Риккетсиалес - Википедия - Rickettsiales

Риккетсиалес
«Rickettsia rickettsii» (красные точки) в клетке оленьего клеща.
Риккетсия риккетсии (красные точки) в клетке оленьего клеща
Научная классификация е
Домен:Бактерии
Тип:Протеобактерии
Учебный класс:Alphaproteobacteria
Заказ:Риккетсиалес
Гещкевич, 1939 г.
Семьи

В Риккетсиалес, неофициально называется риккетсии, это порядок небольших Alphaproteobacteria которые эндосимбионты эукариотических клеток. Некоторые из них являются заметными патогенами, в том числе Риккетсия, который вызывает у людей множество заболеваний, и Эрлихия, вызывающий заболевания домашнего скота. Другой род хорошо известных риккетсиалов - это Вольбахия, которые поражают около двух третей всех членистоногих и почти всех нитчатых нематод.[2] Генетический исследования поддерживают эндосимбиотическая теория в соответствии с которым митохондрии и связанные органеллы разработан из членов этой группы.[3]

Rickettsiales трудно культивировать, потому что они полагаются на эукариотические клетки-хозяева для своего выживания.

Филогения Rickettsiales

Риккетсиалы также состоят из трех известных семейств: Риккетсовые, то Midichloriaceae, а Анаплазматические. Большинство исследований также поддерживают включение Holosporaceae, но одно исследование опровергло эту точку зрения.[4] Здесь Holosporaceae - единственные представители своего собственного отряда, Holosporales, и как таковые не являются частью Rickettsiales (см. Схематическое дерево ниже). Были описаны и другие родословные, не принадлежащие явно к какой-либо семье. Примеры включают Candidatus Arcanobacter lacustris [5] и бактерия Rickettsiales Ac37b.


Схема филогении рибосомных РНК Alphaproteobacteria
  Magnetococcidae   

  Магнетококк маринус

 
 
  Caulobacteridae   
 

  Родоспириллы, Sphingomonadales,
  Rhodobacteraceae, Ризобиальные, так далее.

 
 

  Holosporales

 
 
  Риккетсиды   
  Pelagibacterales   
  Pelagibacteraceae   
 

  Пелагибактер

 
 
 

Подгруппы Ib, II, IIIa, IIIb, IV и V

 
 
  Риккетсиалес   
 

  Прото-митохондрии

 
 
  Анаплазматические   
 
 
 

  Эрлихия

 
 

  Анаплазма

 
 
 

  Вольбахия

 
 
 

  Neorickettsia

 
 
 
  Midichloriaceae   
 

  Мидихлория

 
 
  Риккетсовые   
 

  Риккетсия

 
 

  Ориентия

 
 
 
 
 
 
 
Кладограмма Rickettsidae была выведена Ферла. и другие. [6] из сравнения 16S + 23S последовательности рибосомной РНК.

Филогенетические отношения между Rickettsiales и Pelagibacterales (SAR11)

Филогенетические отношения между этими двумя группами еще не достигли консенсуса в научной литературе.

Ранние сообщения предполагали, что они представляли друг другу родственные сестры.[7][8] Однако более поздние исследования показали, что эта взаимосвязь ложна и была связана с филогенетическим артефактом, который искусственно группирует вместе независимые AT-богатые и быстро развивающиеся клоны (Rickettsiales и Pelagibacterales обладают обоими свойствами).[9][10] После исправления этого артефакта Pelagibacterales образуют сестринскую кладу Ризобиальные, Rhodobacterales и Caulobacterales вместо.

Другое исследование [4] придерживается родственных отношений между двумя кладами (см. схематическое дерево). В их классификации связь между двумя отрядами сохраняется в подклассе Rickettsidae, который включает Rickettsiales, Pelagibacteriales и вымершие виды. протомитохондрия (сами митохондрии - это не бактерии, а органеллы).[4]

Редуктивная эволюция

Геномы Rickettsiales претерпевают редуктивную эволюцию и, как правило, небольшие (обычно <1,5 Мбит / с), богаты AT (обычно <40% GC) с низкой плотностью кодирования (обычно <85%) и относительно большим количеством псевдогенов.[11] Уменьшение размера генома,% GC, плотности кодирования и генов обычно связывают с генетический дрейф и Трещотка Мюллера. Генетический дрейф усиливается в геномах Rickettsiales из-за низких размеров популяции (учитывая их эндосимбиотическую природу) и частых узких мест в популяции. Точно так же храповик Мюллера активируется из-за отсутствия рекомбинации и горизонтальный перенос генов (эукариотическая клетка-хозяин является естественным барьером).

Рекомендации

  1. ^ Гаррити, Джордж (2005). Руководство Берджи по систематической бактериологии. Springer. ISBN  978-0-387-24145-6.
  2. ^ Веррен Дж. Х., Бальдо Л., Кларк М. Е. (2008). «Вольбахия: мастера-манипуляторы биологии беспозвоночных». Nat. Rev. Microbiol. 6 (10): 741–51. Дои:10.1038 / nrmicro1969. PMID  18794912.
  3. ^ Томас С. (2016). Rickettsiales: биология, молекулярная биология, эпидемиология и разработка вакцин. С. 529. Springer •ISBN  978-3-319-46857-0. ,
  4. ^ а б c Ferla, M. P .; Thrash, J.C .; Giovannoni, S.J .; Патрик, В. М. (2013). «Новые основанные на генах рРНК филогении Alphaproteobacteria дают представление об основных группах, митохондриальном происхождении и филогенетической нестабильности». PLoS ONE. 8 (12): e83383. Bibcode:2013PLoSO ... 883383F. Дои:10.1371 / journal.pone.0083383. ЧВК  3859672. PMID  24349502.
  5. ^ Martijn J, Schulz F, Zaremba-Niedzwiedzka K, et al. (2015). «Одноклеточная геномика редкой окружающей среды alphaproteobacterium дает уникальное представление об эволюции Rickettsiaceae». ISME J. 9 (11): 2373–85. Дои:10.1038 / ismej.2015.46. ЧВК  4497978. PMID  25848874.
  6. ^ Ферла МП, Трэш Дж. К., Джованнони С. Дж., Патрик В. М. (2013). «Новые основанные на генах рРНК филогении Alphaproteobacteria дают представление об основных группах, митохондриальном происхождении и филогенетической нестабильности». PLOS One. 8 (12): e83383. Дои:10.1371 / journal.pone.0083383. ЧВК  3859672. PMID  24349502.
  7. ^ Уильямс КП, Собрал Б.В., Дикерман А.В. (2007). «Прочное дерево видов для альфа-протеобактерий». J. Bacteriol. 189 (13): 4578–86. Дои:10.1128 / JB.00269-07. ЧВК  1913456. PMID  17483224.
  8. ^ Трэш Дж. К., Бойд А., Хаггетт М. Дж. И др. (2011). «Филогеномное свидетельство общего предка митохондрий и клады SAR11». Научный представитель. 1: 13. Bibcode:2011НатСР ... 1Е..13Т. Дои:10.1038 / srep00013. ЧВК  3216501. PMID  22355532.
  9. ^ Виклунд Дж, Эттема Т.Дж., Андерссон С.Г. (2012). «Независимая редукция генома и филогенетическая переклассификация океанической клады SAR11». Мол. Биол. Evol. 29 (2): 599–615. Дои:10.1093 / molbev / msr203. PMID  21900598.
  10. ^ Родригес-Эспелета Н., Embley TM (2012). «Группа альфа-протеобактерий SAR11 не связана с происхождением митохондрий». PLoS ONE. 7 (1): e30520. Bibcode:2012PLoSO ... 730520R. Дои:10.1371 / journal.pone.0030520. ЧВК  3264578. PMID  22291975.
  11. ^ Дарби А.С., Чо Н.Х., Фукселиус Х.Х., Вестберг Дж., Андерссон С.Г. (2007). «Внутриклеточные патогены идут на крайние меры: эволюция генома у Rickettsiales». Тенденции Genet. 23 (10): 511–20. Дои:10.1016 / j.tig.2007.08.002. PMID  17822801.