Розеобактер - Roseobacter

Розеобактер
Штамм Roseobacter HIMB11.jpg
Розеобактер штамм HIMB11 [1]
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Alphaproteobacteria
Заказ:
Rhodobacterales
Семья:
Rhodobacteraceae
Род:
Розеобактер
Разновидность
Синонимы
  • Roseobacter Shiba 1991 исправить. Martens et al. 2006 г.

В таксономия, Розеобактер это род из Rhodobacteraceae. Клада Roseobacter относится к подклассу {alpha} -3 класса Alphaproteobacteria. Первые описания штаммов появились в 1991 г. Розеобактер литоралис и Розеобактер денитрификаторы- оба штамма-продуцента бактериохлорофилла с розовым пигментом, выделенные из морских водорослей. Роль представителей рода Roseobacter в морские биогеохимические циклы и изменение климата невозможно переоценить. Розеобактерии составляют 25% прибрежных морские бактерии и члены этой линии производят значительную часть общего углерода в морской среде.[2] Клада Roseobacter играет важную роль в глобальном круговороте углерода и серы. Он также может разрушать ароматические соединения, поглощать следы металлов и формировать симбиотические отношения. С точки зрения своего применения, клады Roseobacter производят биоактивные соединения, широко используются в аквакультуре и контроле кворума.

Описание

Roseobacter - один из самых многочисленных и разнообразных микроорганизмов в океане. Они разнообразны в различных морских средах обитания: от прибрежных до открытых океанов и от морского льда до морского дна. Они составляют около 25% морских сообществ. Во время цветения водорослей 20-30% прокариотического сообщества составляют Roseobacter.[3]

Члены клады Roseobacter демонстрируют разнообразие физиология, и обычно обнаруживаются либо свободноживущими, либо связанными с частицами, либо в комменсальных отношениях с морским фитопланктоном, беспозвоночными и позвоночными.[4] Образ жизни Roseobacter схож с фитопланктоном. Оба они колонизируют поверхность, поглощают железо и производят вторичные биологически активные метаболиты.[3]

Общие кластеры

Таблица 1. В таблице показаны распространенные кластеры Roseobacter, а также места их обитания и распространение.[4].
ИмяСреды обитанияРаспределение
Кластер OCT90% неизбыточных клонов происходит из полярного региона.55% последовательностей клонов ； 45% последовательностей изолята
Кластер ЧАБ-И-556% неизбыточных клонов происходит из прибрежной морской воды.100% клонированные последовательности
Кластер DC5-80-379% из планктонных местообитаний (поверхностные и глубоководные)86% клонированных последовательностей
RGALL кластерСимбиотические отношения с эукариотическими морскими организмами68% культивируемых штаммов
OBULB и SPON кластеры32% неизбыточных клонов происходят из прибрежной морской воды;

29% неизбыточных клонов происходят из морской среды.

70% клонов последовательностей
Кластер NAC11-760% неизбыточных клонов происходит из прибрежной морской воды.88% клонированных последовательностей
Кластер DG1128Из макроводорослей и фитопланктона
Кластер AS-21Из прибрежной морской воды или наносов
Кластер TM1040
Кластер AS-26
Кластер ANT9093Из полярного морского льда, губок, осадков,

Геномные особенности

Размер

Большинство проанализированных на данный момент Roseobacter имеют большие геномы: от 3,5 до 5,0 Мбит / с. Наименьший из обнаруженных - геном Loktanella vestfoldensis SKA53 с 3,06 Мбит / с. Самый крупный из видов Roseovarius sp. HTCC2601 с 5,4 Мбит / с. В компании Jannaschia sp. CCS1, Silicibacter pomeroyi DSS-3 и Silicibacter sp. TM1040, фракция неортологичных генов составляет 1/3 геномов.

Плазмиды

Плазмиды часто встречаются у Roseobacters. Размер плазмид колеблется от 4,3 до 821,7 Кб. Они могут составлять 20% содержимого генома. Экологически значимые гены могут быть обнаружены в плазмидах. Пластичность генома может быть причиной для объяснения разнообразия и приспособляемости Roseobacters, что подтверждается большим количеством, вероятно, конъюгативных плазмид.

Плазмиды могут обладать линейной конформацией, что является общим для Roseobacters. У некоторых штаммов перенос плазмиды занимает большую часть содержания генома. Несмотря на то, что подвижность плазмиды еще не исследована в штаммах, они могут вносить вклад в физиологическое разнообразие Roseobacter.

Важность изучения генома

Сравнение и анализ геномов организмов клады Roseobacter важны, потому что они могут дать представление о горизонтальный перенос генов и специфические процессы адаптации. Поскольку популяция Roseobacter широко распространена во всем мире с различными типами местообитаний, успех клады Roseobacter нельзя объяснить только исследованием одной отдельной популяции. Следовательно, ключом к пониманию того, почему эта клада так многочисленна, является изучение генетического, а также метаболического разнообразия организмов всей клады.[5]

Экология

Клада roseobacter в основном встречается в морской среде. У разных видов розеобактер есть своя экологическая ниша. Несколько изолятов были пойманы в огромном количестве экосистем в прибрежных районах и в открытых океанах.[5] Розеобактерии составляют значительную часть бактериальных сообществ, связанных с фитопланктон, макроводоросли, и несколько морских животных. Различные образы жизни, такие как мутуалистический и патогенный Были предложены. Члены этой клады распространены по всему умеренному и полярному океанам, а также занимают значительное место в экосистемах морского льда. Предполагается, что они распространены в прибрежных отложениях, глубоко пелагический океан и глубоководные отложения. Клады roseobacter обладают огромным разнообразием метаболических навыков и регуляторных цепей, что может быть объяснено их процветанием в огромном количестве морских экосистем.[6]

Эволюция

Кладу Rosebacter можно найти в прибрежных районах, свободно обитающих в морской воде или в прибрежных отложениях. В этих прибрежных экосистемах клады Rosebacter взаимодействуют с фитопланктоном, макроводорослями и различными морскими животными, ведущими как мутуалистический, так и патогенный образ жизни. Кладу Rosebacter можно также найти в большом количестве в глубоких пелагических водах океана, глубоководных отложениях и даже в полярном океане. Причина, по которой их изобилие в различных морских средах обитания, заключается в том, что они обладают разнообразными метаболическими возможностями и регулирующими цепями.

Культивируемые розеобактеры

Предполагается, что предок Roseobacter появился около 260 миллионов лет назад. Они прошли сетку сокращение генома из большого общего генома предков, за которым следуют два эпизода геномной инновации и расширения через боковой перенос гена (LGT).[6]

Первый предсказанный эпизод расширения генома был предсказан примерно 250 миллионов лет назад. Было высказано предположение, что расширение генома, скорее всего, произошло из-за новых экологических местообитаний, созданных ростом эукариотических групп фитопланктона, таких как динофлагелляты и кокколитофориды.[6] Эта теория подтверждается тем фактом, что современные линии розообактер являются многочисленными компонентами фикосфера этих двух групп фитопланктона. Гены, связанные с подвижностью и хемотаксисом у предка клады Roseobacter, потенциально могли позволить Reseobacter чувствовать и плыть к этому фитопланктону. Позже было обнаружено, что некоторые линии Roseobacter также связаны с диатомовыми водорослями. Все динофлагелляты, кокколитофориды и диатомовые водоросли относятся к фитопланктону красной пластидной линии, и совпадение радиации красной пластиды и нововведения генома Roseobacter согласуется с адаптивной эволюцией.[6] Однако механизм изменения генома до сих пор не установлен. Предлагаются две теории, согласно которым в изменении генома преобладает либо эксаптация, когда изменение произошло до изменения окружающей среды, либо положительный отбор, когда за изменением окружающей среды следует событие латерального переноса гена, которое затем выборочно одобрялось.

Считается, что второе нововведение в геноме произошло позже. Предполагается, что базальная линия с уменьшенными геномами избежала обоих эпизодов геномных нововведений и стала упорядоченной прямо от общего предка.[6] Следовательно, не все Roseobacter являются потомками линий, в которых произошли изменения в геноме. Предполагается, что прирост генов проявляется в пользу таких генов, как гены транскрипции, гены восстановления и гены защитных механизмов, чтобы помочь Roseobacter конкурировать с конкурирующими микробный популяции на частицах и живых поверхностях. В морской среде.

Не культивируемые розеобактеры

De novo сборка из глубоко упорядоченных метагеномы и секвенирование одноклеточного генома являются двумя лучшими способами изучения некультивируемых Roseobacters без получения недопустимого уровня ложноположительных результатов. И обнаружено, что геномный анализ культивируемых розеолактеров может потенциально исказить наши представления об экологии линии. В ходе недавнего исследования было получено четыре некультивируемых розообактера из поверхностных вод северной части Тихого океана, Южной Атлантики и залива Мэн. Эта клада, по-видимому, составляет до 35% последовательностей Roseobacter в пробах из поверхностных вод океана. Эти Roseobacters имеют низкое содержание G + C, пониженный процент некодирующей ДНК и, по прогнозам, имеют оптимизированные геномы.

Разнообразие

Клады roseobacter успешно проявляют себя во многих морских средах обитания из-за своих обширных метаболических возможностей. Огромный геномный и физиологический разнообразие среди основных клад, которые относятся к разному размеру, содержанию генов, Содержимое GC, экологическая стратегия и трофическая стратегия. Разнообразие оказывает влияние на экологию из-за роли, которую бактериальные линии играют в круговоротах океанических элементов, и их связи с морскими эукариоты.[6] Клады roseobacter составляют до 20% бактериальных клеток в некоторых прибрежных районах и от 3 до 5% в поверхностных водах открытого океана.[7]

Значительно увеличивающееся количество род и разновидность характеристика клады показывает физиологическое и генетическое разнообразие этих организмов. Обозначения новых напряжения исключительно на основе 16s рРНК генные последовательности вызывают все большие трудности. Некоторые виды считаются включенными в один род, но другие утверждают, что разные характеристики должны приводить к разделению двух видов. В кладе Roseobacter было обнаружено несколько групп клонов и неопределенных штаммов. Эта клада отличается потенциалом геном корреляции близкородственных штаммов.[5]

Функции

Члены клады Roseobacter играют важную роль в экосистеме.[4]

Глобальный цикл углерода / серы

Roseobacter играет важную роль в глобальном цикле углерода, серы, а также в климате. Из-за своей большой доли в общем микробном сообществе клады roseobacter вносят основной вклад в глобальную фиксацию CO2. Предыдущие исследования показывают, что в кладе Roseobacter некоторые члены принадлежат к группе под названием Aerobic. Аноксигенные фототрофы (AAPs), в то время как другие члены нефотрофны. AAP - единственные известные организмы, которым для фотосинтеза требуется кислород, но не производят его. Не фототрофные элементы могут использоваться для окисления CO, в то время как AAP могут проводить фиксацию CO2, поскольку Roseobacters могут генерировать энергию посредством аэробный аноксигенный фотосинтез.[8] Roseobacter обладает способностью разлагать диметилсульфониопропионат (DMSP), органическое соединение серы, в большом количестве вырабатываемое морскими водорослями. Через деградацию водорослей осмолиты, они также могут производить газ, влияющий на климат. диметилсульфид (DMS).[9]

Разложение ароматических соединений

Roseobacter может разлагаться ароматические соединения, и способны использовать ароматические соединения в качестве основных субстратов для роста. Предыдущие исследования показали, что розеобактеры разлагают родственные лигнину соединения аналогичным образом. В изолятах roseobacter присутствие диоксигеназ с расщеплением кольца и связанных генов β-кетоадипатного пути может быть важным для сравнительных исследований экологии деградации ароматических соединений.[10]

Поглощение следов металлов

Поглощает кладу Roseobacter след металла. Как правило, более крупные геномы Roseobacter обладают большей универсальностью в отношении поглощения следов металлов и большей пластичностью, что может привести к филогенетически схожим геномам, имеющим очень разные возможности. [11]Получение как органических комплексов, так и неорганических металлов штаммами Roseobacter может происходить множеством разнообразных путей, что указывает на то, что roseobacters способны адаптироваться и занимать ряд ниш микроэлементов в морской среде. Это также означает, что наличие ресурсов микроэлементов может повлиять на диверсификацию генома Roseobacter. Для некоторых представителей клады roseobacter оптимизация содержания микроэлементов также является ценной экологической стратегией.[11]

Симбиотические и патогенные отношения

Клада Roseobacter может устанавливать симбиотические и патогенные отношения.[12] Штаммы Roseobacter могут образовывать симбиотические отношения с различными морскими эукариотическими организмами. Филотипы Roseobacter были идентифицированы у видов морских красных водорослей. Прионит.[13] Кроме того, Roseobacters могут развивать тесные отношения с Пфиестерия, где они обнаружены внутри или прикреплены к этим динофлагеллятам.[14]

Патогенные отношения, хотя они мало изучены и встречаются гораздо реже, чем симбиотические, также были обнаружены у штаммов Roseobacter. Например, представители клады и филотипы roseobacter были признаны одной из причин заболевания ювенильных устриц у восточных устриц, а также болезни черной полосы у склерактиниевых кораллов.[4]

Приложения

Биоактивные соединения

Клада Roseobacter может производить различные типы биоактивные соединения. Эти соединения, включая стимуляторы роста водорослей (т.е. ауксины ) и альгицидные соединения (например, розеобактициды).[15] Есть также антимикробные соединения, токсины и альгицидные соединения. Эти соединения могут быть использованы в фармацевтике или других промышленных целях. Кроме того, при изучении генома roseobacter считалось, что roseobacter также способны продуцировать другие соединения, которые можно использовать в качестве источника новых биологически активных соединений (например, новых антибиотиков).

Личиночное хозяйство

В то время как молодые и взрослые особи рыб имеют зрелую иммунную систему и могут быть вакцинированы, личинки морских рыб и беспозвоночных подвержены бактериальным инфекциям. Морские бактерии из клады Roseobacter (альфа-протеобактерии) продемонстрировали потенциал в качестве пробиотических бактерий, которые могут стать альтернативой использованию антибиотиков для предотвращения бактериальных заболеваний.[16] Roseobactor можно использовать не только для борьбы с рыбами и личинками беспозвоночных, но и для борьбы с патогенными бактериями рыб, не нанося вреда рыбе или их живому корму.[17] Поскольку Roseobacter имеет такую ​​высокую численность, составляющую от 15 до 20% океанических бактериопланктонных сообществ, их можно использовать для создания синтетических биологических шасси для биогеоинженерных мероприятий, таких как биоремедиация океанических отходов пластика.[18]

Проверка кворума

У большинства бактерий есть химические системы связи. Среди которых, проверка кворума (QS) - это процесс, с помощью которого бактерии ощущают и воспринимают плотность своей собственной популяции с помощью диффузных сигналов. У представителей клады Roseobacter Лактон ацил-гомосерина Определение кворума на основе (AHL) широко распространено: более 80% доступных геномов розеобактерий кодируют по крайней мере один гомолог luxI.[19] Это показывает важную роль регулирующих путей, контролируемых QS, в адаптации к соответствующей морской среде. Среди всех доступных QS на основе АГЛ розеобактерий наиболее хорошо изучены три: Phaeobacter ингибирует DSM17395, морской губчатый симбионт Ruegeria sp. KLH11 и симбионт динофлагеллят Dinoroseobacter shibae.[19] Однако для более полного понимания экологической роли механизмов QS необходимо провести дальнейшие исследования QS и сигнального процесса у большего разнообразия розообактеров.[19]

Рекомендации

  1. ^ Дарем, Б.П., Гроте, Дж., Уиттакер, К.А., Бендер, С.Дж., Луо, Х., Грим, С.Л., Браун, Дж.М., Кейси, Дж. Р., Дрон, А., Флорез-Лейва, Л. и Крупке, А. (2014) «Проект последовательности генома морского штамма альфа-протеобактерий HIMB11, первого культивируемого представителя уникальной линии в пределах Розеобактер clade, обладающий необычно маленьким геномом ". Стандарты в геномных науках, 9(3): 632. Дои:10.4056 / sigs.4998989.
  2. ^ Увидеть NCBI веб-страница на Roseobacter. Данные извлечены из "Ресурсы таксономии NCBI". Национальный центр биотехнологической информации. Получено 2007-03-19.
  3. ^ а б Бентзон-Тилия М, Грамм L (2017). Биоразведка. Темы биоразнообразия и сохранения. Спрингер, Чам. С. 137–166. Дои:10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN  978-3-319-47933-0.
  4. ^ а б c d Бучан А., Гонсалес Дж. М., Моран М. А. (октябрь 2005 г.). «Обзор родословной морской розеобактерии». Прикладная и экологическая микробиология. 71 (10): 5665–77. Дои:10.1128 / AEM.71.10.5665-5677.2005. ЧВК  1265941. PMID  16204474.
  5. ^ а б c Бринкхофф Т., Гибель Х.А., Саймон М. (июнь 2008 г.). «Разнообразие, экология и геномика клады Roseobacter: краткий обзор». Архив микробиологии. 189 (6): 531–9. Дои:10.1007 / s00203-008-0353-y. PMID  18253713.
  6. ^ а б c d е ж Луо Х, Моран М.А. (декабрь 2014 г.). «Эволюционная экология клады морских Roseobacter». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 78 (4): 573–87. Дои:10.1128 / MMBR.00020-14. ЧВК  4248658. PMID  25428935.
  7. ^ Моран М.А., Белас Р., Шелл М.А., Гонсалес Дж.М., Сан Ф, Сан С., Биндер Б.Дж., Эдмондс Дж., Йе В., Оркатт Б., Ховард Е.С., Мейле С., Палефски В., Гесманн А., Рен К., Паульсен I, Ульрих Л.Е. , Томпсон Л.С., Сондерс Э., Бьюкен А. (июль 2007 г.). «Экологическая геномика морских розеобактерий». Прикладная и экологическая микробиология. 73 (14): 4559–69. Дои:10.1128 / AEM.02580-06. ЧВК  1932822. PMID  17526795.
  8. ^ Моран М.А., Гонсалес Дж.М., Киене Р.П. (июль 2003 г.). «Связь бактериального таксона с круговоротом серы в море: исследования группы морских Roseobacter». Журнал геомикробиологии. 20 (4): 375–388. Дои:10.1080/01490450303901.
  9. ^ Вагнер-Дёблер I, Библ Х (2006). «Экологическая биология морской линии Roseobacter». Ежегодный обзор микробиологии. 60: 255–80. Дои:10.1146 / annurev.micro.60.080805.142115. HDL:10033/15373. PMID  16719716.
  10. ^ Бьюкен А., Кольер Л.С., Нейдл Э.Л., Моран М.А. (ноябрь 2000 г.). «Ключевой фермент, расщепляющий ароматические кольца, протокатехуат-3,4-диоксигеназа, в экологически важной линии морских Roseobacter». Прикладная и экологическая микробиология. 66 (11): 4662–72. Дои:10.1128 / AEM.66.11.4662-4672.2000. ЧВК  92364. PMID  11055908.
  11. ^ а б Hogle SL, Thrash JC, Dupont CL, Barbeau KA (январь 2016 г.). «Приобретение следов металлов морским гетеротрофным бактериопланктоном с использованием контрастных трофических стратегий». Прикладная и экологическая микробиология. 82 (5): 1613–24. Дои:10.1128 / AEM.03128-15. ЧВК  4771312. PMID  26729720.
  12. ^ Пекарски Т., Бухгольц И., Дреппер Т., Шоберт М., Вагнер-Доблер И., Тилен П., Ян Д. (декабрь 2009 г.). «Генетические инструменты для исследования бактерий клады Roseobacter». BMC Microbiology. 9: 265. Дои:10.1186/1471-2180-9-265. ЧВК  2811117. PMID  20021642.
  13. ^ Эшен Дж. Б., Гофф Л. Дж. (Июль 2000 г.). «Молекулярные и экологические доказательства видовой специфичности и коэволюции в группе морских водорослевых и бактериальных симбиозов». Прикладная и экологическая микробиология. 66 (7): 3024–30. Дои:10.1128 / AEM.66.7.3024-3030.2000. ЧВК  92106. PMID  10877801.
  14. ^ Алави М., Миллер Т., Эрландсон К., Шнайдер Р., Белас Р. (01.06.2001). «Бактериальное сообщество, связанное с культурами динофлагеллат, подобных Pfiesteria». Экологическая микробиология. 3 (6): 380–396. Дои:10.1046 / j.1462-2920.2001.00207.x. PMID  11472503.
  15. ^ Бентзон-Тилия М, Грамм L (2017). Биоразведка. Темы биоразнообразия и сохранения. Спрингер, Чам. С. 137–166. Дои:10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN  978-3-319-47933-0.
  16. ^ Д'Алвиз П. (2013). Применение в аквакультуре и экофизиология морских бактерий из клады Roseobacter. DTU Food.
  17. ^ Sonnenschein EC, Nielsen KF, D'Alvise P, Porsby CH, Melchiorsen J, Heilmann J, Kalatzis PG, López-Pérez M, Bunk B, Spröer C, Middelboe M, Gram L. (февраль 2017 г.). «Глобальное распространение и неоднородность видов Roseobacter-clade Ruegeria mobilis». Журнал ISME. 11 (2): 569–583. Дои:10.1038 / ismej.2016.111. ЧВК  5270555. PMID  27552638.
  18. ^ Борг Ю., Григоните А.М., Боинг П., Вольфенден Б., Смит П., Бофой В., Роуз С., Ратисай Т., Заикин А., Несбет Д. Н. (07.07.2016). «Подходы с открытым исходным кодом к созданию бактерий кладовых Roseobacter в качестве основы синтетической биологии для биогеоинженерии». PeerJ. 4: e2031. Дои:10.7717 / peerj.2031. ЧВК  4941783. PMID  27441104.
  19. ^ а б c Цзань Дж., Лю Й., Фукуа С., Hill RT (январь 2014 г.). «Определение кворума ацил-гомосеринового лактона в кладе Roseobacter». Международный журнал молекулярных наук. 15 (1): 654–69. Дои:10.3390 / ijms15010654. ЧВК  3907830. PMID  24402124.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка