Zygosaccharomyces bailii - Zygosaccharomyces bailii

Не путать с BAILII.

Zygosaccharomyces bailii
Zygosaccharomyces bailii cells.jpg
Z. bailii клетки в среде Сабуро (100x)
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Подразделение:
Аскомикота
Класс:
Сахаромицеты
Порядок:
Saccharomycetales
Семья:
Saccharomycetaceae
Род:
Зигосахаромицеты
Виды:
Z. bailii
Биномиальное имя
Zygosaccharomyces bailii
Барнетт и др., 1983 г.
Синонимы

Saccharomyces bailii (Линднер, 1895 г.)
Torulaspora bailii (Линднер) Kock.-Krat.
Saccharomyces acidifaciens (Томас и Давенпорт, 1985)
Saccharomyces elegans (Томас и Давенпорт, 1985)

Zygosaccharomyces bailii это виды в роду Зигосахаромицеты. Первоначально он был описан как Saccharomyces bailii Линднером в 1895 г.,[1] но в 1983 году он был реклассифицирован как Zygosaccharomyces bailii в работе Barnett et al.[2]

Порча в результате роста дрожжей Зигосахаромицеты широко распространена, что нанесло значительный экономический ущерб пищевой промышленности. Внутри этого рода Z. bailii - один из самых хлопотных видов из-за исключительной устойчивости к различным стрессовым условиям.[3] Широкий ассортимент кислых продуктов и / или продуктов с высоким содержанием сахара, таких как фруктовые концентраты, вино, безалкогольные напитки, сиропы, кетчуп, майонез, соленья, заправка для салата и т.д., как правило, считаются стабильными при хранении, то есть они легко инактивируют широкий спектр пищевых микроорганизмов. Однако эти продукты все еще подвержены порче из-за Z. bailii.[4][5]

Морфология и способы размножения

Z. bailii вегетативные клетки обычно имеют эллипсовидную форму, неподвижны и воспроизводятся бесполым путем за счет многостороннего почкования, т. е. зачатки могут возникать из различных участков клеток.[6][7] В процессе бутонизации родительская клетка производит бутон на своей внешней поверхности. По мере удлинения почки ядро ​​родительской клетки делится, и одно ядро ​​перемещается в почку. Материал клеточной стенки заполняет промежуток между почкой и родительской клеткой; со временем почка отделяется, образуя дочернюю клетку неравного размера.[8][9] Z. bailii размер клеток колеблется в пределах (3,5 - 6,5) x (4,5 - 11,5) мкм, и клетки существуют поодиночке или парами, редко в виде коротких цепочек.[10] Было замечено, что время удвоения этих дрожжей составляет приблизительно 3 часа при 23 ° C в дрожжевом азотно-основном бульоне, содержащем 20% (мас. / Об.) Фруктозы (pH 4,0). В более стрессовых условиях это время генерации значительно увеличивается.[11]

Помимо режима бесполого размножения, при определенных условиях (например, пищевой стресс) Z. bailii производит половые споры (аскоспоры) в мешочке, называемом ascus (множественное число: asci).[6][10] Обычно каждый аск содержит от одной до четырех аскоспор, которые обычно бывают гладкими, тонкостенными, сферическими или эллипсоидальными.[7][12] Следует отметить, что аскоспоры наблюдаются редко, так как их образование сложно вызвать и может потребоваться много времени; кроме того, многие штаммы дрожжей теряют способность продуцировать аскоспоры на повторных субкультурах в лаборатории.[12] На различных питательных агарах, Z. bailii Колонии гладкие, круглые, выпуклые, от белого до кремового цвета, диаметром 2 - 3 мм на 3 - 7 день.[5][10] Поскольку морфологические свойства Зигосахаромицеты идентичны другим родам дрожжей, таким как Сахаромицеты, Candida и Пичиа, невозможно различить Зигосахаромицеты от других дрожжей или отдельных видов в пределах рода на основе макроскопических и микроскопических наблюдений морфологии.[4] Следовательно, идентификация дрожжей на уровне видов больше зависит от физиологических и генетических характеристик, чем от морфологических критериев.[12]

Условия культивирования

В общем, любая среда, содержащая глюкозу, подходит для культивирования и подсчета дрожжей, например Среда Сабуро, агар с солодовым экстрактом (MEA), агар с дрожжевым экстрактом и триптон-глюкозой (TGY), дрожжевой агар с хлорамфениколом и глюкозой (YGC).[13] Для обнаружения кислотоустойчивых дрожжей, таких как Z. bailiiрекомендуется подкисленная среда, такая как MEA или TGY с добавлением 0,5% (об. / об.) уксусной кислоты.[10][14] Посев на агаровую среду часто используется для подсчета дрожжевых грибов, метод поверхностного распределения предпочтительнее метода разливания, поскольку первый метод дает лучшее извлечение клеток с меньшими ошибками разведения.[15] Обычные условия инкубации - аэробная атмосфера, температура 25 ° C в течение 5 дней. Тем не менее, более высокая температура инкубации (30 ° C) и более короткое время инкубации (3 дня) могут применяться для Z. bailii, так как дрожжи растут быстрее при такой повышенной температуре.[14]

Физиологические свойства

Среди Зигосахаромицеты виды порчи, Z. bailii обладает наиболее выраженными и разнообразными характеристиками устойчивости, что позволяет ему выживать и размножаться в очень стрессовых условиях. Похоже, что Z. bailii предпочитает экологические среды с высокими осмотическими условиями. Наиболее часто описываемая естественная среда обитания - сушеные или ферментированные фрукты, экссудаты деревьев (в виноградниках и садах), а также на различных стадиях рафинирования сахара и производства сиропа.[4] Кроме того, редко можно встретить Z. bailii как основной фактор порчи необработанных пищевых продуктов; обычно дрожжи приобретают значение в переработанных продуктах только тогда, когда конкуренция с бактериями и плесенью снижается благодаря внутренним факторам, таким как pH, активность воды (аш), консерванты, так далее.[16][17]

Характеристики сопротивления

Выдающаяся особенность Z. bailii его исключительная устойчивость к слабым кислотным консервантам, обычно используемым в пищевых продуктах и ​​напитках, таких как уксусный, молочный, пропионовый, бензойная, сорбиновая кислоты и диоксид серы. Кроме того, сообщается, что дрожжи способны переносить высокие этиловый спирт концентрации (≥ 15% (об. / об.)). Диапазон pH иш для роста широкие, 2,0 - 7,0 и 0,80 - 0,99 соответственно.[4] Помимо устойчивости к консервантам, есть и другие особенности, которые способствуют порче Z. bailii это: (i) его способность интенсивно сбраживать гексозные сахара (например, глюкоза и фруктоза), (ii) способность вызывать порчу из-за чрезвычайно низкого посевного материала (например, одна жизнеспособная клетка на упаковку любого размера), (iii) умеренная осмотолерантность (в сравнение с Zygosaccharomyces rouxii).[3] Поэтому продукты, подверженные особому риску порчи этими дрожжами, обычно имеют низкую pH (От 2,5 до 5,0), низкийш и содержат достаточное количество сбраживаемых сахаров.[5]

Чрезвычайная кислотостойкость Z. bailii сообщалось многими авторами.[17] В нескольких случаях рост дрожжей наблюдался в спиртах на фруктовой основе (pH 2,8 - 3,0, 40 - 45% (мас. / Об.) сахароза ) консервировано 0,08% (мас. / об.) бензойной кислоты,[10] и в напитках (pH 3,2), содержащих 0,06% (мас. / об.) сорбиновой кислоты, 0,07% (мас. / об.) бензойной кислоты или 2% (мас. / об.) уксусной кислоты.[18][19] Примечательно, что отдельные клетки в любом Z. bailii Популяции значительно различаются по своей устойчивости к сорбиновой кислоте, при этом небольшая фракция, способная к увеличению содержания консервантов, вдвое больше, чем средняя популяция.[20] В некоторых типах пищевых продуктов дрожжи могут расти даже в присутствии бензойной и сорбиновой кислот в концентрациях выше, чем разрешенные законом, и при значениях pH ниже pK.а кислот.[5] Например, в соответствии с законодательством Европейского Союза (ЕС) содержание сорбиновой кислоты в безалкогольных напитках (pH 2,5 - 3,2) ограничено 0,03% (вес / объем);[21] Однако Z. bailii может расти в безалкогольных напитках, содержащих 0,05% (мас. / об.) этой кислоты (pKа 4.8).[22] В частности, есть убедительные доказательства того, что сопротивление Z. bailii стимулируется наличием множества консервантов. Следовательно, дрожжи могут выжить и победить синергетические комбинации консервантов, которые обычно обеспечивают микробиологическую стабильность обработанным пищевым продуктам. Было замечено, что поглощение клеточной уксусной кислоты ингибировалось, когда сорбиновая или бензойная кислота была включена в культуральную среду. Так же, этиловый спирт уровни до 10% (об. / об.) не оказывали отрицательного влияния на устойчивость дрожжей к сорбиновой и бензойной кислотам при pH 4,0 - 5,0.[4] Более того, Sousa et al. (1996) [23] доказали, что в Z. bailii, этанол играет защитную роль против негативного действия уксусной кислоты, подавляя транспорт и накопление этой кислоты внутриклеточно.

Как и другие микроорганизмы, Z. bailii обладает способностью адаптироваться к субингибиторным уровням консерванта, что позволяет дрожжам выживать и расти при гораздо более высоких концентрациях консерванта, чем до адаптации.[3][10] Кроме того, кажется, что Z. bailii сопротивление уксусный, бензойная и пропионовая кислота сильно коррелирован, так как клетки, которые были адаптированы к бензойная кислота также показали повышенную толерантность к другим консервантам.[24]

Некоторые исследования выявили незначительное влияние различных сахаров на устойчивость к консервантам. Z. bailii, например сопоставимая устойчивость к сорбиновой и бензойной кислотам наблюдалась независимо от того, выращивали ли клетки в культуральной среде, содержащей глюкозу или фруктозу в качестве ферментируемых субстратов. Однако на устойчивость дрожжей к консервантам влияет уровень глюкозы, причем максимальная устойчивость достигается при концентрациях сахара 10-20% (мас. / Об.).[4] Так как Z. bailii умеренно осмотолерантен, уровень соли и сахара в пищевых продуктах обычно недостаточен для контроля его роста.[3][25] Наибольшая толерантность к соли наблюдалась при низких значениях pH, например. максимум NaCl обеспечение роста составляло 12,5% (мас. / об.) при pH 3,0, тогда как это было только 5,0% (мас. / об.) при pH 5,0. Кроме того, наличие соли или сахара положительно влияет на способность Z. bailii для инициирования роста при экстремальных уровнях pH, например дрожжи не показали роста при pH 2,0 в отсутствие NaCl и сахароза, но вырос при этом pH на 2,5% (мас. / об.) NaCl или 50% (мас. / об.) сахароза.[26]

Большинство видов дрожжевых грибков с факультативным брожением не могут расти при полном отсутствии кислорода. Это означает, что ограничение доступности кислорода может быть полезно для контроля порчи пищевых продуктов, вызванной ферментативными дрожжами. Однако было замечено, что Z. bailii способен быстро расти и активно ферментировать сахар в сложной среде в строго анаэробных условиях, что указывает на то, что потребность в питательных веществах для анаэробного роста удовлетворяется за счет компонентов сложной среды. Поэтому ограничение поступления кислорода в продукты и напитки, богатые питательными веществами, не является многообещающей стратегией для предотвращения риска порчи этими дрожжами.[27] Кроме того, Leyva et al. (1999)[28] сообщили, что Z. bailii клетки могут сохранять свою способность к порче, производя значительное количество газа даже в условиях отсутствия роста (т.е. при наличии сахаров, но при отсутствии источника азота).

Механизмы устойчивости к консервантам

Были предложены различные стратегии учета Z. bailii устойчивость к слабым кислотным консервантам, которая включает: (i) разложение кислот, (ii) предотвращение проникновения или удаления кислот из клеток, (iii) изменение мишени ингибитора или уменьшение причиненного повреждения.[3] В частности, механизмы внутреннего сопротивления Z. bailii чрезвычайно гибкие и надежные. Их функциональность и эффективность не зависят или незначительно подавляются условиями окружающей среды, такими как низкий pH, низкийш и ограниченное количество питательных веществ.[4]

Давно известно, что Z. bailii может поддерживать кислотный градиент через клеточную мембрану,[29][30][31] что указывает на индукцию системы, посредством которой клетки могут уменьшать накопление внутриклеточной кислоты. Согласно Warth (1977),[29] Z. bailii использует индуцибельный активный транспортный насос для удаления анионов кислот из клеток для противодействия токсическому действию кислот. Поскольку насосу для оптимальной работы требуется энергия, высокий уровень сахара улучшает Z. bailii консервант стойкость. Тем не менее, это мнение было оспорено наблюдением, согласно которому концентрация кислоты была точно такой, как предсказано на основе внутриклеточного, внеклеточного pH и pK.а кислоты.[32] Кроме того, маловероятно, что одной активной экструзии кислоты будет достаточно для достижения неравномерного распределения кислоты через клеточную мембрану. Вместо, Z. bailii могли разработать гораздо более эффективные способы изменения клеточной мембраны, чтобы ограничить диффузионное проникновение кислот в клетки. Это, в свою очередь, резко снизит любую потребность в активной экструзии протонов и анионов кислот, тем самым сэкономив много энергии.[33] Действительно, Варт (1989)[31] сообщил, что скорость поглощения пропионовой кислоты путем диффузии в Z. bailii намного ниже, чем у других чувствительных к кислоте дрожжей (например, Saccharomyces cerevisiae ). Следовательно, возможно, что Z. bailii прилагает больше усилий для ограничения притока кислот с целью повышения кислотостойкости.[33]

Другой механизм Z. bailii Чтобы справиться с кислотной проблемой, дрожжи используют плазматическую мембрану H+-аденозинтрифосфатаза (H+-АТФаза), чтобы изгнать протон из клеток, тем самым предотвращая внутриклеточное закисление.[34] Кроме того, Коул и Кинан (1987) [32] предположили, что Z. bailii резистентность включает способность переносить хронические внутриклеточные падения pH. Кроме того, способность дрожжей усваивать консерванты также может способствовать их устойчивости к кислотам. Z. bailii в SO2было высказано предположение, что клетки снижают концентрацию SO2 путем производства внеклеточных сульфитсвязывающих соединений, таких как ацетальдегид.[5]

Метаболизм

Фруктофильное поведение хорошо известно в Z. bailii. В отличие от большинства других дрожжей, Z. bailii метаболизирует фруктозу быстрее, чем глюкоза, и растет намного быстрее в продуктах, содержащих ≥ 1% (мас. / мас.) фруктозы.[4][5] Кроме того, было замечено, что спиртовое брожение в аэробных условиях ( Эффект Крэбтри ) в Z. bailii на него влияет источник углерода, то есть этанол производится с более высокой скоростью и с более высоким выходом фруктозы, чем глюкозы.[35] Это потому, что в Z. bailii, фруктоза транспортируется специальной системой с высокой пропускной способностью, а глюкоза транспортируется системой с меньшей производительностью, которая частично инактивируется фруктозой и также принимает фруктозу в качестве субстрата.[36]

Медленное брожение сахарозы напрямую связано с метаболизмом фруктозы. По мнению Питта и Хокинга (1997),[10] Z. bailii не может расти в продуктах, содержащих сахарозу в качестве единственного источника углерода. Поскольку требуется время для гидролиза сахарозы до глюкозы и фруктозы (в условиях низкого pH), существует большая задержка между производством и порчей продуктов, загрязненных этими дрожжами, когда сахароза используется в качестве основного углеводного ингредиента. Обычно этому предшествует задержка в 2-4 недели, а явное ухудшение качества продукта проявляется только через 2-3 месяца после изготовления. [4][37] Поэтому использование сахарозы в качестве подсластителя (вместо глюкозы или фруктозы) настоятельно рекомендуется в синтетических продуктах, таких как безалкогольные напитки.[10]

Ферментация сахаров (например, глюкозы, фруктозы и сахарозы) является ключевой метаболической реакцией большинства дрожжей (включая Z. bailii) при культивировании в факультативных анаэробных условиях.[38][39] Поскольку сахар является обычным компонентом пищевых продуктов и напитков, ферментация является типичным признаком процесса порчи. В основном эти сахара превращаются в этанол и CO.2, в результате чего продукты теряют сладость и приобретают характерный алкогольный аромат вместе с газообразностью. Кроме того, в небольших количествах образуются многие вторичные продукты, такие как органические кислоты, сложные эфиры, альдегиды и т. Д. Z. bailii известен своим сильным образованием вторичных метаболитов, например уксусная кислота, этилацетат и ацетальдегид. В достаточно высоких концентрациях эти вещества могут оказывать доминирующее влияние на сенсорные качества продуктов.[40]Более высокое сопротивление Z. bailii к слабым кислотам, чем С. cerevisiae Отчасти можно объяснить его способностью усваивать консерванты. Было продемонстрировано, что Z. bailii способен потреблять уксусную кислоту в присутствии сбраживаемых сахаров,[41] тогда как системы поглощения и использования ацетата С. cerevisiae все подавлены глюкозой.[42] К тому же, Z. bailii может также окислительно разлагаться сорбат и бензоат (и использовать эти соединения в качестве единственного источника углерода), а С. cerevisiae не имеет такой возможности.[43]

Деятельность по порче

Согласно Томасу и Давенпорту (1985),[5] ранние сообщения о порче майонеза и заправки для салатов из-за Z. bailii датируются началом 20 века. Более подробные исследования 1940-х и 1950-х годов подтвердили, что Z. bailii был основным спойлером для огуречных солений, различных смесей маринованных овощей, подкисленных соусов и т. д. Примерно в то же время случаи порчи при брожении иногда возникали в фруктовых сиропах и напитках, консервированных с умеренным содержанием бензойной кислоты (0,04 - 0,05% (по массе)) . Очередной раз, Z. bailii был идентифицирован как источник порчи.[4] В настоящее время, несмотря на значительные улучшения в области контроля рецептуры, оборудования для обработки пищевых продуктов и санитарных технологий (например, автоматизированная очистка на месте), дрожжи остаются очень проблематичными в соусах, подкисленных пищевых продуктах, маринованных или соленых овощах, фруктовых концентратах и ​​различных негазированных фруктовых напитках. . Z. bailii также хорошо известен как один из основных спойлеров в винах из-за его высокой устойчивости к комбинациям этанола и органических кислот при низком pH.[44] Кроме того, порча этими дрожжами распространяется на новые категории пищевых продуктов, такие как готовая горчица,[45] газированные безалкогольные напитки со вкусом фруктов, содержащие концентраты цитрусового, яблочного и виноградного сока.[4] Способность Z. bailii Порча широкого ассортимента продуктов является отражением их высокой устойчивости ко многим стрессовым факторам.[5] Поэтому несколько авторов включили его в список самых опасных порчи дрожжей.[3][10][46][47]

Порча Z. bailii часто встречается в кислых продуктах длительного хранения, которые зависят от комбинированного воздействия кислотности (например, уксуса), соли и сахара для подавления роста микробов. Испорченные продукты обычно демонстрируют сенсорные изменения, которые легко распознаются потребителями, что приводит к значительным экономическим потерям из-за жалоб потребителей или отзыва продукции.[25] Наблюдаемые признаки порчи включают утечку продукта из контейнеров, изменение цвета, выделение неприятных дрожжевых запахов, отделение эмульсии (в майонезах, заправках), помутнение, флокуляцию или образование осадка (в винах, напитках) и появление видимых колоний или коричневой пленки на поверхности продукта. .[4] Особый привкус, приписываемый Z. bailii связано с H2S. Кроме того, вкус испорченных продуктов может быть изменен за счет образования уксусной кислоты и фруктовых эфиров.[5] Сообщается, что рост Z. bailii также приводит к значительному образованию газа и этанола, вызывая типичный алкогольный вкус. Избыточное газообразование является прямым следствием высокой ферментируемости этих дрожжей, и в более твердой пище внутри продукта могут появляться пузырьки газа.[3] В экстремальных условиях давление газа внутри стеклянных банок или бутылок может достигать такого уровня, что возможны взрывы, что создает дополнительную опасность получения травм от битого стекла. Следует отметить, что обычно обнаруживаемая порча дрожжами требует наличия большого количества клеток, примерно 5-6 log КОЕ / мл.[46]

Помимо порчи продуктов, как прямого следствия роста, Z. bailii может изменять текстуру и состав продукта, так что он может быть более легко заселен другими микроорганизмами, вызывающими порчу. Например, используя уксусную кислоту, дрожжи могут повысить pH солений в достаточной степени, чтобы позволить рост менее устойчивых к кислоте бактерий.[5] Кроме того, как и в случае с другими дрожжами, концентрация сбраживаемого сахара в продукте влияет на скорость его порчи. Z. bailii, например дрожжи растут быстрее в присутствии 10% (вес / вес), чем 1% (вес / вес) глюкозы. В частности, Z. bailii может расти и вызывать порчу из-за крайне малого количества инокулята, всего лишь одна жизнеспособная клетка на ≥ 10 литров напитков. Это означает, что обнаружение небольшого количества дрожжевых клеток в продукте не гарантирует его стабильности.[3] Никакая программа санитарного или микробиологического контроля качества не может справиться с такой степенью риска. Следовательно, единственной альтернативой может быть изменение состава пищевых продуктов для повышения стабильности и / или применения параметров термической обработки с высокой летальностью.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Линднер П. (1895). Mikroskopische Betriebskontrolle in den Gärungsgewerben mit einer Einführung in die Hefenreinkultur, Infektionslehre und Hefenkunde. Берлин: П. Парей.
  2. ^ Барнетт Дж. А., Пейн Р. У., Ярроу Д. (1983). Дрожжи: характеристики и идентификация. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  3. ^ а б c d е ж г час Джеймс С.А., Стратфорд М (2003). «Боровые дрожжи с акцентом на род Зигосахаромицеты". В Boekhout T, Роберт V (ред.). Дрожжи в пище - полезные и вредные аспекты. Кембридж: Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press. С. 171–191.
  4. ^ а б c d е ж г час я j k л Эриксон Дж. П., Маккенна Д. Н. (1999). "Зигосахаромицеты". В Робинсон Р.К., Батт, Калифорния, Пател П.Д. (ред.). Энциклопедия пищевой микробиологии. 3. Лондон: Academic Press. С. 2359–2365.
  5. ^ а б c d е ж г час я j Томас Д.С., Давенпорт Р.Р. (1985). "Zygosaccharomyces bailii - профиль характеристик и брака ». Пищевая микробиология. 2 (2): 157–169. Дои:10.1016 / с0740-0020 (85) 80008-3.
  6. ^ а б Boekhout T, Phaff HJ (2003). «Биоразнообразие дрожжей». В Boekhout T, Роберт V (ред.). Дрожжи в пище - полезные и вредные аспекты. Гамбург: Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press. С. 1–38.
  7. ^ а б Sutton, B.C., 1999. Обзор классификации грибов. В: Робинсон, Р.К., Батт, К.А., Патель, П.Д. (Ред.), Энциклопедия пищевой микробиологии, т. 2. Academic Press, Лондон, стр. 860-871.
  8. ^ Кетчум П.А., 1988. Микробиология: концепции и приложения. John Wiley and Sons Inc., Нью-Йорк, стр. 379-400.
  9. ^ Tortora, G.J., Funke, B.R., Case, C.L., 1992. Microbiology - An Introduction, 4 ed. Издательство Бенджамин / Каммингс, Редвуд, стр. 296-331.
  10. ^ а б c d е ж г час я Питт, Дж. И., Хокинг, А. Д., 1997. Грибки и порча пищевых продуктов, 2-е изд. Blackie Academic and Professional, Кембридж.
  11. ^ Коул, М.Б., Кинан, М.Х.Дж., 1987. Количественный метод прогнозирования срока годности безалкогольных напитков с использованием модельной системы. Журнал промышленной микробиологии 2, 59-62.
  12. ^ а б c Моссель, Д.А.А., Корри, Дж.Э.Л., Струйк, К.Б., Бэрд, Р.М., 1995. Основы микробиологии пищевых продуктов - Учебник для углубленных исследований. John Wiley & Sons, Чичестер, стр. 44-47.
  13. ^ Буикс М. и Лево Ж.Й., 1995. Дрожжи. В: Bourgeois, C.M. и Лево, Дж. (Ред.), Микробиологический контроль пищевых и сельскохозяйственных продуктов. Издательство VCH, Нью-Йорк, стр. 249-275.
  14. ^ а б Деак Т., 2003. Выявление, подсчет и выделение дрожжей. В: Бекхаут, Т. и Роберт, В. (ред.), Дрожжи в пище - полезные и вредные аспекты. Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press, Гамбург, стр. 39-67.
  15. ^ Seiler, D.A.L., 1992. Отчет о совместном исследовании влияния времени предварительного замачивания и перемешивания на извлечение грибов из пищевых продуктов. В: Самсон, Р.А., Хокинг, А.Д., Питт, Дж. И., Кинг, А. Д. (ред.), Современные методы пищевой микологии. Эльзевир, Амстердам, стр. 79-88.
  16. ^ Деннис, К., Бухагиар, Р.У.М., 1980. Дрожжевая порча свежих и переработанных фруктов и овощей. В: Скиннер, Ф.А., Пассмор, С.М., Давенпорт, Р.Р. (ред.), Биология и активность дрожжей. Симпозиум Общества прикладной бактериологии, серия № 9, Academic Press, Лондон, стр. 123-133.
  17. ^ а б Пальма М., Геррейро Дж. Ф., Са-Коррейя I. (21.02.2018). "Zygosaccharomyces bailii: перспектива физиологической геномики". Границы микробиологии. 9: 274. Дои:10.3389 / fmicb.2018.00274. ЧВК  5826360. PMID  29515554.
  18. ^ Берри, Дж. М., 1979. Проблемы дрожжей в пищевой промышленности и производстве напитков. В: Rhodes, M.E. (Ed), Food mycology. Г.К. Холл и Ко., Бостон, стр. 82-90.
  19. ^ Питт, Дж. Э., Ричардсон, К. К., 1973. Порча дрожжами, устойчивыми к консервантам. CSIRO Food Research Quart 33, 80-85.
  20. ^ Стали, Х., Джеймс, С.А., Робертс, И.Н., Стратфорд, М., 2000. Устойчивость к сорбиновой кислоте: эффект инокулята. Дрожжи 16, 1173-1183.
  21. ^ ЕС, 1995. Директива Европейского парламента и Совета 95/2 / EC от 20 февраля 1995 г. о пищевых добавках, кроме красителей и подсластителей.
  22. ^ Невес, Л., Пампулья, М.Е., Лоурейро-Диас, М.С., 1994. Устойчивость дрожжей, вызывающих порчу пищевых продуктов, к сорбиновым кислотам. Письма по прикладной микробиологии 19, 8-11.
  23. ^ Соуза, М.Дж., Миранда, Л., Корте-Реаль, М., Леао, К., 1996. Транспорт уксусной кислоты в Zygosaccharomyces bailii: Влияние этанола и их влияние на устойчивость дрожжей к кислой среде. Прикладная и экологическая микробиология 62, 3152-3157.
  24. ^ Warth, A.D., 1989. Взаимосвязь между устойчивостью дрожжей к уксусной, пропановой и бензойной кислотам и метилпарабену и pH. Международный журнал пищевой микробиологии 8, 343-349.
  25. ^ а б Дженкинс П., Поулос П.Г., Коул М.Б., Вандевен М.Х., Леган Дж.Д., 2000. Граница роста Zygosaccharomyces bailii в подкисленных продуктах, описываемых моделями для времени роста и вероятности роста. Журнал защиты пищевых продуктов, вып. 63, 222-230.
  26. ^ Praphailong, W., Fleet, G.H., 1997. Влияние pH, хлорида натрия, сахарозы, сорбата и бензоата на рост пищевых дрожжей. Пищевая микробиология 14, 459-468.
  27. ^ Родригес, Ф., Корте-Реал, М., Леао, К., Ван Дейкен, Дж. П., Пронк, Дж. Т., 2001. Потребность в кислороде пищевых дрожжей, вызывающих порчу. Zygosaccharomyces bailii в синтетических и сложных средах. Прикладная и экологическая микробиология 67, 2123-2128.
  28. ^ Leyva, J.S., Manrique, M., Prats, L., Loureiro-Dias, M.C., Peinado, J.M., 1999. Регулирование ферментативного CO.2 производство пищевых дрожжей Zygosaccharomyces bailii. Enzyme and Microbial Technology 24, 270-275.
  29. ^ а б Warth, A.D., 1977. Механизм сопротивления Saccharomyces bailii к бензойной, сорбиновой и другим слабым кислотам, используемым в качестве пищевых консервантов. Журнал прикладной бактериологии 43, 215-230.
  30. ^ Warth, A.D., 1988. Влияние бензойной кислоты на урожайность дрожжей, различающихся по устойчивости к консервантам. Прикладная и экологическая микробиология 54, 2091-2095.
  31. ^ а б Warth, A.D., 1989. Транспорт бензойной и пропановой кислот Zygosaccharomyces bailii. Журнал общей микробиологии 135, 1383-1390.
  32. ^ а б Коул, М.Б., Кинан, М.Х.Дж., 1987. Влияние слабых кислот и внешнего pH на внутриклеточный pH Zygosaccharomyces bailii и его значение в слабой кислотостойкости. Дрожжи 3, 23-32.
  33. ^ а б Пайпер П., Кальдерон С. О., Хациксантис К. и Моллапур М., 2001. Слабая кислотная адаптация: реакция на стресс, которая придает дрожжам устойчивость к пищевым консервантам на основе органических кислот. Microbiology 147, 2635-2642.
  34. ^ Макферсон, Н., Шабала, Л., Руни, Х., Джарман, М.Г., Дэвис, Дж. М., 2005. Плазменная мембрана H+ и K+ переносчики участвуют в слабокислотной реакции консервантов разрозненных пищевых дрожжей. Микробиология 151, 1995-2003.
  35. ^ Merico, A., Capitanio, D., Vigentini, I., Ranzi, B.M., Compagno, C., 2003. Аэробный метаболизм сахара в дрожжах для порчи. Zygosaccharomyces bailii. FEMS Yeast Research 4, 277-283.
  36. ^ Sousa-Dias, S., Gonçalves, T., Leyva, J.S., Peinado, J.M., Loureiro-Dias, M.C., 1996. Кинетика и регуляция транспортных систем фруктозы и глюкозы ответственны за фруктофилию в Zygosaccharomyces bailii. Microbiology 142, 1733-1738.
  37. ^ Силликер, Дж. Х., 1980. Жиры и масла. В: Силликер, Дж. Х., Эллиотт, Р. П., Бэрд-Дарнер, А. К., Брайан, Ф. Л., Кристиан, Дж. Х. Б., Кларк, Д.С., Олсон, Дж. К., Робертс, Т.А. (Ред.), Микробная экология пищевых продуктов, вып. 1. Академик Пресс, Лондон.
  38. ^ Берри, Д. Р., Браун, С., 1987. Физиология роста дрожжей. В: Берри, Д.Р., Рассел, И., Стюарт, Г.Г. (Ред.), Биотехнология дрожжей. Аллен и Анвин, Лондон, стр. 159.
  39. ^ Ганседо, К., Серрано, Р., 1989. Энергетический метаболизм. В: Rose, A.H., Harrison, J.S. (Ред.), Дрожжи, т. 2, 2-е изд. Академик Пресс, Лондон, стр.205.
  40. ^ Флит, Г., 1992. Боровые дрожжи. Критические обзоры в биотехнологии 12, 1-44.
  41. ^ Соуза, М.Дж., Родригес, Ф., Корте-Реал, М., Леао, С., 1998. Механизмы, лежащие в основе транспорта и внутриклеточного метаболизма уксусной кислоты в присутствии глюкозы в дрожжах. Zygosaccharomyces bailii. Microbiology 144, 665-670.
  42. ^ Casal, M., Cardoso, H., Leao, C., 1996. Механизмы, регулирующие транспорт уксусной кислоты в Saccharomyces cerevisiae. Microbiology 142, 1385-1390.
  43. ^ Моллапур М., Пайпер П.В., 2001. Целенаправленная делеция гена в Zygosaccharomyces bailii. Дрожжи 18, 173-186.
  44. ^ Калатенос П., Сазерленд Дж. П., Робертс Т. А., 1995. Устойчивость некоторых винных дрожжей к комбинациям этанола и кислот, присутствующих в вине. Журнал прикладной бактериологии 78, 245-250.
  45. ^ Бухта, В., Славикова, Э., Вадкартьова, Р., Альт, С., Джилек, П., 1996. Zygosaccharomyces bailii как потенциальный спойлер горчицы. Пищевая микробиология 13, 133-135.
  46. ^ а б Стратфорд, М., 2006. Дрожжи для порчи пищевых продуктов и напитков. В: Querol, A., Fleet, G.H. (Ред.), Справочник по дрожжам - Дрожжи в продуктах питания и напитках. Издательство Springer, Берлин, стр. 335–379.
  47. ^ Тюдор, Е.А., Борд, Р.Г., 1993. Пищевые дрожжи для порчи. В: Rose, A.H., Harrison, J.S. (Ред.), Дрожжи, т. 5. Дрожжевая технология, 2-е изд. Academic Press, Лондон, стр. 435-516.

внешние ссылки