Sphaerotheriida - Sphaerotheriida

Sphaerotheriida
Таблетка millipede.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Диплоподы
Подкласс:Chilognatha
Инфракласс:Пентазония
Суперзаказ:Онискоморфа
Заказ:Sphaerotheriida
Брандт, 1833
Семьи
Карта, показывающая распространение Sphaerotheriida в южной части Африки, Мадагаскаре, Индии, Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии.
Синонимы

Sphaerotheriida является порядок из многоножки[1] в инфраклассе Пентазония,[2] иногда известный как гигантские пилюли многоножки. Они населяют Южная Африка, Мадагаскар, Южная и Юго-Восточная Азия, Австралия и Новая Зеландия.[3] Как пилюли Северного полушария многоножки порядка Гломерида, эти многоножки могут свернуться в шар, если их потревожить. В свернутом виде большинство сферотерииданов достигают максимального размера с вишню. [4] или мяч для гольфа,[5] но некоторые виды с Мадагаскара могут даже достигать размера апельсина[6] (пример островной гигантизм; иллюстрация - [1] ). В свернутом состоянии хищники не могут распутать гигантские многоножки-пилюли, так как края их второй и последней спинных пластин идеально подходят друг к другу, образуя запечатанный шар. Некоторые виды гигантских многоножек-пилюль способны издавать звук, но это единственные известные многоножки.[7] Этот отряд многоножек уникален еще и тем, что некоторые африканские виды используются в лечебных целях.[8]

Морфология

Sphaerotheriidans характеризуются относительно консервативным телом. морфология; на первый взгляд все виды и роды похож.[3] Дорсально, за их головой следует двенадцать тел тергиты (воротник, грудной щит и десять нормальных тергитов) и анальный щит. Вентрально у самок двадцать одна пара ног (всего 42 ноги), а у самцов две дополнительные модифицированные пары ног: передняя и задняя. телоподы под их анальным щитком. Телоподы напоминают Chelae и / или зажимные конструкции, которые, вероятно, используются для удержания самки во время спаривания.[3] В положении самцов телопод у самок вместо этого имеется склеротизированная субанальная пластинка, которая у некоторых видов, например, принадлежащих к семейству Arthrosphaeridae, увеличена и используется для создания вибраций (скрежетание ).[3] Кроме того, в отличие от других крупных отрядов многоножек, Sphaerotheriida не имеют железы которые выделяют ядовитый или дурно пахнущие вещества. Вместо этого они полностью зависят от своего поведения при свертывании для защиты.

Таблетка многоножка из Западные Гаты, Индия

Sphaerotheriida несколько напоминает североамериканских и евразийских многоножек-пилюль отряда Glomerida, но, как правило, больше по размеру (20–80 миллиметров или 0,8–3,1 дюйма в длину). До конца 20-го века только самый крупный из известных видов отряда Glomerida соперничал по размеру даже с самыми маленькими из известных Sphaerotheriida, но в начале 21-го века с Мадагаскара был описан гораздо меньший Sphaerotheriid: взрослые экземпляры Микросфаэротерий ivohibiensis размером с горошину.[9] Также на Мадагаскаре некоторые виды гигантских многоножек-пилюль демонстрируют островной гигантизм, достигая более 9,5 см (3,7 дюйма) в вытянутом состоянии и размера, сопоставимого с апельсином в свернутом виде.[6]

Отряды различаются количеством тергитов (10 или 11 у Glomerida, 12 у Sphaerotheriida) и ног (17 или 19 у Glomerida, 21 или 23 у Sphaerotheriida) и обнаруживают большие различия в морфологии головы и генитальный открытия, среди других черт.[10]

Оба ордена обладают способностью свернуться в идеальный шар, защищая голову, усики и уязвимую нижнюю часть тела. Однако это скрученное положение (взмах) достигается иначе. У Glomerida увеличенное второе кольцо тела (грудной щит) имеет более или менее видимую щель, внутри которой совпадают концы 3-11 тергитов, тогда как у Sphaerotheriida кончики 3-12 тергитов идеально входят в бороздку на грудном щитке. У молодых sphaerotheriidans такой же разрыв, что и у Glomerida.[11] Многие виды гигантских пилюль-многоножек имеют специальные выступы («фиксирующие кили») на нижней стороне кончиков тергитов и анальный щит, который можно перемещать над краем грудного щита. Эти многоножки остаются пассивно заблокированными, так как им не нужно продолжать сокращение мышц, чтобы оставаться в свернутом положении.

Распределение

Arthrosphaera bicolor (Arthrosphaeridae), названный и окрашенный Реджинальд Иннес Покок

В целом у Sphaerotheriida есть Гондванец распространение (исключение - Zephroniidae из Юго-Восточной Азии и сопредельных регионов).[3][12] Гондвана была большим южным континентом, образовавшимся после распада суперконтинента. Пангея.[13] Он включал современные массивы суши в Южной Америке (в которой, однако, отсутствуют сферотерииданы), Новой Зеландии, Австралии, Индии и Мадагаскара. Считается, что Sphaerotheriida возникли в Гондване, а затем разошлись в различных формах.

Sphaerotheriida делится на четыре семейства, распространение которых не перекрывается: Procyliosomatidae, Zephroniidae, Sphaerotheriidae и Arthrosphaeridae. В самый базальный семейство Procyliosomatidae обитает в Австралии и Новой Зеландии.[3][14] Zephroniidae (синоним Sphaeropoeidae) встречается в Юго-Восточной Азии от Гималаев и Китая на юг и восток до Сулавеси и населяет некоторые острова Филиппин.[3] Семейство Sphaerotheriidae встречается только в Южной Африке с изолированными популяциями в Зимбабве и Малави (вероятно, завезенными).[5] Arthrosphaeridae распространены в южной Индии и на Мадагаскаре.[3]

Несколько видов гигантских многоножек-пилюль были рассеяны людьми, вероятно, случайно. Примеры включают шри-ланкийские виды Arthrosphaeridae. Arthrosphaera brandtii который создал население в Усамбара горы, Танзания,[15] а также некоторые южноафриканские Сферотерий виды, имеющие изолированные популяции в Малави.[16] Другой вероятный кандидат Сехеллиосома форципатум, небольшой вид юго-восточноазиатского семейства Zephroniidae, в настоящее время известный только с одного острова в Сейшельские острова.[17]

Экология

Об экологии, развитии и истории жизни Sphaerotheriida известно немного, но, по всей видимости, все виды детритофаги, питаясь мертвыми органическими веществами, такими как листья и древесина на лесной подстилке. Как и дождевые черви, они играют важную роль в разложение; разрушая разлагающийся органическая материя они высвобождают заблокированные питательные вещества обратно в почву.[18][19][20][21] Такая переработка необходима для питания растений и, соответственно, для всей экологии. Не исключено, что гигантские многоножки-пилюли полагаются на особые бактерии в их кишках, так же как термиты делать, чтобы использовать питательную ценность неперевариваемого материала, такого как лигнин.

Как и большинство многоножек, Sphaerotheriida обитают в основном в подстилке влажных лесов. Однако некоторые виды показывают древесный (живущий на деревьях) образ жизни,[22] в них подавлен рефлекс сворачивания.[23]

Защита от хищничества

Гигантская пилюля многоножка в свернутом положении

Способность сворачиваться и прочная скелетная броня Sphaerotheriida предлагает защиту от некоторых хищников, но многие хищники питаются ими или даже специализируются на них как на источнике пищи.[24] Виды, которые специализируются на питании гигантскими многоножками-пилюлями, обязательно развили особую структуру или поведение, чтобы преодолеть свою защиту. Примеры включают семейство южноафриканских улиток. Chlamydephoridae который почти исключительно питается гигантскими многоножками-пилюлями[25] Другой пример - сурикат (Suricata suricata), который, как сообщалось (по крайней мере, в неволе), бросал свернутых сферотериидов в камни, чтобы разбить их. Однако такое поведение является их способом взламывать многие огнеупорные продукты питания, такие как улитки и яйца с твердой скорлупой.[24]

Помимо скатывания гигантских многоножек-пилюль, камуфляж может быть важным защитным механизмом от хищников, которые охотятся с виду, например птиц.

Сферотерииды также подвержены внутреннему паразитизм, и несколько видов нематод облигатные паразиты отдельных видов гигантских многоножек пилюли.[26][27]

Таксономия

Различные сферотерииданы (и жук), проиллюстрированные в 1859 г.

К 2014 году более 326 видов примерно из 34 родов[28] описан примерно в 20 родах.[3][29][30]

Артросфаэра Покок, 1895 г. - 40 видов, Индия, Шри-Ланка
Зоосфаерий Покок, 1895 г. - 55 видов, Мадагаскар
Sphaeromimus де Соссюр и Зентнер, 1902 г. - 10 видов, юго-восток Мадагаскара
Микросфаэротерий Везенер и ван ден Шпигель, 2007 г. - 2 вида, Мадагаскар
Цилиосома Покок, 1895 г. - 15 видов, Австралия
Цинотелоп Джикель, 1986 - монотипия, юго-запад Австралии
Процилиосома Сильвестри, 1917 г. - 11 видов, Восточная Австралия, Тасмания, Новая Зеландия
Сферотерий Брандт, 1833 г. - 54 вида, ЮАР, Зимбабве
Килиндотерий Попытки, 1926 год - монотипия, ЮАР
Ботробелум Верхофф, 1924 г. - монотипия, Борнео
Cryxus Лич, 1814 г. - монотипия, Азия
Indosphaera Попытки, 1935 год - 2 вида Северная Индия, Мьянма
Kophosphaera Попытки, 1935 год - 5 видов, Северная Индия, Непал
Лептотелоп Сильвестри, 1897 г. - монотипия, Мьянма
Прионобелум Верхофф, 1924 г. - 8 видов, Вьетнам, ЮЗ Китай
Sphaerobelum Верхофф, 1924 г. - 4 вида, Вьетнам
Зефрония Серый, 1832 г. - 37 видов Северная Индия, Мьянма, Малайский полуостров, Ява, Суматра, Борнео
Sphaeropoeus Брандт, 1833 г. - 22 вида, Северная Индия, Мьянма, Малайский полуостров, Ява, Суматра, Борнео
Тигридосферы Джикель, 2000 - 4 вида, Малайский полуостров
Кастанотерий Покок, 1895 г. - 50 видов, Индонезийские острова, Филиппины
Castanotheroides Чемберлин, 1921 г. - 3 вида, Филиппины
Сехеллиосома Мориес, 1980 - монотипия, Сейшелы
Rajasphaera Попытки, 1935 год - монотипия, Борнео

Филогения

Первый современный филогенетический Изучение Sphaerotheriida (упрощенно ниже) было проведено Wesener и VandenSpiegel в 2009 году с использованием морфологических данных по 36 видам из 10 родов. Южноафриканское семейство Sphaerotheriidae оказалось сестра к семейству Arthrosphaeridae из Мадагаскара. Австралийский род Процилиосома был обнаружен отличным от всех других родов и помещен в собственное семейство Procyliosomatidae.[3]

Пентазония
Гломеридесмида

Гломеридсмус

 
 
Гломерида

Гломероиды

 
Sphaerotheriida
 

Procyliosomatidae

 
 
Zephroniidae
 

Сехеллиосома

 
 

Sphaeropoeus

 
 

Зефрония

 
 

Кастанотерий

 
 
 
 

Sphaerotheriidae

 
Arthrosphaeridae
 
 

Sphaeromimus

 
 

Артросфаэра

 
 
 
 

Микросфаэротерий

 
 

Зоосфаерий

 
 
 
 
 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ Р. Л. Хоффман (1980). "Contributions à l'étude de la faune terrestre des îles granitiques de l'archipel des Séchelles". Revue Zoologique africaine. 94 (1): 138–168.
  2. ^ Уильям А. Шир и Грегори Д. Эджкомб (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Строение и развитие членистоногих. 39 (2–3): 174–190. Дои:10.1016 / j.asd.2009.11.002. PMID  19944188.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Томас Везенер и Дидье ван ден Шпигель (2009). «Первый филогенетический анализ гигантских многоножек пилюль (Diplopoda: Sphaerotheriida), нового модельного гондванского таксона, с особым акцентом на островном гигантизме». Кладистика. 25 (6): 545–573. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2009.00267.x.
  4. ^ Беверли А. Холлоуэй (1956). «Ревизия новозеландских пилюлей многоножек (Oniscomorpha, Sphaerotheridae)» (PDF ). Сделки Королевского общества Новой Зеландии. 84 (2): 431–446.
  5. ^ а б Д. ван ден Шпигель, С. И. Головач и М. Хамер (2003). "Ревизия некоторых из старейших видов рода многоножек. Сферотерий, Brandt, 1833 (Diplopoda, Sphaerotheriida, Sphaerotheriidae), с новыми синонимами ». Африканские беспозвоночные. 43: 143–181. Архивировано из оригинал на 2011-10-04.
  6. ^ а б Томас Везенер и Иоганн-Вольфганг Вегеле (2008). «Гигантские пилюли-многоножки Мадагаскара: ревизия рода Zoosphaerium (Myriapoda, Diplopoda, Sphaerotheriida)» (PDF). Зоосистема. 30 (1): 5–85. Архивировано из оригинал (PDF ) на 2011-06-12.
  7. ^ У. Хаакер (1968). "Das Sexualverhalten von Sphaerotherium dorsale (Myriapoda, Diplopoda) ». Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 3: 454–463.
  8. ^ Д. Г. Герберт, М. Л. Хамер, М. Мандер, Н. Мхизе и Ф. Принс (2003). «Беспозвоночные животные как компонент торговли традиционной медициной в Квазулу-Натале, Южная Африка». Африканские беспозвоночные. 44 (2): 327–344. Архивировано из оригинал на 2011-09-03.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ Т. Везенер и Д. ван ден Шпигель (2007). "Микросфаэротерий ivohibiensis- новый род и вид гигантских многоножек с Мадагаскара (Diplopoda, Sphaerotheriidaa, Arthrosphaerinae) ». Журнал афротропической зоологии. 3: 153–160.
  10. ^ Х. Энгофф (1984). «Филогения многоножек - кладистический анализ». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 22: 8–26. Дои:10.1111 / j.1439-0469.1984.tb00559.x.
  11. ^ Г. П. Веснер. "Die Einkugelung" (на немецком).
  12. ^ К. А. В. Джикель (1974). «Групповая таксономия и география Sphaerotheriida (Diplopoda)». Симпозиумы Лондонского зоологического общества. 32: 41–52.
  13. ^ Джейсон Р. Али и Джонатан С. Эйчисон; Эйчисон (2008). «От Гондваны до Азии: тектоника плит, палеогеография и биологические связи Индийского субконтинента от средней юры до позднего эоцена (166–35 млн лет назад)». Обзоры наук о Земле. 88 (3): 145–166. Bibcode:2008ESRv ... 88..145A. Дои:10.1016 / j.earscirev.2008.01.007.
  14. ^ К. А. У. Джикель (1986). «Многоножки из Австралии». Beaufortia. 36 (3): 35–50.
  15. ^ Х. Энгофф (1978). "Arthrosphaera cf. Brandti (Гумберт), гигантская многоножка-пилюля, найденная в Танзании, вероятно, завезенная из Шри-Ланки ". Revue de zoologie africaine. 91 (4): 997–999.
  16. ^ Д. ван ден Шпигель (2002). "При возникновении Sphaerotherium punctulatum в Малави (Diplopoda: Sphaerotheriidae) ". Musee Royal de L'Afrique Centrale, Тервюрен, Zoologique. 290: 171–174.
  17. ^ Ж.-П. Мориес (1980). "Contributions à l'étude de la faune terrestre des îles granitiques de l'archipel des Séchelles". Revue Zoologique africaine. 94 (1): 138–168.
  18. ^ К. С. Кроуфорд (1992). «Многоножки как модельные детритоядные животные». Berichte des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Verein Innsbruck. 10: 277–288.
  19. ^ Дж. П. Карри (1994). Луговые беспозвоночные. Чепмен и Холл, Лондон. п. 437. ISBN  0-412-16520-1.
  20. ^ Джеймс М. Лоуренс и Майкл Дж. Самуэй (2003). «Разрушение мусора сейшельскими гигантскими многоножками и сохранение почвенного процесса на острове Кузин, Сейшельские острова». Биологическое сохранение. 113: 125–132. Дои:10.1016 / S0006-3207 (02) 00355-5.
  21. ^ К. М. Ашвини и К. Р. Шридхар (2002). "К органическому земледелию с многоножками Arthrosphaera magna" (PDF ). Текущая наука. 82 (1): 20–22.
  22. ^ У. Хаакер и С. Фукс (1972). «Лазание по деревьям в пилюлях-многоножках». Oecologia. 10 (2): 191–192. Bibcode:1972Oecol..10..191H. Дои:10.1007 / BF00347991.
  23. ^ Т. Везенер и П. Зирвальд (2005). «Новые гигантские виды многоножек из прибрежных лесов Мадагаскара (Diplopoda, Sphaerotheriida, Zoosphaerium)» (PDF ). Zootaxa. 1097: 1–60.
  24. ^ а б Томас Эйснер и Джозеф А. Дэвид; Дэвис (1967). «Мангусты метают и разбивают многоножек». Наука. 155 (3762): 577–579. Bibcode:1967Научный ... 155..577E. Дои:10.1126 / science.155.3762.577. PMID  17737407.
  25. ^ Д. Г. Герберт. (2000). «Питание на двуногих: замечательное пищевое поведение у слизней хламидефорид (Mollusca: Gastropoda)». Журнал зоологии. 251 (1): 1–5. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2000.tb00586.x.
  26. ^ Мартин Л. Адамсон и Даниэль ван Варебеке (1984). "Xustrostoma margarettae п. gen., n. sp. (Rhigonematidae; Nematoda) от сферероидного диплопода (отряд Glomerida) на Мадагаскаре ". Канадский журнал зоологии. 62 (10): 2092–2096. Дои:10.1139 / z84-303. ISSN  0008-4301.
  27. ^ Ван Варебеке Д. (1985). "Glomerinema рацимаманги п. gen., n. sp. (Nematoda, Rhigonematidae) паразит Gloméris (Diplopode) на Мадагаскаре: описание и спермиогенез ». Анналы человеческих и сравнительных паразитологий. 60 (1): 23–32. Дои:10.1051 / паразит / 198560123. ISSN  0003-4150. открытый доступ
  28. ^ Т. Везенер, И. Беспалова и П. Зирвальд (2010). «Живые гиганты Мадагаскара: открытие пяти новых видов эндемичных гигантских многоножек-пилюль с Мадагаскара (Diplopoda: Sphaerotheriida: Arthrosphaeridae: Зоосфаерий)". Африканские беспозвоночные. 51 (1): 133–161. Дои:10.5733 / afin.051.0102.
  29. ^ Везенер, Томас (2009). «Неизведанное богатство: открытие 31 нового вида гигантских многоножек-пилюль, эндемичных для Мадагаскара, с особым упором на микроэндемизм (Diplopoda, Sphaerotheriida)» (PDF ). Zootaxa. 2097: 1–134.
  30. ^ а б Везенер, Томас (2014). «Новый филогенетический анализ Sphaerotheriida (Diplopoda) с ревизией австралийских гигантских пилюль-многоножек». Систематика беспозвоночных. 28 (2): 196. Дои:10.1071 / IS13048.