Acochlidiacea - Acochlidiacea

Acochlidiacea
Временной диапазон: Недавний
Acochlidium fijiiensis.png
Acochlidium fijiiensis
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Брюхоногие
Подкласс:Гетеробранхий
Подкогорта:Panpulmonata
Неформальная группа:Acochlidiacea
Odhner, 1937[1]
Семьи

(без рейтинга) Hedylopsacea

(без рейтинга) Микрогедилацея

Разнообразие
46 видов
Синонимы[2][3]

Акохлидиоморфные
Acochlidiida
Acochlidea
Акохлидия

Acochlidiacea, распространенное имя акохлидианы, площадь таксономический клады очень необычных морские улитки и море и пресная вода слизни, водный брюхоногие моллюски моллюски внутри большой клады Гетеробранхий. Акохлидия это вариант написания.

Схематическое изображение дорсального вида Pseudunela cornuta показывает некоторые характеристики акохлидий, но характеристики других акохлидий сильно различаются:
е - оплачивать
hb - сердечная лампочка
lt - губное щупальце
rh - ринофор
вх - висцеральный горб.

Описание

В основном это очень маленькие животные, без ракушка или же жабры, отличающийся висцеральный масса резко отделяется от остального тела.[4]

Будучи небольшой группой, насчитывающей всего 30 видов, всемирно известных в 2010 году,[5] и 32 вида описаны в 2011 г.,[6] и 33 в 2012 г. (+9 неописанных Понтоэдил разновидность),[7] эти слизни морфологически и биологически сильно аберрантны и разнообразны, включая ряд необычных признаков (например, вторичные гонохоризм, отсутствие копулятивных органов, асимметричный радулы ).[8] Большинство акохлидий живут в интерстициальных зонах морских песков, в то время как некоторые из них завоевали лимнические системы (особенно среди опистожаберных брюхоногих моллюсков).[8]

Таксономия

Нильс Ялмар Однер установил этот таксон как семью в 1937 году, когда он создал семьи Microhedylidae и Acochlidiidae.[1][2] В 1939 году он относился к этому таксону как к отряду.[2][9]

Рэнкин (1979)[10] рассматривал этот таксон как отряд, отряд Acochlidioidea.[2][3]

Сальвини-Плавен (1983)[11] записал этот таксон как Acochlidiomorpha.[3]

Андерсон (1992)[12] относился к этому таксону как к отряду Acochlidiida.[2][3]

Burn in Beesley et al. (1998) записали этот таксон как отряд Acochlidea.[3]

Вавра (1987)[13] и разные авторы (2007–2010)[8][14][15][16] записал этот таксон как Acochlidia.

Три семьи (Hedylopsidae, Microhedylidae и Acochlidiidae ) признаны классически.[2][3] Две противоречивые классификации (Rankin 1979,[10] Старобогатов 1983)[17] были предложены недавно, но с тех пор они не оценивались.[2][3]

Альтернативная классификация австралийских видов Бёрном (Beesley et al., 1998) признает 2 надсемейства и 5 семейств.[2][3]

3D реконструкции как этот (Pseudunela cornuta ) значительно улучшенные знания об акохлидианах.

Акохлидии, традиционный «орден» Опистобранхий с момента их основания Однером, представляют собой одну из неразгаданных тайн внутри. Euthyneura.[8] Их монофилия широко распространено, особенно с учетом того, что предполагаемые родственные отношения акохлидийской семьи Ganitidae с Сакоглосса (на основе зубцов радулы в форме кинжала) могут быть отклонены на основе комплексного анализ экономичности морфологических признаков.[8] В течение последних лет в серии исследований были подробно описаны ключевые таксоны акохлидий, в том числе 3D реконструкции, и значительно расширили морфологические и биологические знания этой ранее малоизученной группы.[8]

Последние морфологические анализы предполагают общее происхождение столь же загадочных Родопеморфа, диафанид цефаласпидовый Толедония, или с ранцинидом или филиноидом головоногие.[8] Молекулярные маркеры, независимые от прямого экологического давления, указывают на неразрешенное базальное опистобранское происхождение Acochlidia (на основе ядерной 18S рРНК и 28S рРНК) (Vonnemann et al. 2005).[8][18] Первый комбинированный набор данных с несколькими генами привел к удивительному результату кластеризации Acochlidia в легочных взаимоотношениях, объединенных в кладу с Pyramidelloidea, Амфиболоидея и Eupulmonata.[8] Однако до 2010 г. в анализ были включены только три производных акохлиды, данные которых частично отсутствовали.[8]

Таксономия 2005 г.

В таксономия Bouchet & Rocroi (2005)[2] предварительно следует за Старобогатовым (1983),[17] но они понизили его таксономические ранги (подотряд к надсемействам, надсемейства к семействам).[2][3] Группа Acochlidiacea устроена следующим образом:

Таксономия 2010 г.

Первый комплексный кладистический анализ от их филогения была основана Schrödl & Neusser (2010),[16] но идентичность их сестринской группы оставалась неопределенной. Морфологический анализ Schrödl & Neusser,[16] продемонстрировали, что акохлидии обычно группируются с другими мезопсаммический (они обитают в интерстициальных пространствах морских песков) таксоны, если таковые были включены (например, сакоглоссан Platyhedyle, родопеморф Родопы или головоногие Филиноглосса или же Филин эксигуа ).[8] Таким образом, вполне вероятно, что сходящийся адаптации к интерстициальной среде обитания маскируют истинно филогенетические сигналы.[8]

Шредль и Нойссер (2010)[16] разделить Acochlidiacea на два (без рейтинга) таксона и на шесть семейств:

Hedylopsacea

Hedylopsacean Acochlidiacea, эволюция которого включает в себя несколько смен местообитаний от морских интерстициальных к амфибийным или пресноводным бентическим средам обитания, обладает сложным выделительный и репродуктивные системы.[7]

(без рейтинга) Hedylopsacea не имеет определенных надсемейств:[16]

Микрогедилацея

Microhedylacean Acochlidiacea обнаруживается исключительно в интерстициальных пространствах в отложениях и демонстрирует тенденцию к уменьшению сложности основных систем органов.[7]

(без рейтинга) Microhedylacea не имеет определенных надсемейств:[16]

Мультилокусное молекулярное исследование Jörger et al. (2010),[8] включали шесть из семи акохлидийских семей.[8] Это подтвердило наличие Acochlidiacea в легочных отношениях, как сестру Eupulmonata.[8] Euthyneura, Opisthobranchia и Pulmonata в традиционном понимании оказались немонофилетическими.[8] Загадочные амфибии и насекомоядные Aitengidae кластеры внутри Acochlidiacea, как сестра мейофауна солоноватоводные Pseudunelidae и лимнические Acochlidiidae.[8] Включение этой небольшой группы акохлидий привело к переопределению основных групп внутри Гетеробранхий, что привело к созданию новых клад Евопистобранхия и Panpulmonata.[8]

Таксономия 2016

Были созданы еще две семьи. Оба включают слизней, необычных для акохлидий своей анатомией и средой обитания (земноводные, наземные или бентосные в более глубоких водах):

Филогения

Окаменелостей Acochlidiacea нет. Применение молекулярные часы позволили оценить время расхождения для этих групп. Раскол между Eupulmonata и Acochlidiacea имели место в Мезозойский, между триасом и юрой. Диверсификация Acochlidia, по оценкам, произошла в юрском периоде с разделением между Hedylopsacea и Микрогедилацея.[8]

Кладограмма

А кладограмма показаны филогенетические отношения некоторых родов и видов в составе Acochlidiacea:[8]

Acochlidiacea
Микрогедилацея
 

Асперспина sp.

 
 
 

Pontohedyle milaschewitchii

 
 
 

Paraganitus ellynnae

 
 

Microhedyle glandulifera

 
 
 
 
Hedylopsacea
Гедилопсис
 

Hedylopsis spiculifera

 
 

Hedylopsis ballantinei

 
 
 
 

Айтен sp.

 
 
 

Псевдунела sp. ►

 
 
 

Strubellia paradoxa

 
 

Acochlidium fijiiensis

 
 
 
 
 
 

Экология

Жизненный цикл Acochlidiacea плохо изучен. При типично низкой продуктивности Acochlidiacea (макс. 40 яиц в Pontohedyle milaschewitchii ), свободный велигер предполагается, что личинки остаются в пустотах песчинок, а не попадают в толщу воды, тем самым избегая больших расстояний рассредоточение.[7] Оплодотворенные яйца прикрепляются к песчинкам и могут способствовать распространению через текущий перенос наносов вдоль береговой линии.[7]

Обзор видов

Acochlidium bayerfehlmanni
  1. Hedylopsis spiculifera (Ковалевский, 1901) (Hedylopsidae) - морской
  2. Hedylopsis ballantinei Sommerfeldt & Schrödl, 2005 (Hedylopsidae) - морской
  3. Pseudunela cornuta (Challis, 1970) (Pseudunelidae) - морские и временные солоноватые.[6]
  4. Pseudunela eirene Wawra, 1988 (Pseudunelidae) - морской
  5. Pseudunela espiritusanta Neusser & Schrödl, 2009 (Pseudunelidae) - в солоноватой воде.
  6. Псевдунела мартели Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - морской[6]
  7. Pseudunela viatoris Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - морской[6]
  8. Aiteng ater Swennen & Buatip, 2009 (Aitengidae) - морские (и солоноватые)
  9. Aiteng marefugitus Kano, Neusser, Fukumori, Jörger & Schrödl, 2015 (Aitengidae) - морской
  10. Айтен мистикус Neusser, Fukuda, Jörger, Kano & Schrödl, 2011 (Aitengidae) - из Японии[6][20]
  11. Bathyhedyle boucheti Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 (Bathyhedylidae) - морские[19]
  12. Strubellia paradoxa (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - пресноводный
  13. Strubellia wawrai Brenzinger, Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Acochlidiidae) - пресноводные
  14. Acochlidium amboinense (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - пресноводный
  15. Acochlidium bayerfehlmanni Wawra, 1980 (Acochlidiidae) - пресноводный
  16. Acochlidium fijiiensis Хейнс и Кенчингтон, 1991[21] (Acochlidiidae) - пресноводные
  17. Palliohedyle sutteri (Wawra, 1979) (Acochlidiidae) - пресноводный
  18. Palliohedyle weberi (Bergh, 1895) (Acochlidiidae) - в солоноватых водах.
  19. Tantulum elegans Ранкин, 1979 (Tantulidae) - пресноводный
  20. Асперспина брамбелли (Сведмарк, 1968) (Asperspinidae)
  21. Asperspina loricata (Сведмарк, 1968) (Asperspinidae)
  22. Asperspina murmanica (Кудинская, Миничев, 1978) (Asperspinidae)
  23. Asperspina rhopalotecta Сальвини-Плавен, 1973 (Asperspinidae)
  24. Asperspina riseri (Морс, 1976) (Asperspinidae)
  25. Микрогедиль герлачи Маркус и Маркус, 1959 - синоним: Пархедиль Герлачи (Ев. Маркус и Эр. Маркус, 1959) (Microhedylidae)
  26. Microhedyle glandulifera (Ковалевский, 1901) (Microhedylidae)
  27. Microhedyle nahantensis (Доу, 1974) (Microhedylidae)
  28. Microhedyle remanei (Эр. Маркус, 1953) (Microhedylidae)
  29. Ganitus evelinae Маркус, 1953 (Microhedylidae s.l. / Ganitidae)
  30. Paraganitus ellynnae Challis, 1968 (Microhedylidae s.l. / Ganitidae)
  31. Parhedyle криптофтальма (Westheide & Wawra, 1974) (Microhedylidae)
  32. Parhedyle odhneri (Ев. Маркус и Эр. Маркус, 1955) - синоним: Microhedyle odhneri (Ев. Маркус и Эр. Маркус, 1955) (Microhedylidae)
  33. Parhedyle tyrtowii (Ковалевский, 1900) (Microhedylidae)
  34. Pontohedyle brasilensis (Рэнкин, 1979)[7] (Microhedylidae)
  35. Pontohedyle joni Jörger & Schrödl, 2013 г.
  36. Pontohedyle kepii Jörger & Schrödl, 2013 г.
  37. Pontohedyle liliae Jörger & Schrödl, 2013 г.
  38. Pontohedyle martynovi Jörger & Schrödl, 2013 г.
  39. Pontohedyle milaschewitchii (Ковалевский, 1901) (Microhedylidae)
  40. Pontohedyle neridae Jörger & Schrödl, 2013 г.
  41. Pontohedyle peteryalli Jörger & Schrödl, 2013 г.
  42. Pontohedyle verrucosa (Challis, 1970) (Microhedylidae)
  43. Pontohedyle wenzli Jörger & Schrödl, 2013 г.
  44. Понтоэдил вигги Jörger & Schrödl, 2013 г.
  45. Pontohedyle yurihookeri Jörger & Schrödl, 2013 г.
  46. Helicohedyle dikiki Drainas, Carlson, Jörger, Schrödl & Neusser, 2017 (не принадлежит семье) - морской

Рекомендации

Эта статья включает текст CC-BY-2.0 из ссылок[8][7] и текст CC-BY-SA-3.0 из справочника.[3]

  1. ^ а б (на немецком) Однер Н. Х. (1937). "Hedylopsis suecica n.sp. und die Nacktschneckengruppe Acochlidiacea (Hedylacea) ". Zoologischer Anzeiger 120(3–4): 51–64. 52, 62.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j Буше, Филипп; Рокруа, Жан-Пьер; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернар; Вдумайтесь, Уинстон; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). "Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков ". Малакология. Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN  3-925919-72-4. ISSN  0076-2997.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Гофас, С. (2010). Acochlidiacea. В: Bouchet, P .; Gofas, S .; Розенберг, Г. (2010) Всемирная база данных морских моллюсков. Доступ через: Всемирный регистр морских видов на http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=411937 на 30.11.2010
  4. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. п. 376. ISBN  0-03-056747-5.
  5. ^ Есть 29 действительных видов плюс один неописанный вид.
  6. ^ а б c d е Нойссер Т. П., Йоргер К. М. и Шредль М. (2011). «Скрытые виды в тропических песках - интерактивная трехмерная анатомия, молекулярная филогения и эволюция мейофауны Pseudunelidae (Gastropoda, Acochlidia)». PLoS ONE 6(8): e23313. Дои:10.1371 / journal.pone.0023313.
  7. ^ а б c d е ж грамм Йоргер К. М., Норенбург Дж. Л., Уилсон Н. Г. и Шредль М. (2012). «Штриховое кодирование против парадокса? Комбинированное определение молекулярных видов позволяет выявить множественные загадочные клоны в неуловимых морских слизняках мейофауны». BMC Эволюционная биология 12: 245. Дои:10.1186/1471-2148-12-245.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты Йоргер К. М., Стёгер И., Кано Ю., Фукуда Х., Кнебельсбергер Т. и Шредль М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных эвтинеурановых брюхоногих моллюсков с последствиями для систематики гетеробранхий». BMC Эволюционная биология 10: 323. Дои:10.1186/1471-2148-10-323.
  9. ^ Однер Н. Х. (1939). «Opisthobranchiate Mollusca с западного и северного побережья Норвегии». Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter 1939(1): 1–92. стр.5.
  10. ^ а б Рэнкин Дж. Дж. (1979). «Пресноводный моллюск без раковин из Карибского моря: структура, биотика и вклад в новое понимание Acochlidioidea». Королевский музей Онтарио, Вклад в науки о жизни 116: 123 с., Стр. 83.
  11. ^ Сальвини-Плавен Л. против (1983). Моллюска. В: Фауна и Флора Миттельмер. Ридл Р. (ред.) П. Парей. Гамбург и Берлин, 248–390. стр.309.
  12. ^ Андерсон К. (1992). Классификация организмов живых и ископаемых. Golden Crown Press, Ланкастер, Огайо, 69 стр., Стр. 37.
  13. ^ Вавра Э. (1987). "Zur Anatomie einiger Acochlidia (Gastropoda, Opisthobranchia) mit einer vorläufigen Revision des Systems und einem Anhang über Platyhedylidae (Opisthobranchia, Ascoglossa)". Кандидатская диссертация. Universität Wien.
  14. ^ Нойссер Т. П., Йоргер К. М. и Шредль М. (2007). «Изучение мозговых особенностей у Acochlidia (Gastropoda: Opisthobranchia)». Бонн. Zool. Beitr. 55: 301–310.
  15. ^ Йоргер К. М., Хеб М., Нойссер Т. П. и Шредль М. (2009). «Секс на пляже: сперматофоры, дермальная инсеминация и трехмерная ультраструктура сперматозоидов афаллической мезопсаммии Pontohedyle milaschewitchii (Acochlidia, Opisthobranchia, Gastropoda) ». Морская биология 156: 1159–1170. Дои:10.1007 / s00227-009-1158-5.
  16. ^ а б c d е ж грамм Шредль М. и Нойссер Т. П. (2010). «К филогении и эволюции Acochlidia (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia)». Зоологический журнал Линнеевского общества 158: 124–154. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00544.x.
  17. ^ а б (на русском) Старобогатов Я. Я. (1983). «Sistema otriada Acochlidiiformes [Система отряда Acochlidiiformes]». Всесоюзное совещание по изучению моллюсков, Ленинград, 7: 30–32.
  18. ^ Vonnemann V .; Schrödl M .; Klussmann-Kolb A .; Вэгеле Х. (2005). «Реконструкция филогении Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) с помощью последовательностей гена 18s и 28s рРНК». Журнал исследований моллюсков. 71 (2): 113–125. Дои:10.1093 / mollus / eyi014.
  19. ^ а б Нойссер Т. П., Йоргер К. М., Лодде-Бенш Э., Стронг Э. и Шредль М. (2016). «Уникальная связь между глубинами и сушей: интерактивная 3D-визуализация и молекулярная филогения Bathyhedyle boucheti п. sp. (Bathyhedylidae n. Fam.) - первый панпульмонатный слизень из батиальных зон ». PeerJ 4: e2738. Дои:10.7717 / peerj.2738.
  20. ^ Neusser T. P., Fukuda H., Jörger K. M., Kano Y. & Schrödl M. (2011) "Sacoglossa or Acochlidia? 3D-реконструкция, молекулярная филогения и эволюция Aiteng ater и Айтен мистикус п. sp. (Aitengidae, Gastropoda) ». Журнал исследований моллюсков 77(4): 332–350. Дои:10.1093 / mollus / eyr033.
  21. ^ Хейнс А. и Кенчингтон В. (1991). "Acochlidium fijiiensis sp. ноя (Gastropoda: Opisthobranchia: Acochlidiacea) с Фиджи ". Велигер 34(2): 166–171.

внешняя ссылка