparkeria и фитозавры. Предпоследний позвонок имеет форму, отличную от позвонков этих архозавров, и Несбитт пришел к выводу, что это «вставка», образованная из самых внутренних частей двух первичных позвонков. Хотя этот процесс не уникален для попозавроидов, он известен только в нескольких других линиях архозавров, таких как Батрахотомус, Силезавриды, и динозавры.^[1]

Базальные попозавроиды, такие как Аризоназавр и Qianosuchus было всего три крестцовых позвонка, причем второй позвонок был «вставкой». Однако более продвинутые попозавроиды, такие как Попозавр а у шувозавров четыре крестцовых позвонка, причем третий позвонок можно узнать как «вставку». Это означает, что первый позвонок, должно быть, был еще одним дополнением, по-видимому, последним спинным позвонком, который был перепрофилирован и преобразован в крестцовый позвонок. Этот встроенный спинной позвонок известен как «спинно-крестцовый». Наличие дорсосакралов - это нерегулярная черта среди архозавров, известная в нескольких странах. орнитозухиды и этозавры а также различные динозавры (чаще всего в орнитисхианы и теропод)^[1]^[2]

Почти у всех архосариформ крестцовые ребра первого «первичного» крестцового позвонка соприкасаются с подвздошной костью около основания этой кости, близко к ее контакту с лобком. Однако у попозавроидов есть первые «первичные» крестцовые ребра с дополнительными передними ветвями, которые лежат на внутреннем крае предацетабулярной лопатки подвздошной кости. У попозавроидов более развитые, чем Qianosuchusкрестцовые позвонки сливаются в единую кость - крестец. Это слияние происходило постепенно, в разных частях позвонка. Например, зигапофизы слились вместе еще ктенозаврицидам. Центры (основная цилиндрическая часть) крестцовых позвонков также могли слиться еще в ктенозаврицидах.^[1] Основы нервные дуги (часть позвонков над спинной мозг ) были слиты у некоторых ктенозаврицидов (Аризоназавр) но не другие (Bromsgroveia ), а также были слиты у всех попозавроидов, более продвинутых, чем ктенозаврициды.^[3]

Другие свойства

В отличие от большинства псевдозухий, у попозавроидов отсутствуют костные щитки, известные как остеодермы. Единственное исключение из этого правила Qianosuchus, который обладал многочисленными крошечными остеодермами, расположенными в ряд, простираясь вниз по шее и телу.^[4] У всех попозавроидов кончик малоберцовая кость (внешняя кость голени) симметрична и прямая, если смотреть сбоку, а не наклонная, как у других псевдозухий, не являющихся крокодиломорфами. Попозавроиды, более развитые, чем ктенозаврициды, имели уплощенную педаль, напоминающую копыто. ногтевые (пальцы ног). У некоторых попозавроидов были очень короткие руки по сравнению с длиной их ног, хотя Qianosuchus а отсутствие материала конечностей у ктенозаврицидов означает, что неизвестно, был ли этот признак базальным для группы в целом. Отсутствующие данные по ктенозаврицидам также не позволяют увидеть определенные черты хвостовых (хвостовых) позвонков и лодыжка кости были приобретены или потеряны в Попосавройде.^[1]

История

Франц Нопца впервые использовал термин Poposauridae в 1923 году для обозначения попозавроидов. В это время единственным участником группы был Попозавр, который считался теропод динозавр. В последующие годы попозавроиды были помещены в различные группы, в том числе Заурисхия, Тероподы, и Карнозаврия.^[5] Эта классификация существовала до 1970-х годов, когда более точные данные показали, что Попозавр был псевдозухий а не динозавр. Другие роды, такие как Силлосух и Шувозавр были позже возведены. Нравиться Попозавр, Шувозавр Первоначально считалось, что это динозавр-теропод.^[6]

Санкар Чаттерджи реклассифицировал попозавроидов как динозавров-теропод с его описанием нового рода Постозух в 1985 г.^[7] Чаттерджи даже считал попозавроидов предками тираннозавры. Постозух в течение следующих десяти лет широко рассматривался как попозавроид и был включен во многие филогенетические анализы триасовых архозавров. В 1995 году Роберт Лонг и Филипп Марри отметил, что несколько экземпляров относятся к Постозух отличны от голотипа, поэтому они отнесли эти экземпляры к новым родам Lythrosuchus и Chatterjeea.^[6]

В 2005 году Стерлинг Несбитт отметил, что «ктенозаврициды», такие как Аризоназавр, Bromsgroveia, и Лотозавр имеет много общего с «попозавридами», такими как Попозавр, Силлосух, и "Chatterjeea"(теперь известный как Шувозавр ). Он предложил, чтобы они сформировали кладу (неофициально названную "Группа X") за исключением других псевдозухов.^[3]

Джонатан К. Вайнбаум и Аксель Хунгербюлер в 2007 году официально дали «Группе X» название «Poposauroida». В своей статье Вайнбаум и Хунгербюлер описали два новых скелета Попозавр и включил несколько новых персонажей этого рода в филогенетический анализ. Poposauroida была восстановлена как монофилетическая группа, в то время как другие rauisuchians (а именно Rauisuchidae и Prestosuchidae) были помещены в качестве базальных форм новой группы, названной Paracrocodyliformes.^[8]

Brusatte и другие. (2010) провели филогенетическое исследование архозавров, в результате которого была получена группа, получившая название Poposauroida. В отличие от многих недавних исследований, они обнаружили, что рауизухия монофилетический, состоящий из двух основных клад: Rauisuchoidea и Попосавройда. Однако монофилия Рауизухии не получила сильной поддержки в Брусатте. и другие.'s анализ. Они отметили, что если их дерево было увеличенный Постепенно Poposauroida выпала за пределы Rauisuchia и стала сестринской группой Ornithosuchidae, которая, как считается, тесно связана с Rauisuchia, но не входит в нее. В свое дерево Poposauroida включены роды, обычно классифицируемые как попозавроиды, а также несколько других родов, которые ранее не входили в группу. Один из этих родов, Qianosuchus, является уникальным среди псевдозухов полуводным образом жизни.^[9]

Qianosuchus mixtus, необычный полуводный архозавр, который был помещен как самый базальный попозавроид в филогенетическом анализе Несбитта.

В его массовом пересмотре архозавров, включавшем большое кладистический Анализ, Sterling J. Nesbitt (2011) обнаружил Xilousuchus быть попозавроидом, наиболее тесно связанным с Аризоназавр. Анализ Несбитта не выявил ни монофилетических рауизухий, ни монофилетических рауизухоидей. Poposauroida оказался монофилетическим и более разрешенным, чем в предыдущих анализах, с Qianosuchus как самый базальный член группы и Лотозавр группировка с шувозавридами вместо ктенозавридов. В кладограмма ниже следует Nesbitt (2011) с названиями клад, основанными на предыдущих исследованиях.^[1]

Попосавройда

Qianosuchus